宋麗敏，韓邦興，梁文星，胡正海，譚玲玲

(1 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與植保學(xué)院，山東青島 266109；2 皖西學(xué)院 生物與制藥工程學(xué)院，安徽六安 237012；3 西北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，西安 710069；4 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/山東省高校植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266109)

白花前胡營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)及其分泌道分布規(guī)律的研究

宋麗敏1，韓邦興2，梁文星1，胡正海3，譚玲玲4*

(1 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與植保學(xué)院，山東青島 266109；2 皖西學(xué)院 生物與制藥工程學(xué)院，安徽六安 237012；3 西北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，西安 710069；4 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/山東省高校植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266109)

摘要：運(yùn)用石蠟切片方法,觀察白花前胡營養(yǎng)器官的顯微結(jié)構(gòu)及其分泌道的分布特征,以明確營養(yǎng)器官內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)的分布規(guī)律，為揭示白花前胡次生代謝產(chǎn)物的積累提供解剖學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明，(1)白花前胡成長根從外到內(nèi)由周皮、中柱鞘薄壁組織和次生維管組織組成，而且中柱鞘薄壁組織不同于一般雙子葉植物根的結(jié)構(gòu)；莖從外到內(nèi)由表皮、皮層和維管柱組成；葉為異面葉結(jié)構(gòu)。(2)白花前胡根、莖及葉中均有分泌道存在，分泌道在根中分布于中柱鞘薄壁組織和次生韌皮部中，莖中分布于皮層和髓中，葉中分布于維管束上下兩側(cè)的薄壁組織中。

關(guān)鍵詞：白花前胡；營養(yǎng)器官；結(jié)構(gòu)；分泌道；分布規(guī)律

白花前胡(PeucedanumpraeruptorumDunn)系傘形科(Umbelliferae)前胡屬(Peucedanum)的多年生草本植物，是中藥前胡唯一源植物。其以根入藥，具宣散風(fēng)熱，降氣祛痰的功效[1]。目前，關(guān)于白花前胡的研究主要集中于其生物學(xué)特性[1-2]、種子萌發(fā)特性[3-4]及化學(xué)成分[5-6]等方面，關(guān)于白花前胡器官的解剖學(xué)研究，國內(nèi)外尚未見報(bào)道。Metcalfe 和Chalk指出，在傘形科植物中，分泌道普遍存在[7]。而分泌道的分布規(guī)律對探索植物的化學(xué)防御體系的發(fā)生和形成以及研究植物次生代謝產(chǎn)物的分布和積累具有一定的理論意義[8]。本研究采用石蠟切片法對白花前胡營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，并研究其中分泌道的分布規(guī)律，為深入探討白花前胡營養(yǎng)器官內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)的分布及次生代謝產(chǎn)物的積累提供解剖學(xué)資料，并為白花前胡的深入開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

本實(shí)驗(yàn)所用的白花前胡采自安徽中醫(yī)藥大學(xué)藥園內(nèi)的健康植株。經(jīng)安徽中醫(yī)藥大學(xué)彭華勝教授鑒定為白花前胡(PeucedanumpraeruptorumDunn)。

1.2方法

采用石蠟切片法：選擇生長健壯的白花前胡植株，將各營養(yǎng)器官分別用FAA固定液固定，經(jīng)系列酒精脫水、透蠟、包埋、常規(guī)石蠟制片，切片厚度為8～12 μm，番紅-固綠染色，中性樹膠封片，NikonYS顯微鏡下觀察、照相。

2結(jié)果與分析

2.1根的結(jié)構(gòu)及其分泌道的分布

白花前胡的主根從外向內(nèi)由周皮、中柱鞘薄壁組織和次生維管組織組成(圖版Ⅰ，1～4)。周皮為多層呈長方形的細(xì)胞，由木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層3部分組成。其中木栓層位于最外面，細(xì)胞壁發(fā)生栓質(zhì)化，由15～18層細(xì)胞組成；木栓形成層細(xì)胞位于中間，排列整齊，由2～3層細(xì)胞組成；栓內(nèi)層位于最里面，由1～2層細(xì)胞組成(圖版Ⅰ，1)。周皮內(nèi)方為中柱鞘薄壁組織，這部分細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞較大，排列疏松。其中有分泌道存在，由6～10個(gè)上皮細(xì)胞圍成其空腔組成(圖版Ⅰ，2)。以后由于根的直徑不斷增粗，壓力逐漸增大，此部分受到擠壓而產(chǎn)生了許多裂隙。中柱鞘薄壁細(xì)胞內(nèi)側(cè)為次生維管組織，其包括次生韌皮部、維管形成層和次生木質(zhì)部。次生韌皮部細(xì)胞較小，排列整齊而緊密，主要由篩管、伴胞和韌皮薄壁細(xì)胞組成，還有韌皮射線，由3～4列細(xì)胞組成，非常明顯。在次生韌皮部中分布著大量的分泌道。每個(gè)分泌道由8～13個(gè)上皮細(xì)胞圍繞其空腔組成(圖版Ⅰ，3、5)。維管形成層在橫切面上呈環(huán)狀，明顯，細(xì)胞較小，近長方形，排列整齊有序(圖版Ⅰ，3)。次生木質(zhì)部由導(dǎo)管、木薄壁細(xì)胞、木纖維和木射線組成。其中導(dǎo)管口徑大小不一，有的單個(gè)存在，有的成群存在，呈徑向排列。木纖維數(shù)量較少，多成群分布于導(dǎo)管周圍(圖版Ⅰ，4)。木射線明顯，與外部的韌皮射線連在一起(圖版Ⅰ，3)。

2.2莖的結(jié)構(gòu)及其分泌道的分布

白花前胡的莖從外到內(nèi)由表皮、皮層和維管柱組成(圖版Ⅰ，6)。表皮由一層排列整齊緊密的長圓形細(xì)胞構(gòu)成。皮層由多層細(xì)胞組成，在莖的橫切面中所占比例較小?？拷砥さ钠蛹?xì)胞，細(xì)胞直徑較小，呈圓形，排列緊密，位于莖的棱角處的細(xì)胞，細(xì)胞壁加厚呈厚角組織群；2個(gè)相鄰的厚角組織群之間的薄壁細(xì)胞內(nèi)有大量的葉綠體。皮層內(nèi)側(cè)的幾層細(xì)胞則細(xì)胞直徑較大，形狀不規(guī)則，排列疏松。在此部分薄壁組織中有分泌道分布，分泌道由10～14個(gè)上皮細(xì)胞圍成其空腔組成(圖版Ⅰ，7)。維管柱由維管束、髓和髓射線構(gòu)成(圖版Ⅰ，7)。維管束為外韌型維管束，在橫切面上排列成環(huán)狀，由木質(zhì)部、韌皮部和維管形成層構(gòu)成(圖版Ⅰ，7)。韌皮部位于外方，其最外面為韌皮纖維，韌皮纖維內(nèi)是篩管、伴胞和韌皮薄壁細(xì)胞，四者共同構(gòu)成了韌皮部。維管形成層位于韌皮部內(nèi)方，由3～4層排列整齊的細(xì)胞組成。木質(zhì)部位于內(nèi)方，靠近中央的髓部。木質(zhì)部中導(dǎo)管口徑較大，成群分布，在木質(zhì)部中以及維管束之間存在大量木纖維和薄壁細(xì)胞，其細(xì)胞壁都加厚且木質(zhì)化。莖的中央為髓，髓部很發(fā)達(dá)，約占橫切面的80%，由薄壁細(xì)胞組成，這些薄壁細(xì)胞越向中心的細(xì)胞直徑越大。在髓中也有分泌道的分布(圖版Ⅰ，7)。

2.3葉的結(jié)構(gòu)及其分泌道的分布

白花前胡的葉為典型的異面葉，由表皮、葉肉和葉脈組成(圖版Ⅰ，8)。上、下表皮均由1層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞呈近長方形，排列緊密。氣孔僅分布于下表皮。葉肉細(xì)胞分化明顯，由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成。柵欄組織由1層長橢圓形細(xì)胞構(gòu)成，排列較疏松，其細(xì)胞含有大量葉綠體。海綿組織由5～8層近圓形的細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞比較小，排列疏松，也含有葉綠體，但數(shù)量不如柵欄組織中的多。葉脈為網(wǎng)狀脈，主脈的中央為維管束，其中木質(zhì)部靠近上表皮，韌皮部靠近下表皮。在上、下表皮和維管束之間存在著厚角組織和薄壁組織，其厚角組織緊貼上、下表皮內(nèi)側(cè)(圖版Ⅰ，9)。葉中的分泌道主要分布在主脈的薄壁組織中，在維管束的上下薄壁組織中各分布1個(gè)，都由13～16個(gè)上皮細(xì)胞圍繞中間的空隙組成(圖版Ⅰ，9)。

3討論

3.1白花前胡營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

通過對白花前胡營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，結(jié)果表明其根的次生結(jié)構(gòu)存在不同于一般雙子葉植物根的結(jié)構(gòu)，一般雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu)由周皮和次生維管組織構(gòu)成，而在白花前胡成長根內(nèi)，還存在明顯的中柱鞘薄壁組織環(huán)。此類結(jié)構(gòu)在傘形科的北柴胡(Bupleurumchinense)和狹葉柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)[8]的根中也被發(fā)現(xiàn)。此外，在蓼科植物毛脈蓼(Polygonumciliinerve)[9]、豆科植物苦豆子(Sophoraalopecuroides)[10]及大戟科植物甘遂(Euphorbiakansui)[11]根中也存在。在上述存在中柱鞘薄壁組織的植物根的次生結(jié)構(gòu)中，中柱鞘薄壁組織和次生維管組織可以很明顯地被分開，最大的區(qū)別在于次生韌皮部中存在篩管、伴胞和明顯的韌皮射線，而上述中柱鞘薄壁組織都由多層薄壁組織細(xì)胞構(gòu)成，而在白花前胡根內(nèi)中柱鞘薄壁組織內(nèi)分布有分泌道。此結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可以作為鑒別前胡藥材的解剖學(xué)特征之一。

白花前胡莖的初生維管組織類型為外韌維管束，彼此被寬的髓射線分開。維管束始終保持分離狀態(tài)，它們徑向伸展成楔形。這類似于藤本植物毛青藤(Sinomeniumacutumvar.cinereum)[12]莖的結(jié)構(gòu)。因?yàn)樗诖紊L過程中，次生維管組織僅由束中形成層產(chǎn)生，而束間形成層細(xì)胞分裂僅產(chǎn)生薄壁細(xì)胞，使髓射線延伸[12]，后來其薄壁細(xì)胞壁加厚成為厚壁組織。此外，白花前胡莖的次生生長僅有維管形成層的活動(dòng)，并無木栓形成層的活動(dòng)，因此，其莖的次生結(jié)構(gòu)中不具有周皮。同時(shí)，還觀察到白花前胡莖內(nèi)側(cè)有木纖維群分布。木纖維可增強(qiáng)軸器官的支撐力，并有一定耐旱的作用，所以白花前胡表現(xiàn)出對干旱環(huán)境具適應(yīng)能力。

3.2白花前胡各營養(yǎng)器官中分泌道的分布

Metcalfe和Chalk指出：在傘形科植物的解剖學(xué)特征中，分泌道是普遍存在的[7]。例如：在狹葉柴胡[8]和北柴胡[13]中除了種子中沒有分泌道存在外，在根、莖、葉、苞片、花和果實(shí)中均有分泌道分布。根據(jù)筆者的觀察結(jié)果，在白花前胡的營養(yǎng)器官中均有分泌道存在。歸納起來：在根中，分泌道主要存在于中柱鞘薄壁組織和次生韌皮部中；在莖中，主要存在于皮層和髓中；在葉中，主要存在于主脈維管束上、下兩側(cè)的薄壁細(xì)胞中。這些分泌道均分布于薄壁組織中，這與辛華等[14]研究的珊瑚菜(Glehnialittoralis)中的分泌道及譚玲玲等[13]研究的北柴胡中分泌道主要分布于薄壁組織中的結(jié)果一致。

辛華等[15]對珊瑚菜的根、葉片及葉柄等部位中的香豆素用組織化學(xué)定位研究表明，珊瑚菜中主要活性成分香豆素主要存在于分泌道中。而白花前胡的主要活性成分也是香豆素，白花前胡中香豆素類成分是否也是存在于分泌道中，其營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)與活性成分的積累存在怎樣的相關(guān)性，將有待于進(jìn)一步深入研究。

參考文獻(xiàn):

[1]韓邦興，王德群.白花前胡生物學(xué)特性初步研究[J].中國野生植物資源，2008，27(4)：44-45,52.

HAN B X，WANG D Q.Pilot studies on biological chareacteristics ofPeucedanumpraeruptorum[J].ChineseWildPlantResources，2008，27(4)：44-45,52.

[2]王祖文，張玉方，盧進(jìn)，等.白花前胡主要生物學(xué)特性及生長發(fā)育規(guī)律研究[J].中國中藥雜志，2007，32(2)：145-146.

WANG Z W，ZHNAG Y F，LU J，etal.The main biological characteristics and the law of growth and development ofPeucedanumpraeruptorumDunn[J].ChinaJournalofChineseMateriaMedica，2007，32(2)：145-146.

[3]馮協(xié)和，何伶俐，陳科力，等.白花前胡種子發(fā)芽試驗(yàn)研究[J].北方園藝，2015,(14)：159-162.

FENG X H，HE L L，CHEN K L，etal.Study on seed germination testing ofPeucedanumpraeruptorumDunn[J].NorthernHorticulture，2015,(14)：159-162.

[4]李青風(fēng)，金吉芬，白志川，等.不同處理方式對白花前胡種子萌發(fā)的影響[J].種子，2013，32(11)：77-79.

LI Q F，JIN J F，BAI Z C，etal.Effect of different treatments on characteristics of seed germination ofPeucedanumpraeruptorumDunn[J].Seed，2013，32(11)：77-79.

[5]陳存武，韓邦興.LC-MS分析早薹對白花前胡根化學(xué)成分的影響[J].食品與生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2013，32(8)：887-890.

CHEN C W，HAN B X.Influence of early bolting on the chemical compositions ofRadixPeucedaniroot by LC-MS[J].JournalofFoodScienceandBiotechnology，2013，32(8)：887-890.[6]梁衛(wèi)青，浦錦寶，程林，等.野生與人工栽培前胡藥材中3種香豆素含量比較研究[J].中藥材，2014，37(11)：1 966-1 968.

LIANG W Q，PU J B，CHENG L，etal.Content comparison of 3 coumarins in wild and artificial cultivation ofPeucedanumpraeruptorum[J].JournalofChineseMedicinalMaterials，2014，37(11)：1 966-1 968.

[7]METCALFE R.，CHALK L.Anatomy of the Dicotyledons[M].Vol.Ⅰ.Oxford：Clarendon Press，1957：712-724.[8]譚玲玲，蔡霞，胡正海.狹葉柴胡各器官結(jié)構(gòu)與其分泌道的分布規(guī)律[J].廣西植物，2011，31(1)：20-24.

TAN L L，CAI X，HU Z H.Structures of different organs ofBupleurumscorzonerifoliumand the distribution law of secretory canals in different organs[J].Guihaia，2011，31(1)：20-24.[9]剛愛書.朱砂七的結(jié)構(gòu)發(fā)育與有效成分積累相關(guān)性的研究[D].西安：西北大學(xué)，2008.[10]史文靜，蔡霞.苦豆子營養(yǎng)器官的發(fā)育解剖學(xué)及組織化學(xué)研究[J].武漢植物學(xué)研究，2008，26(1)：21-30.

SHI W J，CAI X.The development and histochemistry of vegetative organs inSophoraalopecuroidesL.[J].JournalofWuhanBotanicalResearch，2008，26(1)：21-30.

[11]李偉，蔡霞，王永健.甘遂乳汁管的解剖學(xué)及營養(yǎng)器官中二萜類化合物分布的研究[J].廣西植物，2009，29(2)：176-181.LI W，CAI X，WANG Y J.Studies on anatomy of laticifers and localizationof diterpene esters in vegetative organs inEuphorbiakansui[J].Guihaia，2009，29(2)：176-181.

[12]蔡霞，吳鴻，胡正海.毛青藤莖的發(fā)育解剖學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，1997，17(5)：69-74.

CAI X，WU H，HU Z H.Developmental anatomy on the stem ofSinomeniumacutumvar.cinereum[J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin.，1997，17(5):69-74.

[13]譚玲玲，侯曉敏.北柴胡各器官中分泌道的發(fā)育與分布規(guī)律研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29(1)：141-144.

TAN L L，HOU X M.Development and distribution law of secretory canals in different organs ofBupleurumchinenseDC.[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin，2013，29(1)：141-144.[14]辛華，丁雨龍.珊瑚菜植株分泌道發(fā)育和分布的解剖學(xué)觀察[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2008，17(2)：66-70.

XIN H，DING Y L.Anatomical observation of development and distribution of secretory duct inGlehnialittoralis[J].JournalofPlantResourcesandEnvironment，2008，17(2)：66-70.[15]辛華，丁雨龍.珊瑚菜中香豆素的組織化學(xué)定位[J].廣西植物，2008，28(6)：847-850.

XIN H，DING Y L.Histochemical allocation of coumarin inGlehnialittoralis[J].Guihaia，2008，28(6)：847-850.

圖版Ⅰ說明C.皮層；E.表皮；P.周皮；PA.柵欄組織；Pe.木栓層；Pd.栓內(nèi)層；Pg.木栓形成層；Ph.韌皮部；Pi.髓；PPT.中柱鞘薄壁組織；PR.髓射線；S.海綿組織；SC.分泌道；SP.次生韌皮部；SX.次生木質(zhì)部；V.導(dǎo)管；VB.維管束；VC.維管形成層；WF.木射線；X.木質(zhì)部。

1.白花前胡根橫切面的一部分，示周皮的結(jié)構(gòu)；2.根橫切面的一部分，示中柱鞘薄壁組織中的分泌道； 3.根橫切面的一部分，示次生維管組織與次生韌皮部中的分泌道；4.根橫切面的一部分，示次生木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)；5.根橫切面的一部分，示次生韌皮部中的分泌道；6.莖橫切面的一部分，示莖各組成部分的結(jié)構(gòu)；7.莖橫切面的一部分，示皮層和髓中的分泌道；8.葉片橫切面的一部分，示葉片各組成部分的結(jié)構(gòu)；9．葉片橫切面的一部分，示主脈維管束各部分的結(jié)構(gòu)。

PlateⅠC.Cortex；E.Epidermis；P.Periderm；PA.Palisade；Pe.Phellem；Pd.Phelloderm； Pg.Phellogen；Ph.Phloem；Pi.Pith；PPT.Pericyclic parenchyma tissue；PR.Pith ray；S.Spongy；SC.Secretory canal；SP.Secondary phloem；SX.Secondary xylem；V.Vessel；VB.Vascular bundle；VC.Vascular cambium；WF.Wood fiber；X.Xylem.

Fig.1.Partial crosssection of the root,showing the structure of periderm;Fig.2.Partial cross section of the root，showing the secretory canal in pericycle parenchyma tissue;Fig.3.Partial cross section of the root，showing the secondary vascular tissue and the secretory canal in the secondary phloem;Fig.4.Partial cross section of the root，showing the secondary xylem;Fig.5.Partial cross section of the root，showing the secretory canal in the secondary phloem;Fig.6.Partial cross section of the stem，showing different histological structures of the stem;Fig.7.Partial cross section of the stem，showingthe secretory canal in cortex and pith;Fig.8.Partial cross section of the leaf，showing different histological structures of the leaf;Fig.9.Partial cross section of the leaf，showing different histological structures of the vascular bundle.

(編輯:潘新社)

Structures of Different Vegetative Organs ofPeucedanumpraeruptorumDunn and the Distribution Law of Secretory Canals in Different Organs

SONG Limin1，HAN Bangxing2，LIANG Wenxing1，HU Zhenghai3,TAN Lingling4*

(1 College of Agronomy and Plant Protection,Qingdao Agricultural University,Qingdao,Shandong 266109,China;2 College of Biological and Pharmaceutical Engineering,West Anhui University,Lu’an,Anhui 237012,China;3 College of Life Science,Northwest University,Xi’an 710069,China;4 College of Life Science,Qingdao Agricultural University/Key Lab of Plant Biotechnology in Shandong Province,Qingdao,Shandong 266109,China)

Abstract:The structures of different vegetative organs and the distribution law of secretory canals in different vegetative organs of Peucedanum praeruptorum Dunn were investigated by paraffin section method.The results showed that:1)the taproot of P.praeruptorum Dunn was formed by periderm,pericyclic parenchyma tissue and secondary vascular tissue from outside to inside and the pericyclic parenchyma tissue was a structure that was different from the common structure of herbaceous plants in dicotyledon.The stem was composed of epidermis,cortex and vascular tissues from the exterior to the interior;the leaf was a bifacial leaf.2)There were secretory canals in all vegetative organs of P.praeruptorum Dunn,including the root,the stem and the leaf.The secretory canals were distributed in pericyclic parenchyma tissue and in secondary phloem of the root;in the stem,they were in the cortex and the pith;and in the leaf,they were in the parenchyma around the vascular.The research could offer the anatomic data for discussing the relationship between the distribution of secretory structure and the accumulation of secondary metabolites.

Key words:Peucedanum praeruptorum Dunn；vegetative organs；structure；secretory canal；distribution law

文章編號:1000-4025(2016)04-0696-04

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0696

收稿日期：2016-01-18；修改稿收到日期：2016-03-03

基金項(xiàng)目：山東省自然科學(xué)基金青年基金(ZR2013CQ027)；山東省“泰山學(xué)者”建設(shè)工程(6631114314)；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才啟動(dòng)基金(6631115038)

作者簡介：宋麗敏(1980-)，女，博士，講師，主要從事植物學(xué)研究。E-mail:liminsongcn@yahoo.com *通信作者：譚玲玲，副教授，主要從事藥用植物學(xué)研究。E-mail:tanlingling80@163.com

中圖分類號：Q944.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A