李 歡， 杜志勇， 劉 慶， 史衍璽

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東青島 266109)

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蚯蚓菌根互作對土壤酶活、甘薯根系生長及養(yǎng)分吸收的影響

李 歡， 杜志勇， 劉 慶， 史衍璽

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東青島 266109)

蚯蚓; 菌根真菌; 土壤酶活性; 根系發(fā)育

土壤生物是土壤有機(jī)質(zhì)分解、 養(yǎng)分礦化的主要調(diào)節(jié)者[1]，土壤生物以不同的方式改變著土壤的物理、 化學(xué)和生物學(xué)特性，是聯(lián)結(jié)地上部分與地下部分物質(zhì)循環(huán)和能量流動的紐帶，對地上部分的結(jié)構(gòu)、 功能及過程起著重要的反饋調(diào)控作用[2]。土壤生物可以通過直接作用于根系或通過改變養(yǎng)分的礦化速率及其在土壤中的空間分布，改變植物根際的養(yǎng)分狀況以及土壤環(huán)境等間接作用方式，對地上植物產(chǎn)生正、 負(fù)反饋?zhàn)饔肹3]。眾多土壤生物中，蚯蚓與菌根的研究較多[4-5]。蚯蚓和AM真菌處于不同的營養(yǎng)級，但是在促進(jìn)植物生長、 提高土壤肥力等方面都發(fā)揮著積極的作用[6]。菌根可增加土壤磷的有效性而蚯蚓活動促進(jìn)土壤無機(jī)氮的礦化[7-8]，但它們對植物生長的效應(yīng)取決于土壤本身的養(yǎng)分情況[5]。土壤酶是土壤有機(jī)組分中最活躍的成分之一，其活性高低反映了土壤的綜合肥力及土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化特征。土壤中添加蚯蚓和菌根對土壤酶的活性有著顯著的影響[9]。AM真菌能夠促進(jìn)土壤磷酸酶[10]，脫氫酶，脲酶，蛋白酶和葡萄糖酶的活性[11]。蚯蚓也能夠影響土壤蛋白酶、 磷酸酶、β-葡萄糖酶、 轉(zhuǎn)化酶和纖維素酶的活性[12-14]。蚯蚓和菌根對土壤酶活性和養(yǎng)分循環(huán)有交互作用[15-16]。因此，本試驗采用室內(nèi)盆栽試驗研究蚯蚓菌根互作對土壤酶和根系發(fā)育的影響以及對甘薯生長的調(diào)控作用。

1　材料與方法

1.1試驗材料

試驗所用土壤采自青島農(nóng)業(yè)大學(xué)膠州實驗站0—20cm表層，其基本理化性狀為有機(jī)質(zhì)1.29 %，堿解氮66.4mg/kg，有效磷 (Olsen-P) 20.2mg/kg，速效鉀(NH4OAc-K)91.3mg/kg，pH值(H2O∶Soil=2.5 ∶1,v/v)8.51。土壤過2mm篩并放入高壓滅菌鍋121℃ 滅菌2h。

試驗選用全國大面積推廣的高淀粉型甘薯品種商薯19號，選相對均勻的五葉一心苗扦插栽植。

菌種為地表球囊霉Rhizophagus irregularis，簡稱R.i，BEG141。該菌種引自法國農(nóng)業(yè)科學(xué)院。接種劑為含有宿主植株根段、 菌根真菌孢子和根外菌絲的砂土混合物。該接種劑是以砂土為擴(kuò)繁基質(zhì)，以盆栽玉米、 三葉草的方法擴(kuò)繁10周后獲得繁殖體，即含有VA菌根菌絲、 孢子和根段。以局部接種的方式接種，接種量為5% (W/W)。

赤子愛勝蚓Eisenia fetida取自當(dāng)?shù)仳球攫B(yǎng)殖場，蚯蚓采集地的土壤性質(zhì)與供試土壤相近。添加蚯蚓前先將蚯蚓的腸內(nèi)物清除掉。具體方法是: 將蚯蚓洗凈，放于一底部鋪有吸水紙并有少量水分的周轉(zhuǎn)箱內(nèi)培養(yǎng)24h，次日取出洗凈擦干備用。

1.2試驗設(shè)計

試驗采用兩因素完全隨機(jī)試驗設(shè)計，分為接種和不接種菌根真菌及添加和不添加蚯蚓。試驗共4個處理: 1) 不加菌根和蚯蚓(CK); 2) 接種菌根真菌(AM); 3) 添加蚯蚓(E); 4) 添加蚯蚓和菌根真菌(E+AM)，每個處理4次重復(fù)。為保證植物的正常生長，以營養(yǎng)液的形式一次性加入底肥:N150mg/kg(NH4NO3)，P25mg/kg(KH2PO4)，K150mg/kg(K2SO4)，Mg60mg/kg(MgSO4·7H2O)，Zn5mg/kg(ZnSO4·7H2O)，Mn5mg/kg(MnSO4·7H2O) 和Cu5mg/kg(CuSO4·5H2O)。

試驗采用250mm×320mm塑料盆作為培養(yǎng)容器，每盆裝入5kg過2mm篩的滅菌土。接種菌根真菌的處理加80g菌劑與土壤混合，不接種的處理加80g滅菌的菌劑再加入10mL菌種濾液以保持微生物區(qū)系一致; 待甘薯生根后(5天左右)，添加蚯蚓的處理每盆放入五條大小和活性一致的蚯蚓。所有處理的盆子底部平鋪30μm尼龍網(wǎng)便于水分下滲同時防止蚯蚓逃逸和植物根系長出。另外將孔徑為2mm的尼龍網(wǎng)蒙住整個盆口同時在正中間開一個直徑3cm的小孔，以便于甘薯的正常生長。

1.3樣品測定

種植70天收獲。試驗結(jié)束后，分別收獲地上部

1.4數(shù)據(jù)分析

用SPSS(10.0) (SPSSInstitute,Inc.,Cary,NC,USA)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，方差分析比較處理間的效應(yīng)差異，LSD法比較平均數(shù)間的差異顯著程度。為直觀地反映生物因素(蚯蚓、 菌根及其互作)對甘薯生長情況(養(yǎng)分吸收、 根系形態(tài)變化及土壤養(yǎng)分變化)的影響，采用Canoco4.5軟件對土壤生物與植物對應(yīng)關(guān)系進(jìn)行RDA(redundancyanalysis)分析。

2　結(jié)果與分析

試驗結(jié)束后，各處理菌根侵染率的統(tǒng)計結(jié)果見表1。沒有接種菌根真菌(CK和E)的處理中沒有菌根的侵染。接種菌根真菌的處理顯著增加了甘薯的侵染率及泡囊豐度、 根內(nèi)菌絲豐度等菌根指標(biāo)(p<0.05)。同時添加蚯蚓和接種菌根真菌的處理 (AM+E) 顯著提高了菌根的侵染率、 菌絲密度和根內(nèi)菌絲豐度。

表1　菌根侵染率，泡囊豐度，叢枝豐度，菌絲豐度和菌絲密度的變化Table 1　Root colonization rate, hyphal length and frequency of vesicle, arbuscular and hyphae ofmycorrhized and non-mycorrhized plants inoculated with or without earthworms

注(Note):CK—不加蚯蚓和菌根Withoutearthwormandmycorrhizaeaddition;E—只加蚯蚓Earthwormaddition;AM—只接種菌根真菌Mycorrhizaladdition;AM+E—同時添加蚯蚓和菌根Bothearthwormandmycorrhizaeaddition. 同列數(shù)值后不同小寫字母表示處理間差異在5%水平顯著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersinthecolumnaresignificantlydifferentat5%level. ***—P<0.001; **—P<0.01; *—P<0.05;NS—無顯著性差異Notsignificant.

與對照相比，AM處理顯著提高了甘薯地上和地下部生物量(P<0.05)，E處理僅提高了甘薯地上部生物量。E+AM處理顯著提高了甘薯地上地下部生物量，并且顯著高于其他三個處理(P<0.05)。然而蚯蚓菌根交互作用只表現(xiàn)在提高地上部生物量(表2)。與對照相比，AM和AM+E處理均顯著增加了甘薯地上地下部磷吸收量(P<0.01);E和AM+E處理顯著增加了甘薯地上部磷吸收量，但沒有顯著影響根系磷的吸收。RDA分析表明添加蚯蚓和菌根與甘薯養(yǎng)分吸收具有很好的相關(guān)性 (圖1)。

表2　蚯蚓菌根互作甘薯地上地下部生物量及氮磷養(yǎng)分吸收量Table 2　Shoot and root biomass and N, P uptake of sweet potato at harvest

注(Note):CK—不加蚯蚓和菌根Withoutearthwormandmycorrhizaeaddition;E—只加蚯蚓Earthwormaddition;AM—只接種菌根真菌Mycorrhizaladdition;AM+E—同時添加蚯蚓和菌根Bothearthwormandmycorrhizaeaddition. 同列數(shù)值后不同小寫字母表示處理間差異在5%水平顯著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersinthecolumnaresignificantlydifferentat5%level.

圖1　蚯蚓菌根互作與甘薯養(yǎng)分吸收和根系指標(biāo)(左)及土壤指標(biāo) (右) 的RDA分析Fig.1　Independent and interactive actions of earthworms and AM fungi on sweet potato nutrients uptake (Left) and the properties of soil (Right) in ordination diagrams from RDA

[注(Note): 1.地下氮含量UndergroundNconent; 2.地上氮含量AbovegroundNcontent; 3.地上生物量Abovegroundbiomass; 4.平均直徑Av.diameter; 5.地下磷含量UndergroundPcontent; 6.地上磷含量AbovegroundPcontent; 7.地下生物量Urdergroundbiomass; 8.根體積Rootvolume; 9.根尖數(shù)Roottipnumber; 10. 根表面積Rootsurfacearea.RDA分析表明圖1A和圖1B前兩個排序軸的解釋量分別達(dá)到66.7%和66.4%，經(jīng)蒙特卡洛檢驗P=0.002，達(dá)顯著性水平Thecoordinationfromthefirsttwoordinationaxeswasexplainedby66.7%and66.4%ofthevarianceinAandB,respectively.ThesignificancebasedonMonteCarlopermutationtestofallcanonicalaxeswasP=0.002.]

甘薯根系生長形態(tài)直接影響地上部的養(yǎng)分狀況及產(chǎn)量水平(表3)。與CK相比，E或AM處理均顯著提高了根體積和平均直徑，不同程度地降低了根表面積和根尖數(shù)。與單獨(dú)添加蚯蚓或菌根相比，AM+E處理根表面積、 根體積、 平均直徑和根尖數(shù)顯著提高，蚯蚓菌根互作對根體積、 平均直徑和根尖數(shù)交互效應(yīng)顯著(P<0.05)。RDA分析表明甘薯的生長及養(yǎng)分吸收與根系形態(tài)具有很好的相關(guān)性 (圖1)。

與CK相比，AM和AM+E處理顯著降低了土壤有效磷的含量;E處理顯著增加了土壤銨態(tài)氮含量，同時降低了土壤有效磷的含量(P<0.05)。蚯蚓和菌根對土壤有效磷具有交互效應(yīng)。AM或E處理均增加了土壤有機(jī)碳含量(P<0.05)，AM+E處理對土壤有機(jī)碳的增加顯著高于E或AM處理(表4; P<0.05)。RDA分析表明蚯蚓、 菌根顯著影響了土壤有效氮磷和有機(jī)碳含量(圖1)。

與對照相比，單獨(dú)接種菌根真菌顯著增加了土壤堿性磷酸酶的活性(P <0.05)，但是對土壤脲酶的影響不顯著(表4)。單獨(dú)添加蚯蚓或者同時添加蚯蚓和菌根顯著提高了土壤脲酶和堿性磷酸酶活性(P <0.05)。同時添加蚯蚓和菌根的處理脲酶活性最高。RDA分析表明蚯蚓和菌根與土壤酶具有很好的相關(guān)性。脲酶活性與AM+E處理具有正相關(guān)關(guān)系，但堿性磷酸酶只受菌根的影響(圖1)。

表3　蚯蚓菌根互作甘薯根系形態(tài)Table 3　Effects of earthworms and AM interaction on root morphology and activity of sweet potato

注(Note):CK—不加蚯蚓和菌根Withoutearthwormandmycorrhizaeaddition;E—只加蚯蚓Earthwormaddition;AM—只接種菌根真菌Mycorrhizaladdition;AM+E—同時添加蚯蚓和菌根Bothearthwormandmycorrhizaeaddition. 同列數(shù)值后不同小寫字母表示處理間差異在5%水平顯著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersinthecolumnaresignificantlydifferentat5%level.

表4　蚯蚓菌根互作對土壤銨態(tài)氮、 速效磷、 有機(jī)質(zhì)和土壤酶的影響Table 4　Content of organic C, -N, available P and urease activity,alkaline phosphatase activity of the soil-sand mixture at the harvest

注(Note): 同列數(shù)值后不同小寫字母表示處理間差異在5%水平顯著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersinthecolumnaresignificantlydifferentat5%level.

3　討論

蚯蚓對菌根真菌侵染的影響取決于蚯蚓和菌根真菌的種類也取決于土壤的養(yǎng)分條件。因此，蚯蚓和菌根相互作用的研究結(jié)論差別很大，正效應(yīng)[19-20]，負(fù)效應(yīng)[21-22]或者無作用[23]都有報道。本試驗使用的蚯蚓為表居型。與土居型和上食下居型蚯蚓不同，表居型蚯蚓主要在土壤表層活動并且較少掘穴[24]，降低了蚯蚓物理擾動對菌根的不利影響[22]。蚯蚓分泌的激素類物質(zhì)也可能刺激了菌根的侵染[25]，導(dǎo)致了表居型蚯蚓對菌根侵染和發(fā)育的促進(jìn)作用。

菌根真菌通過與植物的共生增加了磷的有效性，促進(jìn)了植物對磷的吸收和生長[26-27]。接種菌根真菌顯著增加了甘薯地上部生物量以及地上地下部吸磷量。添加蚯蚓顯著增加了甘薯地上部氮磷的吸收。與以往的研究結(jié)果一致，本試驗證實了蚯蚓通過改變土壤氮磷的有效性來促進(jìn)甘薯的生長[28-29]，蚯蚓菌根互作對甘薯吸收氮磷養(yǎng)分存在正互補(bǔ)效應(yīng)[7]。根系作為植物吸收水分養(yǎng)分及固定植株的器官，根系活力、 根長、 根表面積、 根體積、 平均直徑與產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān)[30-31]。在本試驗中，蚯蚓菌根交互效應(yīng)對根表面積、 根長度、 根體積和根平均直徑的影響達(dá)顯著性水平(P <0.05)。表明同時添加蚯蚓和菌根能促進(jìn)根系的分化，提高根系活力和吸收能力，進(jìn)而促進(jìn)甘薯塊根膨大[32]。

蚯蚓主要通過排泄物影響土壤酶活性[14]。與多數(shù)研究結(jié)果一樣，本試驗中蚯蚓顯著影響了脲酶和磷酸酶的活性(P <0.05)[16, 33]。除此之外，蚯蚓還通過刺激土壤微生物活性來促進(jìn)脲酶分解的微生物[16]，從而增加土壤中脲酶的活性[34]。土壤酶活性與土壤養(yǎng)分有效性具有很好的相關(guān)性[35]。脲酶能夠?qū)⒛蛩厮獾挠袡C(jī)氮轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮[33]，因此，土壤脲酶活性與土壤銨態(tài)氮之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P <0.05)。叢枝菌根真菌能夠通過改變根系分泌物或者真菌的分泌物提高土壤中性和堿性磷酸酶活性[36-37]，增加土壤磷的有效性。本試驗中同時添加蚯蚓和菌根顯著促進(jìn)了甘薯地上地下部生物量和氮磷吸收量，表明蚯蚓和菌根分別通過不同的途徑來發(fā)揮作用。

4　結(jié)論

蚯蚓 (Eisenia fetida) 通過調(diào)控土壤脲酶和堿性磷酸酶增加了土壤中氮磷的有效性從而促進(jìn)甘薯地上部生長。叢枝菌根真菌 (Rhizophagus irregularis) 通過調(diào)控土壤磷酸酶和增加植株地上地下部吸磷量從而促進(jìn)甘薯生長。添加蚯蚓或接種菌根真菌均能增加根系吸收面積和根體積從而促進(jìn)甘薯對養(yǎng)分的吸收。蚯蚓和菌根真菌相互作用通過調(diào)控土壤酶和改變土壤養(yǎng)分有效性以及促進(jìn)根系發(fā)育從而促進(jìn)甘薯養(yǎng)分吸收和生長。本試驗闡明了通過調(diào)控土壤生物來改變甘薯養(yǎng)分吸收和生長的原因，這對探索土壤生物在可持續(xù)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的作用有重要意義。

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Effectofearthworm-mycorrhizainteractiononsoilenzymeactivities,rootgrowthandnutrientsuptakeofsweetpotato

LIHuan,DUZhi-yong,LIUQing,SHIYan-xi

(College of Resources and Environment, Qingdao Agricultural University, Qingdao Shandong 266109)

earthworm;AMfungi;soilenzymeactivity;rootdevelopment

2014-09-09接受日期: 2014-11-20網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-01

國家青年科學(xué)基金項目(31301854); 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS- 11-B- 15); 青島市青年專項(14-2-4-117-jch)資助。

李歡(1983—)，男，山東青島人，副教授，主要從事甘薯營養(yǎng)與栽培及土壤生物肥力研究。E-mail:lihuancomcomam@163.com

S158.5

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1008-505X(2016)01-0209-07