王　巧，聶　鑫，劉秀梅，王華田，孟憲鵬，曹桂萍，李　健，黃昌豹（1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)　山東省高校森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 泰安 271018；2.國(guó)家林業(yè)局 泰山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，山東 泰安 271018；.泰山風(fēng)景名勝區(qū)管理委員會(huì)，山東 泰安271000）

遮光對(duì)松屬3個(gè)樹(shù)種幼樹(shù)光合特性和熒光參數(shù)的影響

王巧1，2，聶鑫1，2，劉秀梅1，2，王華田1，2，孟憲鵬3，曹桂萍3，李健3，黃昌豹3
（1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)山東省高校森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 泰安 271018；2.國(guó)家林業(yè)局 泰山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，山東 泰安 271018；3.泰山風(fēng)景名勝區(qū)管理委員會(huì)，山東 泰安271000）

通過(guò)搭建遮光棚模擬空曠地（不遮光對(duì)照）、林隙（46%遮光）、林下（81%遮光）等3種光照環(huán)境，研究了黑松Pinus thunbergii，油松Pinus tabuliformis，赤松Pinus densiflora等幼樹(shù)葉片光合特性和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征隨梯度光照強(qiáng)度的變化規(guī)律，以期了解3個(gè)樹(shù)種對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)性對(duì)策，為華北地區(qū)人工林的天然更新及長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：隨著光照強(qiáng)度的降低，黑松幼樹(shù)凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），水分利用效率（EWUE），性能指數(shù)（Iabs），質(zhì)體醌庫(kù)的面積（Sm），PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率（ΨO），PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率（ΨRE），單位反應(yīng)中心吸收（ABS/RC）、捕獲（TRo/RC）、用于電子傳遞（ETo/RC）的能量均減小。油松幼樹(shù)凈光合速率（Pn），水分利用效率（EWUE），性能指數(shù)（Iabs），PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率（ΨO），PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率（ΨRE），單位反應(yīng)中心吸收（ABS/RC）、捕獲（TRo/RC）、用于電子傳遞（ETo/RC）的能量在46%遮光條件下達(dá)到最大值。赤松幼樹(shù)光合特征參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)在不同遮光條件下差異不顯著（P＞0.05）。因此，赤松對(duì)弱光的利用能力最強(qiáng)，能夠適應(yīng)不同的光照環(huán)境；黑松在光照充足的環(huán)境中生長(zhǎng)狀況較好；油松適宜在輕度遮光的林隙環(huán)境中生長(zhǎng)。圖2表2參28

植物生理學(xué)；遮光；松屬；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>

進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，隨著中國(guó)經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展，對(duì)森林的功能需求逐步由傳統(tǒng)的木材生產(chǎn)轉(zhuǎn)為生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益的多功能需求。實(shí)行森林分類經(jīng)營(yíng)以后，對(duì)納入生態(tài)公益林的現(xiàn)有人工林如何經(jīng)營(yíng)，一直是中國(guó)林業(yè)主管部門、科技工作者和森林經(jīng)營(yíng)技術(shù)人員思考和關(guān)注的重大問(wèn)題［1－2］。人工林近自然經(jīng)營(yíng)理論的提出，為中國(guó)人工營(yíng)造的生態(tài)公益林實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)提供了有力的理論支撐［3－5］。通過(guò)合理?yè)嵊忠源龠M(jìn)森林天然更新，或通過(guò)人工林下播種或植苗方式實(shí)現(xiàn)林下更新，逐步將現(xiàn)有單層同齡純林轉(zhuǎn)化為異齡復(fù)層混交林，以達(dá)到人工林天然化經(jīng)營(yíng)的目的，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)森林系統(tǒng)的長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)。林下幼樹(shù)更新是人工林近自然化過(guò)程中的關(guān)鍵。幼樹(shù)階段是個(gè)體生命周期中對(duì)環(huán)境影響最為敏感和最為脆弱的時(shí)期［6－7］。光作為影響植物生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子［8］，因冠層結(jié)構(gòu)和郁閉度的差異，導(dǎo)致森林群落下層出現(xiàn)大小不等的光斑和光強(qiáng)度，甚至光譜成分亦有差異，并且隨時(shí)間呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)變化。光輻射量的變化制約著幼樹(shù)的更新、存活和生長(zhǎng)［9－10］，在樹(shù)木生理特征上引起直接而迅速的響應(yīng)。林下幼樹(shù)的暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均隨著光強(qiáng)的降低而降低［11－13］。光合原初反應(yīng)和葉綠素?zé)晒獯嬖谥芮嘘P(guān)系，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可以快速檢測(cè)植株在脅迫下光合作用的真實(shí)行為，評(píng)價(jià)光合機(jī)構(gòu)的功能和環(huán)境脅迫對(duì)它的影響。慢相熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)主要揭示了光合暗反應(yīng)啟動(dòng)后的光能利用和分配情況［14］，而快相熒光動(dòng)力學(xué)JIP測(cè)定技術(shù)可以分析光合作用的光反應(yīng)過(guò)程和能量流程，并因其方便、快捷、無(wú)損、信息豐富等優(yōu)點(diǎn)開(kāi)始應(yīng)用于植物光合功能的研究當(dāng)中［15－16］。植物在弱光環(huán)境中葉綠素的慢相熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)PSⅡ光化學(xué)效率、非光化學(xué)猝滅系數(shù)增加，光化學(xué)猝滅系數(shù)和電子傳遞速率逐漸降低［11，17－19］。針對(duì)松屬Pinus樹(shù)種光合作用和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征對(duì)梯度光強(qiáng)的響應(yīng)尚缺乏必要研究，快相熒光動(dòng)力學(xué)技術(shù)在光逆境下的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究以華北地區(qū)山地森林生態(tài)系統(tǒng)中的主要針葉樹(shù)種油松Pinus tabuliformis，黑松Pinus thunbergii，赤松Pinus densiflora等3個(gè)樹(shù)種為研究對(duì)象，采用人工遮光的方法模擬曠地、林隙、林下3種不同的光照強(qiáng)度，對(duì)不同光強(qiáng)下3個(gè)樹(shù)種幼樹(shù)的光合生理特性和快相葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特性進(jìn)行了對(duì)比研究，探討它們?cè)诓煌廨椛湎碌墓獗Ｗo(hù)機(jī)制和光合機(jī)構(gòu)的光反應(yīng)過(guò)程，研究3個(gè)松屬樹(shù)種的天然更新能力與近自然森林經(jīng)營(yíng)的關(guān)系，揭示3個(gè)樹(shù)種對(duì)梯度光環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策，從而為華北地區(qū)山地人工林的撫育和長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)林學(xué)實(shí)驗(yàn)站（36°16′N，117°11′E）進(jìn)行。該地區(qū)屬于溫帶季風(fēng)大陸性氣候，四季分明，年均溫為12.8℃，極端高溫40.0℃，極端低溫－20.0℃，≥10℃積溫4 283.1℃，無(wú)霜期186.6 d，年降水量600～700 mm，降水分布不均勻，相對(duì)濕度65%。

1.2試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為生長(zhǎng)健壯的2年生實(shí)生油松、黑松、赤松營(yíng)養(yǎng)袋苗，于2013年11月栽植于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)林學(xué)試驗(yàn)站，2014年5月用黑色遮光網(wǎng)搭建遮光棚對(duì)供試材料進(jìn)行遮光處理。遮光棚為東西向，高為2.0 m，南北開(kāi)敞以便于通風(fēng)透氣。設(shè)置不遮光、1層遮光網(wǎng)覆蓋、2層遮光網(wǎng)覆蓋，形成不遮光對(duì)照，46%，81%不同遮光強(qiáng)度3種處理，分別模擬空曠地、林隙和林冠下生境光照條件。栽植苗木12株·小區(qū)－1，株距為30 cm，行距為50 cm，重復(fù)3次。遮光處理3個(gè)月后，于8月中旬進(jìn)行光合和快相葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。

1.3測(cè)定方法

1.3.1光合作用參數(shù)的測(cè)定在不遮光處理的油松、黑松、赤松幼樹(shù)中，各選擇3株·小區(qū)－1長(zhǎng)勢(shì)健壯均一的幼樹(shù)，在當(dāng)年新梢中部選擇5束針葉，用配備針葉葉室［PP SYSTEMS PLC（C）］的便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（CIRAS-2）對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)定。控制大氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)400 μmol·mol－1，葉室溫度24～26℃，相對(duì)濕度 40%±5%，發(fā)光二極管（LED）光源控制光合有效輻射強(qiáng)度梯度為 1 400，1 200，1 000，800，700，600，500，400，300，200，100，0 μmol·m－2·s－1。每個(gè)光照強(qiáng)度下設(shè)定數(shù)據(jù)采集時(shí)間為2 min，于晴天9：00－11：30進(jìn)行測(cè)定。同時(shí)在不遮光處理、46%遮光處理和81%遮光處理的油松、黑松、赤松小區(qū)內(nèi)各選擇3株長(zhǎng)勢(shì)良好健壯均一的幼樹(shù)，測(cè)定針葉葉片的凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）和水分利用效率（EWUE），重復(fù)測(cè)定3次·株－1，LED光源控制光合有效輻射強(qiáng)度為1 200 μmol·m－2·s－1。用于光合作用參數(shù)測(cè)定的針葉采集后，放于自封袋，置于冰盒中帶回，用EPSON PERFECTION V700 PHOTO根系掃描儀掃描針葉特征影像，應(yīng)用根系分析軟件WINzip獲取針葉面積數(shù)據(jù)。凈光合速率-光響應(yīng)曲線在低光強(qiáng)（0～200 μmol·m－2·s－1）下呈直線部分的斜率即表觀量子效率（EAQY），將測(cè)得的凈光合速率（y）與相應(yīng)的光量子（x）做直線回歸y＝a＋bx，其中a為暗呼吸速率，b為表觀光量子效率，a/b為光補(bǔ)償點(diǎn)，即該直線與X軸的交點(diǎn)為其光補(bǔ)償點(diǎn)（PLCP），與Y軸的交點(diǎn)則為光下的暗呼吸速率（Rd），光飽和點(diǎn)（PLSP）由拋物線模型y＝ax＋bx＋c，以Pnmax時(shí)的光合有效輻射（RPAR）值計(jì)算。水分利用效率（EWUE）的計(jì)算公式為：EWUE＝Pn/Tr。

1.3.2快相葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用Handy PEA（Plant Efficiency Analyser；Hansatech Instrument Ltd.，英國(guó)）測(cè)定3種松樹(shù)在不同遮光處理下的快相葉綠素?zé)晒鈪?shù)。將針葉平鋪在熒光夾中，覆蓋住4 mm2的測(cè)試孔。暗適應(yīng)20 min后，由650 nm的紅光誘導(dǎo)，在3 000 μmol·m－2·s－1的飽和光強(qiáng)下，測(cè)定1 s，選取3株·小區(qū)－1長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼樹(shù)，重復(fù)測(cè)定3次·株－1。用PEA Plus V1.10專業(yè)軟件對(duì)快相葉綠素?zé)晒鈪?shù)性能指數(shù)（Iabs），質(zhì)體醌庫(kù)的大小（Sm），PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率（ΨO），PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率（ΨRE），單位反應(yīng)中心吸收的能量（ABS/RC），單位反應(yīng)中心捕獲的能量（TRo/RC），單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量（ETo/RC）進(jìn)行整理。

2　結(jié)果與分析

2.1全光照條件下油松、黑松、赤松的光響應(yīng)

分析圖1和表1可知：在全光照條件下，油松、黑松、赤松等3個(gè)樹(shù)種的凈光合速率均隨著光合有效輻射量的增加呈現(xiàn)出大幅度增加的規(guī)律，到達(dá)一定程度后趨于平穩(wěn)，達(dá)到光飽和點(diǎn)之后，隨著光強(qiáng)的增加，凈光合速率開(kāi)始下降。最大凈光合速率（Pnmax）反映了植物的生長(zhǎng)速度。赤松最大凈光合速率（Pnmax）最大，黑松次之，油松最??；暗呼吸速率（Rd）反映出在沒(méi)有光照條件下的呼吸速率，暗呼吸速率呈現(xiàn)出油松＞黑松＞赤松的規(guī)律；光飽和點(diǎn)（PLSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（PLSP）反映了植物利用強(qiáng)光和弱光能力的大小，黑松光飽和點(diǎn)最高，赤松光補(bǔ)償點(diǎn)最低；表觀量子效率（EAQY）反映了植物的耐蔭性以及在弱光下吸收、轉(zhuǎn)化和利用光能的能力，表觀量子效率呈現(xiàn)出赤松＞油松＞黑松的規(guī)律。在3種松樹(shù)中，赤松最大凈光合速率最大，暗呼吸速率最小，光補(bǔ)償點(diǎn)最低，表觀量子效率最高，表明赤松對(duì)弱光的利用能力最強(qiáng)。

2.2遮光對(duì)油松、黑松、赤松光合參數(shù)的影響

表1　3個(gè)松屬樹(shù)種全光照條件下光合參數(shù)Table 1　Photosynthetic parameters of 3 pine species under 100%light regimes

圖1　松屬3個(gè)樹(shù)種全光照條件下光響應(yīng)曲線Figure 1　Photosynthetic light response curves of3 pine species under 100%light regimes

圖2　不同遮光條件對(duì)3個(gè)松屬樹(shù)種光合參數(shù)的影響Figure 2　Photosynthetic parameters of 3 pine species under different light regimes

分析圖2可知：光照條件的差異對(duì)黑松、油松、赤松的光合作用能力產(chǎn)生了不同的影響。3種松樹(shù)幼樹(shù)凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），胞間二氧化碳濃度（Ci）及水分利用效率（EWUE）在不同光照條件下差異顯著（P＜0.05）。在全光照條件下凈光合速率呈現(xiàn)出黑松＞赤松＞油松的規(guī)律，而在遮光條件下，油松＞赤松＞黑松；赤松蒸騰速率最大，隨著遮光度的增加，油松的蒸騰速率大于黑松；全光照條件下水分利用效率呈現(xiàn)出黑松＞油松＞赤松的規(guī)律，46%遮光條件下赤松＞油松＞黑松，81%遮光條件下黑松和油松水分利用效率大于赤松。遮光度越高，黑松幼樹(shù)的凈光合作用能力越低，蒸騰速率與水分利用效率也隨之降低，而胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)在46%遮光條件下＞81%遮光＞對(duì)照，凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)及水分利用效率均具有顯著差異（P＜0.05）；油松幼樹(shù)的凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)分別呈現(xiàn)出46%遮光＞81%遮光＞對(duì)照、81%遮光＞46%遮光＞對(duì)照、46%遮光＞對(duì)照＞81%遮光的規(guī)律，不同遮光條件下的水分利用效率差異不顯著（P＞0.05），46%遮光條件下利用率較高；赤松幼樹(shù)的凈光合速率和蒸騰速率在不同遮光條件下差異不明顯（P＞0.05），水分利用效率在46%遮光條件下利用率最高。從黑松、油松、赤松在不同光照條件下的光合特征參數(shù)的變化可以看出，黑松幼樹(shù)對(duì)光強(qiáng)變化的適應(yīng)能力強(qiáng)，但是不耐陰；油松幼樹(shù)有一定的耐陰能力，在46%遮光條件下光合作用能力較強(qiáng)；赤松幼樹(shù)耐陰性強(qiáng)，能夠很好地在光合有效輻射量低的條件下生存。

2.3遮光對(duì)油松、黑松、赤松快相葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒饪梢詮囊欢ǔ潭壬戏从抄h(huán)境因子對(duì)植物的影響，快相葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠深入地揭示以PSⅡ?yàn)橹鞯闹参锕夂蠙C(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。遮光條件下PSⅡ反應(yīng)中心及受體側(cè)的變化及能量流動(dòng)情況如表2所示。性能指數(shù)Iabs反應(yīng)光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)，黑松和油松的性能指數(shù)優(yōu)于赤松，在0.05水平上差異顯著。不同遮光條件下黑松的性能指數(shù)差異不顯著（P＞0.05），但隨著遮光度的增加性能指數(shù)降低；油松的性能指數(shù)有顯著的差異（P＜0.05），在46%遮光狀況下最大；赤松的性能指數(shù)差異不明顯（P＞0.05）。3種松樹(shù)在遮光條件下，PSⅡ受體側(cè)電子受體庫(kù)（PQ）的容量（Sm）均變小，從QA－進(jìn)入電子傳遞鏈的電子減少，黑松和油松變化差異明顯，赤松無(wú)明顯變化。黑松、油松和赤松PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率（ΨO）及PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率（ΨRE）差異顯著（P＜0.05），赤松PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率低于油松和黑松，但是PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率高于油松和黑松。遮光程度越大，黑松PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率和PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率越??；油松在46%遮光條件下效率最高；赤松的PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率和PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率不受遮光條件的影響。

表2　不同遮光條件對(duì)3個(gè)松屬樹(shù)種快相葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 2　Effects on snapshot chlorophyll fluorescence parameters of 3 Pine species under different light regimes

3種松樹(shù)在遮光條件下單位反應(yīng)中心吸收的能量（ABS/RC），捕獲的能量（TRo/RC）以及用于電子傳遞的能量（ETo/RC）有顯著的差異（P＜0.05）。赤松單位反應(yīng)中心吸收、捕獲及電子傳遞的能力均大于黑松和油松，PSⅡ光合機(jī)構(gòu)對(duì)光能的利用能力最強(qiáng)。黑松單位反應(yīng)中心對(duì)光能的吸收、捕獲及利用能力在全光照條件下最強(qiáng)，隨著光合有效輻射量的減小對(duì)光能的利用能力降低；油松在46%遮光條件下單位反應(yīng)中心對(duì)光能的利用能力最強(qiáng)；光合有效輻射量的變化對(duì)赤松單位反應(yīng)中心的光能利用效率無(wú)顯著的影響（P＞0.05）?？煜嗳~綠素?zé)晒鈪?shù)結(jié)果表明：油松光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)以及PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的能量在QA與QB間的傳遞效率優(yōu)于黑松和赤松，但是赤松單位反應(yīng)中心吸收及用于電子傳遞的能量均顯著大于黑松和油松，能量利用效率高，致使PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率高。

3　討論與結(jié)論

植物最大凈光合速率、暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)以及表觀量子效率的高低能夠直接反映植物對(duì)弱光的適應(yīng)性和捕獲光量子用于光合作用的能力。植物的光補(bǔ)償點(diǎn)越低，越有利于適應(yīng)弱光環(huán)境，在弱光下進(jìn)行光合作用，并且低光補(bǔ)償點(diǎn)、高光飽和點(diǎn)的植物對(duì)復(fù)雜的光環(huán)境有更強(qiáng)的適應(yīng)性。植物光合機(jī)構(gòu)每吸收1 mol光量子進(jìn)行光合作用后釋放出的氧氣的摩爾數(shù)或者同化的二氧化碳的摩爾數(shù)越高，則表觀量子效率越高，植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體越高，植物耐陰性越強(qiáng)［22－23］。最大凈光合速率大則植物的凈光合潛能大，生長(zhǎng)速度快。暗呼吸速率小則代謝和生理活動(dòng)消耗的光合產(chǎn)物少。本研究中，赤松幼樹(shù)具有最低的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率、較高的光飽和點(diǎn)、最高的表觀量子效率和最大凈光合速率，因此，在黑松、油松和赤松3種樹(shù)種當(dāng)中，赤松苗木耐蔭性強(qiáng)并且能夠適應(yīng)各種不同的光環(huán)境。

光照是影響植物凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)及水分利用效率的重要因素，不同植物對(duì)光強(qiáng)變化的響應(yīng)特征不同。經(jīng)過(guò)3個(gè)月的遮光處理，不同遮光條件下黑松、油松和赤松對(duì)光環(huán)境的反映有明顯的不同。黑松的凈光合速率、蒸騰速率與遮光程度呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)的關(guān)系，遮光強(qiáng)度越大，光合參數(shù)值凈光合速率、蒸騰速率越小，體現(xiàn)植物在長(zhǎng)期適應(yīng)過(guò)程中為達(dá)到光合作用和蒸騰作用的最佳狀態(tài)而形成的適應(yīng)策略的水分利用效率也減少，弱光條件下氣孔限制值降低，胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)升高，有利于二氧化碳的固定和植物對(duì)光能的利用率［24－25］，然而凈光合速率仍然下降，則捕獲光合有效輻射量不足是遮光條件下光合速率下降的主要原因。油松的凈光合速率、水分利用效率在46%遮光條件下最大，而蒸騰速率、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)則隨遮光程度增大而增大，可能是因?yàn)樵谌庹諚l件下，光抑制對(duì)光合反應(yīng)中心造成一定的損傷，并且強(qiáng)光下細(xì)胞壁加厚影響氣體交換速率以及呼吸速率增強(qiáng)［26］，導(dǎo)致全光照條件下油松幼樹(shù)光合能力并未明顯高于46%遮光條件下的光合能力。赤松幼樹(shù)因其光補(bǔ)償點(diǎn)低，表觀量子效率高，對(duì)弱光利用能力強(qiáng)，所以赤松的凈光合速率、蒸騰速率在不同光環(huán)境中無(wú)顯著差異。徐飛等［25］對(duì)麻櫟Quercus acutissima，刺槐Robinia pseudoacacia光合特性對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)結(jié)果表明，隨遮光程度的增加，麻櫟的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度逐漸降低，刺槐的凈光合速率則在適度遮光下最大。溫達(dá)志等［27］對(duì)黧蒴Castanopsis fissa和九節(jié)Psychotria rubra的研究表明：與全光照相比，遮光下植物葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)與大氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)之比變化不明顯。因此，在不同光照條件下生長(zhǎng)的植物，光合速率的變化與植物的種類及其所處的環(huán)境有關(guān)，并且呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。

光環(huán)境的變化不僅影響植物的光合與蒸騰，還引發(fā)植物光合機(jī)構(gòu)的能量流動(dòng)和電子傳遞的變化，從而導(dǎo)致植物光合機(jī)構(gòu)功能異常。天線色素（Chl）吸收的能量（ABS）一部分以熱能和熒光（F）的形式耗散掉，另一部分被反應(yīng)中心（RC）捕獲（TR），反應(yīng)中心的激發(fā)能轉(zhuǎn)化成還原能之后將QA還原成QA－，QA－被重新氧化產(chǎn)生電子傳遞（ET），傳遞的電子用于固定二氧化碳或其他途徑。黑松、油松和赤松幼樹(shù)在遮光條件下單位反應(yīng)中心吸收的能量（ABS/RC），捕獲的能量（TRo/RC）以及用于電子傳遞的能量（ETo/RC）的不同，引起3種松屬樹(shù)種在弱光下對(duì)光響應(yīng)機(jī)制的差異。赤松幼樹(shù)在全光照、46%遮光及81%遮光條件下單位反應(yīng)中心吸收、捕獲以及用于電子傳遞的能量大于黑松和油松，并且差異顯著（P＜0.05），赤松的電子傳遞效率（ETR）高，利用弱光的能力強(qiáng)。隨著生長(zhǎng)光強(qiáng)的減弱，黑松單位反應(yīng)中心吸收、捕獲以及用于電子傳遞的能量值降低，表明遮光降低了黑松葉片PSⅡ光合電子傳遞活性，遮光條件下黑松單位反應(yīng)中心吸收的能量沒(méi)有明顯減少，但是單位反應(yīng)中心捕獲的能量以及用于電子傳遞的能量值顯著降低（P＜0.05），因此，熱耗散掉的能量比例升高，為碳同化積累的能量減少，這可能是黑松對(duì)弱光適應(yīng)的一種保護(hù)機(jī)制，與劉建鋒等［11］對(duì)遮光條件下崖柏Thuja sutchuenensis的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)態(tài)變化情況相同。油松在全光照條件下過(guò)剩光能導(dǎo)致PSⅡ光反應(yīng)中心關(guān)閉，而在46%遮光條件下單位反應(yīng)中心吸收、捕獲以及用于電子傳遞的能量值增大，說(shuō)明遮光導(dǎo)致PSⅡ光反應(yīng)中心開(kāi)放度增加。遮光處理能夠?qū)е翽SⅡ反應(yīng)中心活性下降，電子傳遞過(guò)程受到抑制，同化力供應(yīng)不足，植物的光合碳同化能力被限制。PSⅡ和PSⅠ在電子傳遞體PQ、細(xì)胞色素b6f復(fù)合體與質(zhì)藍(lán)素的協(xié)同作用下完成植物光合作用［28］，PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率（ΨO）及PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率（ΨRE）的變化表明了電子在QA，QB及PSⅠ間的傳遞狀況。黑松幼樹(shù)在弱光條件下PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率及PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率減小，PSⅡ受體側(cè)功能破壞，QB向PSⅠ的電子傳遞受到抑制，而QB作為光合電子傳遞過(guò)程中含量最多的電子傳遞體，因它們既傳遞電子，又傳遞質(zhì)子的特異性，成為光合電子傳遞的關(guān)鍵步驟和限速環(huán)節(jié)，因而QB的活性被抑制，影響到PSⅠ正常的生理功能，最終致使光合作用能力下降［15-16］。

綜上所述，黑松、油松和赤松幼樹(shù)在弱光下的光響應(yīng)和葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)狀況不同。赤松幼樹(shù)光補(bǔ)償點(diǎn)低、表觀量子效率高、凈光合速率高、PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)電子的傳遞能力強(qiáng)，對(duì)弱光的利用能力強(qiáng)，在曠地、林隙、林下不同光照強(qiáng)度條件下均能較好地生長(zhǎng)。黑松幼樹(shù)在弱光條件下凈光合速率和PSⅡ反應(yīng)中心活性均降低，電子傳遞過(guò)程受抑制，光合作用能力減弱。黑松在林隙及林下照光不充足的環(huán)境中難以保持良好的生長(zhǎng)狀態(tài)，因此，黑松幼樹(shù)適宜在曠地生存。強(qiáng)光抑制油松PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放度，在輕度遮光條件下光合作用能力最強(qiáng)，油松適宜在林隙環(huán)境中生存。在黑松、油松、赤松等3種松屬樹(shù)種人工林近自然化經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，應(yīng)當(dāng)分別選取不同的擇伐方式，為其提供適宜幼樹(shù)天然更新的光環(huán)境條件，以保持森林最基本的自然結(jié)構(gòu)特征，從而使森林的生態(tài)功能最大程度地發(fā)揮出來(lái)，為國(guó)家的社會(huì)發(fā)展奠定堅(jiān)實(shí)的生態(tài)環(huán)境基礎(chǔ)。

［1］周建云，李榮，何景峰，等.近自然經(jīng)營(yíng)對(duì)遼東櫟林優(yōu)勢(shì)喬木更新的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2013，49（8）：15-20. ZHOU Jianyun，LI Rong，HE Jingfeng，et al.Regeneration of the dominant arbors after close-to-natural management of Quercus wutaishanica forest［J］.Sci Silv Sin，2013，49（8）：15-20.

［2］李婷婷，陸元昌，龐麗峰，等.杉木人工林近自然經(jīng)營(yíng)的初步效果［J］.林業(yè)科學(xué)，2014，50（5）：90-100. LI Tingting，LU Yuanchang，PANG Lifeng，et al.Initial effect of close-to-nature management of Chinese fir plantation ［J］.Sci Silv Sin，2014，50（5）：90-100.

［3］KUIJPER D P J.Lack of natural control mechanisms increases wildlife-forestry conflict in managed temperate European forest systems［J］.Euro J For Res，2011，130（6）：895-909.

［4］MORADI M，MOHADJER M R M，SEFIDI K，et al.Over-mature beech trees（Fagus orientalis Lipsky）and close-tonature forestry in northern Iran［J］.J For Res，2012，23（2）：289-294.

［5］KOHSAKA R，HANDOH I C.Perceptions of“close-to-nature forestry”by German and Japanese group：inquiry using visual materials of‘cut'and‘dead'wood［J］.J For Res，2006，11（1）：11-19.

［6］HAMRICK J L，LEE J M.Effect of soil surface topography and litter cover on the germination survival and growth of musk thistle（Garduus nutans）［J］.Am J Bot，1987，74（3）：451-457.

［7］劉長(zhǎng)成，劉玉國(guó)，郭柯.4種不同生活型植物幼苗對(duì)喀斯特生境干旱的生理生態(tài)適應(yīng)性［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（10）：1070-1082. LIU Changcheng，LIU Yuguo，GUO Ke.Ecophysiological adaptations to drought stress of seedlings of four plant species with different growth forms in karst habitats［J］.Chin J Plant Ecol，2011，35（10）：1070-1082.

［8］ROZENDAAL D M A，HURTADO V H，POORTER L.Plasticity in leaf traits of 38 tropical tree species in response to light；relationships with light demand and adult stature［J］.Funct Ecol，2006，20（2）：207-216.

［9］PORTSMUTH A，NIINEMETS ü.Structural and physiological plasticity in response to light and nutrients in five temperate deciduous woody species of contrasting shade tolerance［J］.Funct Ecol，2007，21（1）：61-77.

［10］林波，劉慶.4種亞高山針葉林樹(shù)種的表型可塑性對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（10）：4665-4675. LIN Bo，LIU Qing.Plasticity responses of 4 tree species in subalpine-coniferous forest to different light regimes［J］.Acta Ecol Sin，2008，28（10）：4665-4675.

［11］劉建鋒，楊文娟，江澤平，等.遮蔭對(duì)瀕危植物崖柏光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（20）：5999-6004. LIU Jianfeng，YANG Wenjuan，JIANG Zeping，et al.Effects of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of the endangered plant Thuja sutchuenensis［J］.Acta Ecol Sin，2011，31 （20）：5999-6004.

［12］劉柿良，馬明東，潘遠(yuǎn)智，等.不同光強(qiáng)對(duì)2種榿木幼苗光合特性和抗氧化系統(tǒng)的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36（10）：1062-1074. LIU Shiliang，MA Mingdong，PAN Yuanzhi，et al.Effects of light regimes on photosynthetic characteristics and antioxidant system in seedlings of two alder species［J］.Chin J Plant Ecol，2012，36（10）：1062-1074.

［13］MACEDO M F，DUARTE P，F(xiàn)ERREIRA J G.The influence of incubation periods on photosynthesis-irradiance curves［J］.J Exp Mar Bio Ecol，2002，274（2）：101-120.

［14］邱念偉，周峰，顧祝軍，等.5種松屬樹(shù)種光合功能及葉綠素快相熒光動(dòng)力學(xué)特征比較［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（5）：1181-1187. QIU Nianwei，ZHOU Feng，GU Zhujun，et al.Photosynthetic functions and chlorophyll fast fluorescence characteristics of five Pinus species［J］.Chin J Appl Ecol，2012，23（5）：1181-1187.

［15］STIRBET A，GOVINDJEE.On the relation between the Kautsky effect（chlorophyll a fluorescence induction）and photosystem（Ⅱ）basics and applications of the OJIP fluorescence transient［J］.J Photochem Photobiol B Biol，2011，104（1/2）：236-257.

［16］李鵬民，高輝遠(yuǎn)，STRASSER R J.快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用［J］.植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2005，31（6）：559-566. LI Pengmin，GAO Huiyuan，STRASSER R J.Application of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study［J］.J Plant Physiol Molec Biol，2005，31（6）：559-566.

［17］王建華，任士福，史寶勝，等.遮蔭對(duì)連翹光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（7）：1811-1817. WANG Jianhua，REN Shifu，SHI Baosheng，et al.Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa［J］.Acta Ecol Sin，2011，31（7）：1811-1817.

［18］呂鋮香，張明如，鄒伶俐.模擬酸雨與光強(qiáng)處理對(duì)芒萁葉綠素及熒光特性的影響［J］.浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，32（1）：52-59. Lü Chengxiang，ZHANG Mingru，ZOU Lingli.Chlorophyll fluorescence characteristics with simulated acid rain and light intensity treatments for Dicranopteris dichotoma［J］.J Zhejiang A&F Univ，2015，32（1）：52-59.

［19］DENG Yanming，LI Congcong，SHAO Qingsong，et al.Differential responses of double petal and multi petal jasmine to shading（Ⅰ）Photosynthetic characteristics and chloroplast ultrastructure［J］.Plant Physiol Biochem，2012，55：93 -102.

［20］COLEY P D.Herbivory and defensive characteristics of tree species in a low land tropical forest［J］.Ecol Monogr，1983，53（2）：209-233.

［21］伍維模，李志軍，羅青紅，等.土壤水分脅迫對(duì)胡楊、灰葉胡楊光合作用—光響應(yīng)特性的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2007，43（5）：30-35. WU Weimo，LI Zhijun，LUO Qinghong，et al.Effects of soil water stress on light response curves of photosynthesis of Populus euphratica and Populus pruinosa［J］.Sci Silv Sin，2007，43（5）：30-35.

［22］LEE D W，BONE R A，TARSIS S L，et al.Correlates of leaf optical properties in tropical forest sun and extremeshade plants［J］.Am J Bot，1990，77（3）：370-380.

［23］RICHARDSON A D，BERLYN G P.Spectral reflectance and photosynthetic properties of Betula papyrifera（Betulaceae）leaves along an elevational gradient on Mt.Mansfield，Vermont，USA［J］.Am J Bot，2002，89（1）：88-94.

［24］方江保，殷秀敏，余樹(shù)全，等.光照強(qiáng)度對(duì)苦櫧幼苗生長(zhǎng)與光合作用的影響［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，27 （4）：538-544. FANG Jiangbao，YIN Xiumin，YU Shuquan，et al.Growth and photosynthesis of Castanopsis sclerophylla seedlings with three light intensity treatments［J］.J Zhejiang For Coll，2010，27（4）：538-544.

［25］徐飛，郭衛(wèi)華，徐偉紅，等.不同光環(huán)境對(duì)麻櫟和刺槐幼苗生長(zhǎng)和光合特征的影響 ［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30 （12）：3098－3107. XU Fei，GUO Weihua，XU Weihong，et al.Effects of light intensity on growth and photosynthesis of seedlings of Quercus acutissima and Robinia pseudoacacia［J］.Acta Ecol Sin，2010，30（12）：3098－3107.

［26］BLACK K，DAVIS P，McGRATH J，et al.Interactive effects of irradiance and water availability on the photosynthetic performance of Picea sitchensis seedlings：implications for seeding establishment under different management practices［J］.Ann For Sci，2005，62（5）：413－422.

［27］溫達(dá)志，葉萬(wàn)輝，林植芳，等.全光和遮陰下2種亞熱帶木本植物的光合作用對(duì)光的響應(yīng)［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2001，9（3）：248－255. WEN Dazhi，YE Wanhui，LIN Zhifang，et al.Photosynthetic responses of two subtropical woody plants growing under sun and shade environments［J］.J Trop Subtrop Bot，2001，9（3）：248－255.

［28］李利，潘響亮，李宏.模擬干旱和鹽分脅迫對(duì)沙棗幼苗PSⅡ活力的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2001，31（4）：768－775. LI Li，PAN Xiangliang，LI Hong.Comparative effects of NaCl and polyethylene glycol on PSⅡactivity of Elaeagnus angustifolia［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin，2011，31（4）：768－775.

Photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence of three Pinus tree species with shading

WANG Qiao1，2，NIE Xin1，2，LIU Xiumei1，2，WANG Huatian1，2，MENG Xianpeng3，CAO Guiping3，LI Jian3，HUANG Changbao3
（1.Key Laboratory of Silviculture of Shandong Province，Shandong Agriculture University，Tai'an 271018，Shandong，China；2.Taishan Forest Ecosystem Research Station，State Forestry Administration，Tai'an 271018，Shandong，China；3.Taishan Scenic Area Management Committee，Tai'an 271000，Shandong，China）

Seedling stage is the most sensitive and vulnerable period of the individual life cycle on the environment.The update，survival and growth of young trees influenced larger by the change of light radiation.This paper focused the study on the change rule of young tree leaf photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence kinetics characteristics along with the change of light intensity，which were three species，Pinus thunbergii，Pinus tabuliformi，Pinus densiflora.The goal was to investigate the three species'adaptive strategy to different light environments through building shading to mimic the open place，gap，understory（i.e.0%，46% and 81%sun-shading）and provide theoretical for natural regeneration and long-term management of plantations in north China.Variables including Pn（net photosynthetic rate），Tr（transpiration rate），EWUE（water use efficiency），Iabs（performance index on absorption basis），Sm（normalized total complementary area above the OJ-I-P transit），ΨO（probability that a trapped exciton moves an electron into the electron transport chain beyondQA－（electron transfer mediators）），ΨRE（probability that a trapped exciton moves an electron into the electron transport chain beyond QB－（electron transfer mediators）），ABS/RC（absorption flux per RC（per QAreducing PSⅡreaction center）），TRo/RC（trapped energy flux per RC），ETo/RC（electron transport flux per RC）had been measured.The results showed that：For the photosynthetic parameters，the photosynthetic parameters of three Pinus trees were significantly different（P＜0.05）and Pnwas the largest with P.densiflora seedlings.Pn，Trand EWUEof P.thunbergii decreased with the shading degree increasing；Pnof P.tabuliformis reached maximum under 46%shading degree with Trand EWUEreaching maximum under 81%shading degree；Pn，Trand EWUEof P.densiflora showed no obvious differences.For the chlorophyll fluorescence kinetics parameters，the Iabs，Sm，ΨO，ΨRE，ABS/RC，TRo/RC，ETo/RC under different shading degree of the three Pinus trees were significantly different（P＜0.05）.Iabs，Sm，ΨO，ΨRE，ABS/RC，TRo/RC and ETo/RC of P.thunbergii had the same rule with the photosynthetic parameters；Iabs，ΨO，ΨRE，ABS/RC，TRo/RC and ETo/RC of P.tabuliformis reached maximum under 46%shading degree with Smreaching maximum under 81%shading degree；The chlorophyll fluorescence kinetics parameters of P.densiflora wasn't significantly different when the shading degree changed （P＞0.05）.In general，P.densiflora had the strongest ability of using weak light and could adapted to various light environments；P.thunbergii grew well with enough light while P.tabuliformis grew well in light shaded gap.［Ch，2 fig.2 tab.28 ref.］

plant physiology；shade；Pinus；photosynthetic characteristics；chlorophyll fluorescence parameters

S718.3；S791.24

A

2095-0756（2016）04-0643-09

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.04.013

2015-07-12；

2015-10-16

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201104002-6）；山東省泰安市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2011-40）

王巧，從事風(fēng)景林與城市林業(yè)研究。E-mail：1029379692@qq.com。通信作者：王華田：教授，博士生導(dǎo)師，從事森林培育與森林生態(tài)等研究。E-mail：wanght@sdau.edu.cn