李金昕 吳定軍 章世鵬 何顯湘 陳 堅(jiān) 史清茂 胥 曉*

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南充 637009； 2.四川省旺蒼縣米倉山自然保護(hù)區(qū)管理局，旺蒼 628200)

四川米倉山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡種群生命表及動(dòng)態(tài)分析

李金昕1吳定軍2章世鵬2何顯湘2陳 堅(jiān)2史清茂2胥 曉1*

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南充 637009；2.四川省旺蒼縣米倉山自然保護(hù)區(qū)管理局，旺蒼 628200)

臺(tái)灣水青岡(Fagushayatae)為水青岡屬植物，僅分布于中國，且是國家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物。了解臺(tái)灣水青岡的種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)及數(shù)量對(duì)于揭示種群動(dòng)態(tài)和生活史特征有重要意義。本文通過對(duì)四川米倉山自然保護(hù)區(qū)老林溝北坡臺(tái)灣水青岡種群樣地進(jìn)行調(diào)查，根據(jù)樹木徑級(jí)大小劃分齡級(jí)，采用勻滑技術(shù)，編制其種群生命表，并進(jìn)行生存分析和譜分析。結(jié)果表明：臺(tái)灣水青岡種群幼苗、幼樹和小樹占總數(shù)的52%，中齡級(jí)個(gè)體占總數(shù)的46%，老樹較少，種群年齡結(jié)構(gòu)為穩(wěn)定型，種群處于成熟階段，種群更替無障礙。死亡率在第1齡級(jí)呈最大值，在第17齡級(jí)呈峰值。生存率下降趨勢(shì)總體較平滑但中間出現(xiàn)2次大的降幅，累計(jì)死亡率則相反。譜分析結(jié)果顯示，臺(tái)灣水青岡種群更新過程存在著明顯的周期性。振幅Ak最大的2個(gè)值分別位于基波A1和諧波A2處，顯示了臺(tái)灣水青岡個(gè)體生命周期的時(shí)間長度。臺(tái)灣水青岡種群數(shù)量動(dòng)態(tài)除受基波A1和諧波A2影響外，還表現(xiàn)出特別明顯的小周期波動(dòng)，如A3和A7。A3處的波動(dòng)與臺(tái)灣水青岡的高生長有關(guān)，而A7的波動(dòng)與徑向生長期的激烈競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。我們的研究揭示了該地臺(tái)灣水青岡種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)符合Deevey Ⅲ型，種群動(dòng)態(tài)具有前期銳減、中期穩(wěn)定和后期衰退的特點(diǎn)。

生存分析；種群數(shù)量動(dòng)態(tài)；臺(tái)灣水青岡；譜分析

種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化研究一直是種群生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容，其基本的特征往往通過編制種群生命表來予以定量化。根據(jù)種群生命表所提供的數(shù)據(jù)，能獲得存活率、死亡率、內(nèi)稟增長率等種群特征參數(shù)和關(guān)鍵信息[1～3]，從而以此通過生存分析函數(shù)可以對(duì)種群生存現(xiàn)狀和預(yù)計(jì)變化趨勢(shì)進(jìn)行分析[4～5]。此外，譜分析法作為分析事物周期性性變化的方法，可以用來揭示種群數(shù)量分布的周期性波動(dòng)，是研究林分分布波動(dòng)和周期性年齡更替過程的工具[6]。因此，種群生命表和譜分析法對(duì)研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和生存狀況具有重要的參考價(jià)值。

臺(tái)灣水青岡(Fagushayatae)為我國特有植物，屬國家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物，主要分布于臺(tái)灣、四川、浙江和湖北等省，其種群分布海拔范圍各不相同。如在臺(tái)灣可達(dá)到2 300 m，在四川分布范圍為1 200～2 000 m，在浙江四海山分布海拔僅650 m左右[7]。從查閱的文獻(xiàn)來看，國內(nèi)外對(duì)臺(tái)灣水青岡的研究主要集中在藥效成分、分子遺傳、群落特征等方面。如在藥用成分方面，Lai等[8]發(fā)現(xiàn)臺(tái)灣水青岡的嫩枝和綠葉的提取液中的三萜類化合物對(duì)α葡萄糖苷酶有抑制作用。在分子遺傳方面，Ju等[9]使用微衛(wèi)星引物對(duì)臺(tái)灣水青岡進(jìn)行了研究并指出部分多態(tài)位點(diǎn)可以用于遺傳多樣性研究。Denk等[10]根據(jù)DNA分子片段和形態(tài)學(xué)特征調(diào)查了水青岡屬植物的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)關(guān)系，并確定臺(tái)灣水青岡為水青岡屬的基位種。宋文靜等[11]對(duì)臺(tái)灣水青岡的ISSR-PCR體系進(jìn)行了優(yōu)化。在群落特征方面，Hukusima等[12]發(fā)現(xiàn)臺(tái)灣地區(qū)的臺(tái)灣水青岡群落同鄰近的常綠闊葉林擁有較少的共有種，并認(rèn)為該地區(qū)的臺(tái)灣水青岡林為殘次林。張方鋼[13]對(duì)浙江清涼峰臺(tái)灣水青岡群落的群落結(jié)構(gòu)和變化作了調(diào)查，認(rèn)為該地群落純度高，穩(wěn)定性強(qiáng)，且保存完好，是該地區(qū)中山地帶落葉闊葉林的重要植被類型之一。何俊等[14]研究了七姊妹山的臺(tái)灣水青岡群落，發(fā)現(xiàn)該地群落結(jié)構(gòu)呈倒金字塔形，屬于衰退型群落。

綜上，從種群數(shù)量特征方面對(duì)臺(tái)灣水青岡的研究工作相對(duì)較少(僅見于郭瑞[15]等對(duì)浙江清涼峰臺(tái)灣水青岡種群的更新研究)，尤其是在種群動(dòng)態(tài)和生存分析方面的研究少見報(bào)道。由于種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)直接決定著種群的存活能力，其變化規(guī)律對(duì)掌握種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)、種群動(dòng)態(tài)和生活史的特征具有重要意義。旺蒼縣米倉山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)現(xiàn)存大量的臺(tái)灣水青岡，成片分布區(qū)域較多[16]。這地臺(tái)灣水青岡林具有分布廣，林齡高，成樹多的特點(diǎn)，非常適合全面調(diào)查臺(tái)灣水青岡的生活周期，是臺(tái)灣水青岡種群特征研究的最佳樣地。因此，本文以種群生命表及生存分析理論為基礎(chǔ)，對(duì)米倉山自然保護(hù)區(qū)的臺(tái)灣水青岡種群統(tǒng)計(jì)特征進(jìn)行了初步分析，以期望揭示臺(tái)灣水青岡的種群動(dòng)態(tài)和種群生活史特征，為保護(hù)臺(tái)灣水青岡提供理論支撐。

1 研究區(qū)域概況

四川米倉山自然保護(hù)區(qū)處于秦嶺山系的余脈，區(qū)內(nèi)大部分區(qū)域海拔1 500～2 000 m。山地層狀地貌在該區(qū)相當(dāng)明顯。該區(qū)位于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，受特殊的山地地貌影響，降雨充足，光照時(shí)間久，全年無霜期較長。根據(jù)其所處于的旺蒼縣氣象局的記錄資料，該地全年平均氣溫16.1℃，歷年最高氣溫39.0℃，最低-7.2℃；全年無霜期260 d，年均降雨1 200 mm，歷年最多降雨量為2 092.4 mm，最少728.8 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1 355.3 h。區(qū)內(nèi)的植物區(qū)系是中國——日本森林植物區(qū)的華中地區(qū)，以及華北地區(qū)的黃土高原亞地區(qū)與中國——喜馬拉雅森林植物區(qū)的橫斷山脈地區(qū)交匯地帶。米倉山保護(hù)區(qū)內(nèi)有維管束植物195科949屬2 597種，其中蕨類植物32科73屬213種；裸子植物8科21屬43種；被子植物155科853屬2 341種。植物科占全國植物科的55.24%，屬占全國植物屬的29.86%，種占9.57%[17]。本次研究樣地設(shè)于保護(hù)區(qū)內(nèi)的老林溝北坡，該處臺(tái)灣水青岡保存完好，是研究臺(tái)灣水青岡種群的最佳區(qū)域。該地土層較薄，上層為腐殖質(zhì)土，在部分區(qū)域能看到裸露的巖層。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

在四川米倉山自然保護(hù)區(qū)老林溝選擇臺(tái)灣水青岡數(shù)量較為集中的森林群落為研究對(duì)象，在全面勘察的基礎(chǔ)上，對(duì)老林溝北坡的臺(tái)灣水青岡種群進(jìn)行調(diào)查研究。由于該地屬于溝谷地貌，坡度較大且地形和坡向變化大，設(shè)置大約200 m×200 m的近似方形區(qū)域?yàn)闃拥?。在樣地?nèi)采用群落常規(guī)調(diào)查方法對(duì)樹高≤2 m的臺(tái)灣水青岡記錄樹高、基徑，對(duì)樹高>2 m的臺(tái)灣水青岡在樹身1.3 m處測(cè)量其胸徑并記錄樹高、冠幅。對(duì)于樹身在1.3 m處產(chǎn)生分株的個(gè)體，將每一棵分株記作單獨(dú)的個(gè)體，分別記錄各指標(biāo)。

2.2 年齡結(jié)構(gòu)分級(jí)方法

年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要要統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)，根據(jù)種群的年齡結(jié)構(gòu)，可以知道種群過去及現(xiàn)在的更新情況[18]。由于臺(tái)灣水青岡為國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，測(cè)定具體年齡會(huì)損傷樹木，對(duì)其以年齡分級(jí)較為困難。許多學(xué)者將林木依胸徑大小分級(jí)，取得了較好效果[19～22]。關(guān)于種群齡級(jí)的劃分方法，許多學(xué)者提出了不同的策略[23～24]。因此，我們參照前人方法綜合考慮，按樹高和胸徑大小將臺(tái)灣水青岡種群分為24級(jí)，分別是H≤50 cm、50 cm

2.3 生命表編制與生存分析

生命表的編制方法參見孫儒泳等[25]。生存分析函數(shù)主要包括：生存率函數(shù)S(i)、積累死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)、危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)。結(jié)合靜態(tài)生命表的結(jié)果，估算公式如下：

S(i)=S1·S2·S3…S

(1)

F(i)=1-S(i)

(2)

fti=(Si-1-S(i))/hi

(3)

λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

(4)

其中，hi為齡級(jí)寬度。根據(jù)生存函數(shù)的估算值，繪制相應(yīng)曲線。

2.4 勻滑技術(shù)

2.5 譜分析方法

譜分析是由傅立葉級(jí)數(shù)的變換得到的，具體方法參見伍業(yè)鋼等的方法[6]。

3 結(jié)果與分析

3.1 臺(tái)灣水青岡種群生命表

根據(jù)調(diào)查資料和齡級(jí)結(jié)構(gòu)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，編制了臺(tái)灣水青岡種群靜態(tài)生命表(表1)。從總體上說，臺(tái)灣水青岡種群結(jié)構(gòu)呈金字塔型，且存在波動(dòng)性。幼苗、幼樹和小樹占總數(shù)的52%，第4齡級(jí)到第17齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量占總數(shù)的46%，老齡個(gè)體數(shù)量相對(duì)較少，整個(gè)種群處于成熟階段。除第1和第2齡級(jí)階段外，種群在第4和第15齡級(jí)出現(xiàn)了個(gè)體數(shù)量高峰。從第5齡級(jí)到第13齡級(jí)，個(gè)體數(shù)量相差不大。18齡級(jí)后，個(gè)體數(shù)量非常稀少。種群個(gè)體的生命期望由ex表示，計(jì)算結(jié)果表明，臺(tái)灣水青岡個(gè)體在第2齡級(jí)至第11齡級(jí)階段具有很高的期望壽命。

3.2 存活曲線分析

由存活曲線圖1可以得出，臺(tái)灣水青岡各齡級(jí)的存活數(shù)在幼苗階段下降最快。從第3階段起，臺(tái)灣水青岡的死亡率降至整個(gè)種群的最低水平，該情況一直持續(xù)到第15齡級(jí)。15齡級(jí)后，種群的死亡個(gè)體比例明顯上升。大約75%的第15齡級(jí)臺(tái)灣水青岡能存活生長至第16齡級(jí)。存活率在第16至18齡級(jí)較低，在第19齡級(jí)時(shí)出現(xiàn)明顯升高。19齡級(jí)以后其又開始逐漸下降且下降速度加快，該情況一直持續(xù)到最大齡級(jí)。存活曲線一般分為3種類型，即凸線型(Deevey Ⅰ)，直線型(Deevey Ⅱ)和凹線型(Deevey Ⅲ)。該種群在幼苗階段，存活數(shù)遠(yuǎn)多于其他階段且生存率最低。因此，臺(tái)灣水青岡種群的存活曲線應(yīng)為Deevey Ⅲ型。

表1 臺(tái)灣水青岡種群靜態(tài)生命表

注：ax.存活數(shù)；lx.存活量；dx.死亡量；qx.死亡率；Lx.區(qū)間壽命；Tx.總壽命；ex.期望壽命；Kx.消失率；Sx.存活率

Note:ax.Survival number;lx.Survival quantity;dx.Death number;qx.Mortality rate;Lx.Span life;Tx.Total life;ex.Life expectancy;Kx.Vanish rate;Sx.Survival rate

圖1 臺(tái)灣水青岡種群的存活曲線Fig.1 Survival curve of F.hayatae populaiton

由公式換算關(guān)系可知，死亡率和消失率的變化趨勢(shì)基本相同，且死亡率越小二者的差也越小。從圖2可知，死亡率和消失率均存在兩個(gè)特征值：第一個(gè)特征值為最大值，發(fā)生在第1齡級(jí)，顯示死亡率為86.6%，消失率為2.01；第2個(gè)特征值為極大值，發(fā)生在第17齡級(jí)，顯示死亡率為39.5%，消失率為0.503。第24齡級(jí)的死亡率為1，這是由于第25齡級(jí)個(gè)體數(shù)的觀測(cè)值為0。根據(jù)實(shí)地調(diào)查情況，這可能是由于調(diào)查的樹木數(shù)量少，林齡短導(dǎo)致的。因此，1是對(duì)第24齡級(jí)死亡率的有偏估計(jì)，不能反映臺(tái)灣水青岡種群的真實(shí)的狀況，但仍能提供有用的信息。

圖2 臺(tái)灣水青岡種群死亡率(qx)和消失率曲線(kx)Fig.2 Mortality rate(qx) and vanish rate(kx) value curve of F.hayatae population

圖3 臺(tái)灣水青岡種群生存率(S(i))和累計(jì)死亡率(F(i))曲線Fig.3 Survival rate(S(i)) and cumulative mortality rate(F(i)) functional curve of F.hayatae population

圖4 臺(tái)灣水青岡種群相對(duì)死亡密度(f1(ti))和危險(xiǎn)率(λ(ti))曲線Fig.4 Relative mortality density(f1(ti)) and hazard rate(λ(ti)) functional curve of F.hayatae population

3.3 生存分析

根據(jù)種群的演替特性，種群生存率總是單調(diào)下降，而累計(jì)死亡率則是單調(diào)上升；根據(jù)公式變換可知，生存率和累計(jì)死亡率的和為1，且兩者變化趨勢(shì)的大小互為相反數(shù)。由圖3可知，種群生存率曲線和累計(jì)死亡率曲線都在第2齡級(jí)、第14齡級(jí)出現(xiàn)2次明顯的轉(zhuǎn)折，分別使曲線變化速度減慢和加快。到第18齡級(jí)以后，種群個(gè)體數(shù)量明顯大幅減少，累計(jì)死亡率超過98%。

為了更方便的表達(dá)死亡密度曲線，我們對(duì)死亡密度函數(shù)乘以100，得到相對(duì)死亡密度函數(shù)f1(ti)。f1(ti)與f(ti)有相同的變化速度。由圖4可知，臺(tái)灣水青岡種群的死亡密度和危險(xiǎn)率變化趨勢(shì)基本一致，都在第17齡級(jí)出現(xiàn)極大值。4個(gè)生存函數(shù)表明，臺(tái)灣水青岡具有前期銳減、中期穩(wěn)定、后期衰退的特點(diǎn)。

表2 生存分析函數(shù)估計(jì)值

注：S(i).生存率函數(shù)；F(i).累計(jì)死亡率函數(shù)；f(ti).死亡密度函數(shù)；λ(ti).危險(xiǎn)率函數(shù)

Note:S(i).Survival rate function;F(i).Cumulative mortality rate function;f(ti).Mortality density function;λ(ti).Hazard rate function

3.4 譜分析

由表3可知，在振幅Ak值中基波A1=1.30和諧波A2=1.11為最大的2個(gè)值。這表明臺(tái)灣水青岡種群不僅表現(xiàn)出明顯的基本周期，而且基本周期還不穩(wěn)定?；局芷诜从沉伺_(tái)灣水青岡種群的生物學(xué)特征，顯示了臺(tái)灣水青岡個(gè)體生命周期的時(shí)間長度。從表3還可看出，臺(tái)灣水青岡種群動(dòng)態(tài)也表現(xiàn)出較短的周期波動(dòng)，如A3、A7。A3處的波動(dòng)與臺(tái)灣水青岡的高生長有關(guān)，此處波動(dòng)約在空間序列徑級(jí)小于10 cm處，對(duì)應(yīng)于第5齡級(jí)；A7的波動(dòng)約在空間序列徑級(jí)40～44 cm處，對(duì)應(yīng)于第13齡級(jí)，A7的波動(dòng)與徑向生長期的激烈競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。臺(tái)灣水青岡種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的譜分析表明，臺(tái)灣水青岡種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的波動(dòng)性不是由單一周期表現(xiàn)出來的，而是多個(gè)周期的共同作用的結(jié)果。種群周期性的波動(dòng)也和種群所處生境有關(guān)，同時(shí)也符合穩(wěn)定植物群落中優(yōu)勢(shì)種群自我更新的特點(diǎn)。

表3 臺(tái)灣水青岡種群的周期性波動(dòng)

4 討論

了解臺(tái)灣水青岡生長和天然更新過程所受到的各種作用，對(duì)于保護(hù)臺(tái)灣水青岡有重大的意義。分析結(jié)果表明，臺(tái)灣水青岡種群的存活曲線為凹線型。臺(tái)灣水青岡種群在第1齡級(jí)、第2齡級(jí)出現(xiàn)了死亡高峰。植物有機(jī)體作為復(fù)雜群落中的一部分，其生長受到生物因素和非生物因素的雙重影響。樣地調(diào)查結(jié)果顯示：臺(tái)灣水青岡在幼苗和幼樹階段呈明顯的聚集分布。這可能與其生物生態(tài)學(xué)特性有關(guān)[27～28]。臺(tái)灣水青岡依靠種子繁殖，無萌生苗。其果實(shí)為堅(jiān)果，種子無翅，散布距離一般不遠(yuǎn)。另外，該處的溝谷地形也加重了種子的散布困難。隨著臺(tái)灣水青岡群落的演替發(fā)展，幼苗對(duì)營養(yǎng)和光照的需求不斷增加，與鄰近個(gè)體和上層喬木以及下層灌木間的生態(tài)位重疊不斷加大，生存環(huán)境變得困難的個(gè)體開始增多。當(dāng)林內(nèi)的養(yǎng)分、光照無法滿足其生長所需的臨界點(diǎn)時(shí)，死亡率提高，自疏作用出現(xiàn)并逐漸加強(qiáng)。從第3齡級(jí)到17齡級(jí)，臺(tái)灣水青岡種群個(gè)體的死亡率明顯較低，這表明個(gè)體在該區(qū)間競(jìng)爭(zhēng)壓力小，自疏作用較弱。這可能是由于臺(tái)灣水青岡種群種群密度較低，種群規(guī)模未達(dá)到環(huán)境容納量上限。17齡級(jí)后，臺(tái)灣水青岡死亡率升高。這可能是由于潮濕陡峭的山地，強(qiáng)烈的季節(jié)風(fēng)等增加了老樹毀壞的范圍[29]。調(diào)查結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，掘根倒木和主干折斷是導(dǎo)致大部分臺(tái)灣水青岡成體死亡的直接原因，其中倒木所占的比例明顯較大。

動(dòng)物行為對(duì)處于某些生活史階段的臺(tái)灣水青岡有重要作用。影響地面種子庫中種子命運(yùn)的主要因素為動(dòng)物尤其是小型嚙齒動(dòng)物的捕食和搬運(yùn)作用[30]。殼斗科植物的果實(shí)包含豐富的蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂肪，是鳥類和小型獸類優(yōu)良的食物來源[31]。劉映良等[30]在鼠類對(duì)水青岡種子命運(yùn)影響的研究中發(fā)現(xiàn)，鼠類轉(zhuǎn)運(yùn)和就地消耗是影響水青岡種子命運(yùn)的主要因素。因此，我們也認(rèn)為嚙齒類動(dòng)物的采食行為對(duì)臺(tái)灣水青岡種子的散布有潛在的影響。人為活動(dòng)對(duì)于臺(tái)灣水青岡的保護(hù)和種群的發(fā)展都有影響。在調(diào)查區(qū)域，我們發(fā)現(xiàn)了居民采藥而對(duì)水青岡幼苗造成踐踏的痕跡。這對(duì)臺(tái)灣水青岡種群的更新產(chǎn)生了消極影響。米倉山臺(tái)灣水青岡早年遭受砍伐較嚴(yán)重，現(xiàn)有面積較小，且多為零星分布，像本樣地中的臺(tái)灣水青岡純林已經(jīng)相當(dāng)少[16]。保持一定規(guī)模的種群可以有效消除種群隨機(jī)滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。但臺(tái)灣水青岡群落周圍的林分植被覆蓋良好且郁閉度高，通過天然更替的方式擴(kuò)大臺(tái)灣水青岡種群規(guī)模較為困難。

生存分析函數(shù)是研究種群動(dòng)態(tài)的有力工具。分析結(jié)果表明，隨著齡級(jí)的增大，生存率逐漸接近0，累計(jì)死亡率逐漸接近1，它們是同一種變化過程的兩種描述形式。死亡密度曲線與危險(xiǎn)率曲線的變化形式基本一致，但在某些階段差別較大。這是因?yàn)樗劳雒芏惹€以齡級(jí)內(nèi)死亡個(gè)體數(shù)量為參照，而危險(xiǎn)率曲線以齡級(jí)內(nèi)死亡個(gè)體比例為參照。由觀察可知，從19到24齡級(jí)，每齡級(jí)內(nèi)個(gè)體死亡數(shù)為1，此時(shí)種群死亡密度基本不變，而危險(xiǎn)率則顯著升高。該差異表明，種群個(gè)體數(shù)較少時(shí)，種群的隨機(jī)性會(huì)增加，此時(shí)生命表數(shù)據(jù)有可能無法準(zhǔn)確的反映種群個(gè)體的真實(shí)生存能力，個(gè)體的危險(xiǎn)率有可能被高估。譜分析能應(yīng)用于種群動(dòng)態(tài)的周期性波動(dòng)研究中。譜分析結(jié)果表明，臺(tái)灣水青岡種群存在明顯的周期性，且基波A1的波幅最大。這表明臺(tái)灣水青岡種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)明顯受臺(tái)灣水青岡的生命周期特性控制。但可能由于所調(diào)查的臺(tái)灣水青岡種群密度低，年齡小，最大徑級(jí)84～88 cm，時(shí)間系列還不夠長，不能完整表現(xiàn)出基本周期，林分還未進(jìn)入成熟階段，不能表現(xiàn)出穩(wěn)定的固有周期。

1.李曉笑,王清春,崔國發(fā),等.瀕危植物梵凈山冷杉野生種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征[J].西北植物學(xué)報(bào),2011,31(7):1479-1486.

2.韓路,王海珍,彭杰,等.塔里木河上游灰胡楊種群生存分析[J].林業(yè)科學(xué),2010,46(1):131-135.

3.李清河,高婷婷,劉建鋒,等.荒漠珍稀灌木半日花種群的年齡結(jié)構(gòu)與生命表分析[J].植物研究,2009,29(2):176-181.

4.鄭維列,田大倫,盧杰,等.高寒植物長鞭紅景天種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量特征[J].植物研究,2009,29(4):402-410.

5.劉貴峰,臧潤國,成克武,等.天山云杉的種群動(dòng)態(tài)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2011,17(5):632-637.

6.伍業(yè)鋼,薛進(jìn)軒.闊葉紅松林紅松種群動(dòng)態(tài)的譜分析[J].生態(tài)學(xué)雜志,1988,7(1):19-23.

7.李明華.清涼峰自然保護(hù)區(qū)志[M].長春:吉林人民出版社,2006:1-67.

8.Lai Y C,Chen C K,Tsai S F,et al.Triterpenes as α-glucosidase inhibitors fromFagushayatae[J].Phytochemistry,2012,74:206-211.

9.Ju L P,Shih H C,Chiang Y C.Microsatellite primers for the endangered beech tree,Fagushayatae(Fagaceae)[J].American Journal of Botany,2012:e000-e000.

10.Denk T,Grimm G W,Hemleben V.Patterns of molecular and morphological differentiation inFagus(Fagaceae):phylogenetic implications[J].American Journal of Botany,2005,92(6):1006-1016.

11.宋文靜,金則新,李鈞敏,等.臺(tái)灣水青岡ISSR-PCR體系的優(yōu)化[J].福建林業(yè)科技,2009,36(2):18-22.

12.Hukusima T,Lu S Y,Matsui T,et al.Phytosociology ofFagushayataeforests in Taiwan[J].Rendiconti Lincei,2005,16(3):171-189.

13.張方鋼.浙江清涼峰臺(tái)灣水青岡林的群落學(xué)特征[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版,2001,27(4):403-406.

14.何俊,汪正祥,雷耘,等.七姊妹山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡林群落學(xué)特征研究[J].華中師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2008,42(2):272-277.

15.郭瑞,翁?hào)|明,金毅,等.浙江清涼峰臺(tái)灣水青岡種群2006～2011年更新動(dòng)態(tài)及其與生境的關(guān)系[J].廣西植物,2014,34(4):478-483.

16.陳堅(jiān).米倉山自然保護(hù)區(qū)水青岡屬(Fagus)資源調(diào)查報(bào)告[J].中國野生植物資源,2014,33(2):47-52.

17.吳征鎰.中國植被[M].北京:科學(xué)出版社,1980.

18.Agren J,Zackrisson O.Age and size structure ofPinussylvestrispopulations on mires in central and northern Sweden[J].The Journal of Ecology,1990,1049-1062.

19.Harper J L.Population biology of plants[M].London:Academic Press,1977.

20.Rebertus A J,Veblen T T.Structure and tree-fall gap dynamics of old-growth Nothofagus forests in Tierra del Fuego,Argentina[J].Journal of Vegetation Science,1993,4(5):641-654.

21.閆淑君,洪偉,吳承禎,等.絲栗栲種群生命過程及譜分析[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2002,8(4):351-355.

22.劉任濤,畢潤成,閆桂琴.山西南部翅果油樹種群動(dòng)態(tài)與譜分析[J].植物研究,2007,27(5):550-555.

23.江洪.云杉種群生態(tài)學(xué)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1992.

24.何亞平,費(fèi)世民,蔣俊明,等.不同齡級(jí)劃分方法對(duì)種群生存分析的影響——以水災(zāi)跡地油松和華山松種群生存分析為例[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(2):448-455.

25.孫儒泳,李慶芬,牛翠娟,等.基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2002:66-71.

26.Wratten S D,Fry G L.Field and laboratory exercises in ecology[M].London:Edward Arnold,UK,1980.

27.肖宜安,何平,李曉紅,等.瀕危植物長柄雙花木自然種群數(shù)量動(dòng)態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004,28(2):252-257.

28.張志祥,劉鵬,蔡妙珍,等.九龍山珍稀瀕危植物南方鐵杉種群數(shù)量動(dòng)態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(5):1146-1156.

29.Pócs T.The epiphytic biomass and its effect on the water balance of two rain forest types in the Uluguru Mountains(Tanzania,East Africa)[AspleniumnidusL.,Microsoriumpunctatum(L.) Copel.,Corticolousmicroepiphytes,Mossyelfinforest][J].Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae,1980,26:143-167.

30.劉映良,薛建輝.鼠類及種子特征對(duì)水青岡種子命運(yùn)的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2010,34(5):12-16.

31.肖治術(shù),王玉山,張知彬.都江堰地區(qū)三種殼斗科植物的種子庫及其影響因素研究[J].生物多樣性,2001,9(4):373-381.

LifeTableandDynamicAnalysisofFagushayataePopulationinMicangshanNatureReserve,SichuanProvince,China

LI Jin-Xin1WU Ding-Jun2ZHANG Shi-Peng2HE Xian-Xiang2CHEN Jian2SHI Qing-Mao2XU Xiao1*

(1.College of Life Science,China West Normal University,Nanchong 637009；2.Micangshan Nature Reserve,Wangcang 628200)

Fagushayatae, a rare and endangered plant in China(category II), is distributed in China. Understanding the age structure and number ofF.hayataepopulation is useful to reveal population dynamics and life-history traits. We investigatedF.hayataepopulation distributes on the north slope of Laolin Valley in Micangshan Nature Reserve, and obtained a static life table on the basis of age class structure by using the smoothing out technique. Then, we analyzed the population quantitative dynamics ofF.hayataeaccording to the results of survival and spectral analysis. The population was composed of 52% young individuals(including seedlings), 45.5% of mature individuals, and 2.5% of old individuals. Two peaks of higher mortality rate were in 1st and 17th age class periods of the lifespan. In addition to two big drops, the population survival rate decreased gradually from 1st to 24th age class. However, the opposite trend was found in cumulative mortality rate curve. By spectral analysis, the regeneration process of the population showed the marked periodic variations. The amplitudeAkhad the largest values at fundamental waveA1and harmonic waveA2reflecting the lifespan ofF.hayataeindividuals. The quantitative fluctuation of population exhibited obvious small cycles, such asA3andA7, which closely related with height growth and intense competitions during radial growth phase, respectively. Our results showed that the survival curve ofF.hayataepopulation in Micangshan Nature Reserve was agree with Deevey type Ⅲ, and the population dynamics exhibited a trend that population size decreased sharply at young stage, kept stably at mature stage, and declined at old stage.

survival analysis;population quantitative dynamics;Fagushayatae;spectral analysis

四川米倉山自然保護(hù)區(qū)管理局委托項(xiàng)目(2014-02)

李金昕(1989—)，男，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)研究。

* 通信作者：E-mail:xuxiao_cwnu@163.com

2015-05-08

S718.5

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.01.010