袁蕊，李萍，胡曉雪，宗毓錚，孫敏，董琦，郝興宇

（山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷030801）

干旱脅迫對小麥生理特性及產(chǎn)量的影響

袁蕊，李萍，胡曉雪，宗毓錚，孫敏，董琦，郝興宇

（山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷030801）

試驗主要進行了干旱脅迫對小麥光合生理、葉綠素熒光參數(shù)和生物量及產(chǎn)量影響的研究。結(jié)果表明，干旱脅迫使小麥在灌漿期的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率分別減少44.81%，71.35%，60.04%，水分利用效率增加了50.66%；在開花期，干旱脅迫使葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm，ΦPSⅡ，qP均顯著降低，NPQ顯著增加；在灌漿期，干旱脅迫對小麥葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm，F(xiàn)v'/Fm'，ΦPSⅡ，qP，NPQ均無顯著影響；干旱脅迫使小麥株高、穗數(shù)等下降，地上部分生物量和產(chǎn)量分別下降48.75%和57.83%。干旱脅迫下，小麥葉片氣孔導(dǎo)度下降，使CO2供應(yīng)受到影響，降低了葉片凈光合速率，使小麥光合代謝物下降；干旱脅迫使葉片PSⅡ反應(yīng)中心遭到破壞，導(dǎo)致光合潛力下降，造成小麥長勢變?nèi)酰厣喜糠稚锪?、產(chǎn)量也隨之下降。

干旱脅迫；小麥；光合指標；葉綠素熒光參數(shù)；生物量；產(chǎn)量

在世界范圍內(nèi)，小麥是僅次于玉米的第二大糧食作物，世界上約有70%的小麥播種面積分布在干旱、半干旱農(nóng)業(yè)區(qū)[1]。小麥生長過程中，除了自身遺傳因素以外還受到外界環(huán)境條件的制約，例如，干旱、高溫、霜凍、鹽堿、病蟲害等，其中，干旱是一個最具威脅的逆境[2-4]，由于水分不足造成的作物減產(chǎn)，可能要超過其他因素所導(dǎo)致的產(chǎn)量損失的總和[5]。我國是一個旱災(zāi)頻發(fā)、災(zāi)情嚴重的國家，干旱和半干旱面積大約占到國土面積的1/2左右[6]。近年來，隨著氣候的變暖，小麥生長季中干旱有增加的趨勢，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響也越來越嚴重，造成的損失越來越大。據(jù)統(tǒng)計，旱災(zāi)在自然災(zāi)害造成的總損失中所占比例達35%左右[7]。在我國，每年因為干旱災(zāi)害而造成的作物經(jīng)濟損失占了國內(nèi)生產(chǎn)總值GDP的0.7%～1.5%。干旱作為最嚴重的氣象災(zāi)害之一，已經(jīng)對我國社會經(jīng)濟和人民生活造成了嚴重影響。只有充分了解農(nóng)作物對水分脅迫的響應(yīng)機制，才能合理種植作物，從而提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和實現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水[8]。

小麥是我國重要的糧食作物之一，也最容易遭受干旱威脅，干旱導(dǎo)致小麥減產(chǎn)的重要原因就是降低了作物的光合作用，使小麥葉片氣孔導(dǎo)度下降，凈光合速率、蒸騰速率下降[9-11]。以往的研究多為不同脅迫梯度下小麥的生長狀況[12-16]。

本試驗運用田間試驗，研究干旱對小麥光合生理、葉綠素熒光參數(shù)、形態(tài)指標、生物量和產(chǎn)量的影響，擬從生理水平揭示干旱對小麥的影響，為小麥抗旱性的研究提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗在山西農(nóng)業(yè)大學試驗基地進行，位于山西省晉中市太谷縣（37.42°N，112.58°E）。供試土壤為褐潮土，播前有機質(zhì)含量2.37%，全N含量1.12g/kg，速效N含量45.28 mg/kg，速效P含量25.65 mg/kg，速效K含量280.5 mg/kg，過篩并混勻。

1.2 試驗材料

供試小麥品種為冬小麥中麥175，由中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所培育。

1.3 試驗設(shè)計

小麥播種于長、寬、高為55 cm×40 cm×35 cm的塑料整理箱中，箱底部打5個孔用于排水，箱內(nèi)裝土28 cm深。每箱種8穴，每穴播3粒種子，長出后每穴留苗1株。8次重復(fù)，一箱8株，共16箱（干旱和濕潤條件各8箱）。播種后整理箱置于旱棚中，旱棚面積為4 m×4 m。土壤水分設(shè)為干旱（45%～55%的田間土壤最大持水量）和濕潤（80%～100%的田間土壤最大持水量）2個水平。

在冬小麥中麥175生育期每天8：00—9：00用便攜式土壤水分測定儀（型號TZS-1，浙江托普儀器有限公司生產(chǎn)）測定土壤含水量，水分含量不足時進行適量灌溉，保持土壤含水量在目標含水量范圍內(nèi)。

1.4 生育時期（Developmental stage）確定

小麥于2014年10月3日播種，2015年6月15日收獲，全生育期257 d。與試驗內(nèi)容相關(guān)的指標測定的生育期確定標準如下。

開花期（Flowering stage）：在播種225 d后，全田有50%的麥穗中部有小穗開花即為開花期。

灌漿期（Fillingstage）：播種232 d后，在開花后7 d左右，小麥籽粒開始沉積淀粉，胚乳呈現(xiàn)出煉乳狀，又被稱為乳熟期。

1.5 測定項目及方法

1.5.1 光合作用的測定在冬小麥中麥175灌漿期（播種后237 d），每個小區(qū)分別選取有代表性的植株3株，測定完全展開的幼嫩功能葉。用便攜式光合氣體分析系統(tǒng)（Li 6400，Li-Cor Inc，Lincoln NE，USA）進行光合生理的測定，其中，光合參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr），并計算水分利用效率（WUE），WUE＝Pn/Tr，測定時間為9：00—12：00[17]。

1.5.2 葉綠素熒光參數(shù)的測定在冬小麥中麥175主要的生育時期開花期（播種225 d）和灌漿期（播種238 d），每個小區(qū)分別選取有代表性的植株6株，測定倒數(shù)第1片完全展開的功能葉。將便攜式光合氣體分析系統(tǒng)（Li 6400，Li-Cor Inc，Lincoln NE，USA）換為葉綠素熒光葉室后測定葉綠素熒光參數(shù)，8：00—12：00測定光反應(yīng)并做好標記，22：00—24：00測定暗反應(yīng)，光反應(yīng)和暗反應(yīng)均使用選好的6株冬小麥中麥175葉片進行測定。葉綠素熒光參數(shù)的測定包括葉綠素初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、光下最小熒光（F0'）和光下最大熒光（Fm'），并計算光系統(tǒng)II最大的（潛在）光化學量子效率（Fv/Fm）、光系統(tǒng)II有效光化學量子效率（Fv'/Fm'）、葉片光系統(tǒng)II實際光化學量子效率（ΦPSII）、光化學淬滅系數(shù)（qP）、非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）、電子傳遞速率（ETR）等葉綠素熒光參數(shù)[17]。

1.5.3 考種成熟后，將每個整理箱中冬小麥植株全部拔出，把土清除干凈帶回室內(nèi)進行考種。

株高：每箱隨機選取1～2株，共取10株測定小麥株高。

單穗考察：每箱隨機選取2～3穗，共取20穗，進行考種，分別測量穗長、總小穗數(shù)、不孕小穗數(shù)、單穗粒數(shù)。

地上部生物量和產(chǎn)量：將每箱小麥根剪掉，自然風干后采用0.01水平的分析天平測量每箱地上部分生物量，并計算單位面積地上部分生物量。測定完地上部分生物量后，將穗剪下，數(shù)出穗數(shù)，計算單位面積穗數(shù)。麥穗經(jīng)過手工脫粒后，測定出每個整理箱的小麥籽粒質(zhì)量，并進一步計算出單位面積的籽粒產(chǎn)量。從已經(jīng)風干的籽粒樣本中，隨機數(shù)取1 000粒小麥籽粒并稱質(zhì)量（精確到0.01 g），測定其千粒質(zhì)量。

1.6 數(shù)據(jù)處理

本研究中全部數(shù)據(jù)的整理、圖表的繪制均是用Excel完成，然后用SPSS軟件中的單因素方差分析法進行顯著性檢驗，其中，P＜0.05水平為顯著，P＜0.01水平為極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對小麥灌漿期光合作用的影響

從圖1可以看出，干旱使中麥175的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）分別比對照極顯著減少了44.81%，71.35%，60.04%；而干旱使冬小麥中麥175水分利用效率（WUE）比對照極顯著增加了50.66%。

2.2 干旱脅迫對開花期和灌漿期小麥葉綠素熒光參數(shù)的影響

從表1可以看出，在開花期，冬小麥葉片光系統(tǒng)II最大的（潛在）光化學量子效率（Fv/Fm）平均比對照減少了3.03%，光系統(tǒng)II實際光化學量子效率（ΦPSⅡ）平均比對照減少了9.31%，電子傳遞速率（ETR）平均比對照也減少了9.31%，光化學淬滅系數(shù)（qP）平均比對照降低了11.37%，非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）平均比對照增加了40.88%，小麥葉片光系統(tǒng)II有效光化學量子效率（Fv'/Fm'）的變化沒有達到顯著性。

在灌漿期，冬小麥葉片光系統(tǒng)II最大的（潛在）光化學量子效率（Fv/Fm）、光系統(tǒng)II有效光化學量子效率（Fv'/Fm'）、光系統(tǒng)II實際光化學量子效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）和光化學淬滅系數(shù)（qP）以及非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）均沒有達到顯著性。

表1 干旱脅迫對開花期和灌漿期小麥葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.3 干旱脅迫對小麥形態(tài)指標的影響

由圖2可知，干旱使冬小麥中麥175的株高比對照顯著減少了11.52%；穗長比對照極顯著減少10.14%；有效小穗數(shù)比對照顯著減少了10.56%。

2.4 干旱脅迫對小麥產(chǎn)量和地上部生物量的影響

干旱使中麥175的產(chǎn)量和地上部生物量分別比對照減少了57.83%，48.75%，且均達到極顯著水平（圖3）。

2.5 干旱脅迫對小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表2可知，干旱使冬小麥中麥175的單位面積穗數(shù)比對照減少了15.02%，穗粒數(shù)比對照減少34.94%。干旱脅迫對穗粒數(shù)的影響達到極顯著水平，對單位面積穗數(shù)達到顯著水平，但對千粒質(zhì)量無顯著影響。

表2 干旱對小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響

3 討論

干旱對植物光合、蒸騰速率的影響與氣孔的開放程度有關(guān)，氣孔導(dǎo)度是衡量氣孔開放程度的一個重要指標[18]。小麥受到干旱脅迫時，葉片的氣孔導(dǎo)度下降，造成葉內(nèi)細胞間隙CO2濃度降低，從而導(dǎo)致光合速率下降[19]。本研究表明，干旱使小麥葉片氣孔導(dǎo)度下降，凈光合速率、蒸騰速率下降，是由于干旱脅迫下小麥葉片氣孔導(dǎo)度顯著下降，而氣孔導(dǎo)度下降會影響外界CO2的供應(yīng)，使葉片凈光合速率下降。

葉綠素熒光誘導(dǎo)動力學反映的是葉片光合功能從啟動到逐漸達到最適穩(wěn)定速度的變化過程。光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[20]。正常狀態(tài)下，葉綠素吸收的光能主要是通過光合電子傳遞和葉綠素熒光發(fā)射以及熱耗散這3種途徑消耗，所以，當光合功能受到抑制時，葉綠素熒光也受到了影響。干旱脅迫不僅可以直接引發(fā)光合機構(gòu)受到損傷，而且也可以影響光合電子傳遞和光合磷酸化等過程[21]。因為在光合作用中，葉綠素是最重要的光合色素之一，所以，小麥葉片中葉綠素含量的高低是反映其光合能力的一個重要指標[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，在小麥開花期和灌漿期，小麥葉片葉綠素熒光參數(shù)變化不同：在開花期，干旱脅迫下的小麥熒光參數(shù)比對照顯著減少，而灌漿期熒光參數(shù)均無顯著變化。這可能是由于生長后期（灌漿期）小麥對干旱產(chǎn)生了一定的適應(yīng)，對其影響沒有開花期顯著。

生物量反映了植物的生長能力和積累生物量，而積累的生物量越多，表明植物對營養(yǎng)和水分的利用能力越強[23]。植物為抵抗干旱，發(fā)達的根系有利于有效地吸收利用有限的水分和營養(yǎng)，是緩解干旱的表現(xiàn)。干旱導(dǎo)致減產(chǎn)的最重要原因之一就是降低了作物的光合作用[24]，使凈光合速率和氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率下降[25]。雖然小麥在生長后期會對干旱產(chǎn)生一定的適應(yīng)能力，但是由于前期植株生長受到的影響較大，使小麥長勢變?nèi)?，生物量、產(chǎn)量也隨之下降。

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Effects of Drought Stress on Physiological Characteristics and Yield of Wheat

YUANRui，LI Ping，HUXiaoxue，ZONGYuzheng，SUNMin，DONGQi，HAOXingyu
（College of Agronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

In this study,the effects of drought stress on photosynthetic physiology,chlorophyll fluorescence parameters,biomass and yield of wheat were studied.The results showed that the net photosynthetic rate reduced 44.81%in wheat under drought stress, stomatal conductance reduced 71.35%in filling stage.Transpiration rate reduced 60.04%and water use efficiency increased 50.66%.In the flowering stage,drought stress significantly decreased the chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm,ΦPSII,qP,and significantly increased NPQ.In the filling stage,drought stress had no significant effect on the chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm,Fv'/Fm'，ΦPSⅡ,qP and NPQ.Drought stress decreased plant height,spike number of wheat and so on.Above ground biomass and yield decreased 48.75%and 57.83%,respectively.Under drought stress,wheat leaf stomatal conduction decreased and CO2supply was affected,leading to reduce leafnet photosynthetic rate and the decrease photosynthetic metabolites of wheat.Drought stress destroyed the PSII reaction center in leaves,resulting in the decrease of photosynthetic potential.The growth became weak in wheat,thus decreasing biomass and yield.

drought stress;wheat;photosynthetic index;chlorophyll fluorescence parameters;biomass;yield

S512.1

A

1002-2481（2016）10-1446-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.10.06

2016-06-16

國家“973”計劃課題（2012CB955904）；國家科技支撐計劃項目（2013BAD11B03-8）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項經(jīng)費（CARS-03-01-24）；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)專項（201303104）；山西省科技攻關(guān)計劃項目（20150311006-2）

袁蕊（1989-），女，山東菏澤人，在讀碩士，研究方向：植物生理生態(tài)。郝興宇為通信作者。