王良明， 李 淵, 3， 張 靜， 宋普慶， 張 然， 張 立， 姚 壯， 林龍山??

(1.國(guó)家海洋局第三海洋研究所海洋生物與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室, 福建 廈門(mén) 361005; 2.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 福建 廈門(mén) 361021;3.福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建 廈門(mén) 361021)

南沙群島西南部海域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)分析*

王良明1， 李 淵1, 3， 張 靜2, 3， 宋普慶1， 張 然1， 張 立1， 姚 壯1， 林龍山1??

(1.國(guó)家海洋局第三海洋研究所海洋生物與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室, 福建 廈門(mén) 361005; 2.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 福建 廈門(mén) 361021;3.福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建 廈門(mén) 361021)

南沙群島是南海中最靠南、島礁最多、散布最廣的島；南沙群島海區(qū)南起3°57′N(xiāo)，北至11°55′N(xiāo)，西起103°30′E，東至117°50′E，由眾多礁、灘、島嶼等組成，為典型的熱帶海域。為進(jìn)一步研究該海域，國(guó)家海洋局第三海洋研究所在2012—2013年在南沙群島西南部海域共開(kāi)展了春秋2個(gè)航次的調(diào)查；根據(jù)該調(diào)查資料分析了該海域的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)。調(diào)查共獲得魚(yú)類(lèi)357種，隸屬于27目108科219屬，其中暖水性魚(yú)類(lèi)327種，暖溫性魚(yú)類(lèi)30種。優(yōu)勢(shì)種魚(yú)類(lèi)(IRI> 500)有菲律賓尖牙鱸(Synagropsphilippinensis)、土佐副眶棘鱸(Parascolopsistosensis)、鋸棘尖牙鱸(Synagropsserratospinosus)等5種，多為中小型魚(yú)類(lèi)，且季節(jié)間變化較大。分析多樣性指數(shù)顯示，南沙群島西南部海域的Margalef種類(lèi)豐富度指數(shù)(D)變化范圍較大(3.05～4.20)，兩季間變化最為明顯；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H’)春秋兩季間變動(dòng)范圍較小(2.31～2.69)；Pielou均勻度指數(shù)(J’)季節(jié)間基本保持一致(0.69～0.70)；更替指數(shù)和遷移指數(shù)顯示，秋季魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性要低于春季，而且兩個(gè)季節(jié)的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)都偏離平衡狀態(tài)；同時(shí)分析數(shù)量生物量曲線(xiàn)顯示，春秋兩季的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)均在生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)之上，表明群落主要以生長(zhǎng)較快，個(gè)體較小的r選擇物種為主，群落受到的干擾程度較高，穩(wěn)定性較差。魚(yú)類(lèi)的洄游、不同適溫性魚(yú)類(lèi)的遷入遷出以及繁殖群體的補(bǔ)充、個(gè)體生長(zhǎng)、捕撈等都是影響群落穩(wěn)定性的因素。

南沙群島西南部海域；魚(yú)類(lèi)；相對(duì)重要性指數(shù)；更替指數(shù)；遷移指數(shù)；數(shù)量生物量曲線(xiàn)

南沙群島是中國(guó)南海諸島四大群島中居南、島礁最多、散布最廣的群島，位于中國(guó)南疆的九段線(xiàn)以?xún)?nèi)的南部；南沙群島海區(qū)南起3°57′N(xiāo)，北至11°55′N(xiāo)，西起103°30′E，東至117°50′E，南北長(zhǎng)500余海里，東西寬400多海里，水域總面積約82萬(wàn)km2，由眾多礁、灘、島嶼等組成，屬于典型的熱帶海區(qū)，為中國(guó)珊瑚礁漁業(yè)的重要作業(yè)區(qū)域[1]。中國(guó)歷來(lái)對(duì)南海的海洋科學(xué)調(diào)查十分重視，并開(kāi)展了一系列的考察，但對(duì)于南沙群島海域的研究主要集中于蛇鯔屬、大眼鯛屬及條尾鯡鯉等主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)種的數(shù)量變動(dòng)[2-3]、底拖網(wǎng)漁獲物的種類(lèi)組成[4-5]、南沙群島西南部陸架區(qū)的資源狀況[6]、主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的漁業(yè)生物學(xué)[7-8]以及主要珊瑚礁海域的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成及其分類(lèi)多樣性[1,9-13]等，而針對(duì)南沙群島西南部海域的調(diào)查僅見(jiàn)1990—1993年4年間的5個(gè)航次、2003年的2個(gè)航次以及2013年的4個(gè)航次，但關(guān)于南沙群島西南部海域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)分析的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，本文根據(jù)2012-2013年南沙群島西南部秋、春兩季的調(diào)查資料，分析了該海域魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)組成、多樣性和群落結(jié)構(gòu)等特征，對(duì)該海域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性進(jìn)行探討，旨為今后中國(guó)對(duì)南沙群島西南部海域漁業(yè)資源的合理開(kāi)發(fā)、利用和管理提供科學(xué)的決策依據(jù)。

1 材料方法

1.1 調(diào)查時(shí)間、區(qū)域及站位設(shè)置

調(diào)查時(shí)間為2012年9-10月(秋季)和2013年3—4月(春季)，每季在南沙群島西南部海域進(jìn)行一個(gè)航次的底拖網(wǎng)調(diào)查，共設(shè)20個(gè)站位，調(diào)查范圍為5°15′N(xiāo)～9°00′N(xiāo)，109°00′E～112°00′E(見(jiàn)圖1)。

圖1 南沙群島西南部海域調(diào)查站位圖

1.2 數(shù)據(jù)獲取方法

租用的調(diào)查船為“底拖網(wǎng)船”，主機(jī)功率為441 kW，調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口拉緊周長(zhǎng)為80.8 m，網(wǎng)衣長(zhǎng)度為59.5 m，網(wǎng)口寬度為37.7 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目為40 mm。根據(jù)調(diào)查范圍內(nèi)海域底質(zhì)情況和周?chē)h(huán)境的可拖時(shí)間，每站拖網(wǎng)1次，時(shí)間為1 h，平均拖網(wǎng)速度為3 n mile/h。調(diào)查操作嚴(yán)格按照《海洋調(diào)查規(guī)范：GB 12763.6-2007》進(jìn)行。據(jù)成慶泰等[14]和Nelson[15]分類(lèi)系統(tǒng)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行種類(lèi)鑒定，魚(yú)類(lèi)樣品均鑒定到種。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

(1)相對(duì)重要性指數(shù)

漁獲物優(yōu)勢(shì)種分析采用Pinkas的相對(duì)重要性指數(shù)IRI計(jì)算公式[16]：

IRI=(N+W)×F。

(1)

式中：N為某種類(lèi)的尾數(shù)占總漁獲尾數(shù)的百分比;W為某種類(lèi)的質(zhì)量占總漁獲質(zhì)量的百分比;F為某種類(lèi)在調(diào)查中被捕獲的站位數(shù)與總調(diào)查站位數(shù)之比。因該調(diào)查海域?qū)倌虾：Ｓ?，故參考陳?guó)寶[13]等劃分標(biāo)準(zhǔn)：若IRI≥ 500，則該物種為優(yōu)勢(shì)種；若500 >IRI≥100，則該物種為主要種；若100 >IRI≥ 10，則該物種為一般種；若IRI< 10，則該物種為偶見(jiàn)種。

(2)多樣性指數(shù)

應(yīng)用Margalef 物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H’)、Pielou 均勻度指數(shù)(J’)對(duì)南沙群島西南部海域的魚(yú)類(lèi)物種多樣性進(jìn)行分析測(cè)定[17-19]。

①M(fèi)argalef 物種豐富度指數(shù)：

D=(S-1)/ln(Q)，

(2)

②Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：

H’= -∑PilnPi，

(3)

③Pielou 均勻度指數(shù)：

J’=H’/ln(S)。

(4)

式中：S為種類(lèi)總數(shù)，Q為總的尾數(shù)，Pi為第i種漁獲物的質(zhì)量占樣品總漁獲質(zhì)量的比例，本次調(diào)查由于不同種類(lèi)及同種類(lèi)個(gè)體差異較大，因此采用漁獲質(zhì)量來(lái)計(jì)算種類(lèi)多樣性指數(shù)，這種結(jié)果更接近種類(lèi)間能量的分布。

(3)群落季節(jié)更替指數(shù)(AI)和遷移指數(shù)(MI)[20]：

AI= (C+B) / (A-R) ×100%，

(6)

MI= (C-B) / (A-R) ×100%。

(7)

式中：A為各季節(jié)間實(shí)際物種數(shù)；C為本季新遷入物種數(shù)；B為本季將遷出物種數(shù)；R為全年均出現(xiàn)的定居種數(shù)。AI反映物種更替導(dǎo)致群落穩(wěn)定性降低的節(jié)律，其值越大則表示群落穩(wěn)定性越小。MI定義為研究系統(tǒng)外遷入與遷出種的2種成分在群落中的相對(duì)比例，當(dāng)C>B時(shí)，表示遷入種多于遷出種，當(dāng)C

(4)數(shù)量生物量曲線(xiàn)

數(shù)量生物量曲線(xiàn)(Abundance Biomass comparision Curve，簡(jiǎn)稱(chēng)ABC曲線(xiàn))是用來(lái)在同一坐標(biāo)系中通過(guò)比較生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)和數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)分布狀況來(lái)分析群落受到干擾的狀況。如果生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)之上，則群落穩(wěn)定；若2條曲線(xiàn)相交，則群落受到中等程度干擾；若數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)在生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)之上，則群落受到嚴(yán)重干擾[21]。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成

根據(jù)對(duì)南沙群島西南部海域春秋2個(gè)航次的調(diào)查資料，共鑒定魚(yú)類(lèi)357種，隸屬于27目108科219屬。其中軟骨魚(yú)類(lèi)共26種，隸屬于8目16科21屬，硬骨魚(yú)類(lèi)共331種，隸屬于19目92科198屬。硬骨魚(yú)類(lèi)中以鱸形目(Perciformes)種類(lèi)最多，有108種，占全部種類(lèi)的30.25%；鲉形目(Scorpaeniformes)54種，占15.13%；鰈形目(Pleuronectiformes)33種，占9.24%；鲀形目(Tetraodontiformes)24種，占6.72%；其余種類(lèi)數(shù)超過(guò)10種的還有鰻鱺目(Anguilliformes)(20種)、仙女魚(yú)目(Aulopiformes)(17種)、鱈形目(Gadiformes)(15種)、鮟鱇目(Lophiiformes)(12種)和鼬鳚目(Ophidiiformes)(10種)。就各科包含的種類(lèi)而言，鲉科(Scorpaenidae)種類(lèi)最多，共24種，占總種類(lèi)數(shù)的6.72%；其次為鮨科(Serranidae)，有20種，占5.60%，鲆科(Bothidae)有16種，占4.48%，鲀科(Tetraodontidae)有13種，占3.64%。調(diào)查結(jié)果顯示，春秋兩個(gè)調(diào)查航次均有出現(xiàn)的魚(yú)類(lèi)共112種，占魚(yú)類(lèi)總數(shù)的31.37%，主要種類(lèi)為土佐副眶棘鱸(Parascolopsistosensis)、密斑馬面鲀(Thamnaconustessellatus)、高菱鯛(Antigoniacapros)等。

圖2 南沙群島西南部海域魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成比例

依據(jù)田明誠(chéng)[22]等的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，魚(yú)類(lèi)適溫性可分為暖水性種、溫水性種和冷水性種，而溫水性種又進(jìn)一步可分為暖溫性種和冷溫性種；由于本次調(diào)查海域位于熱帶地區(qū)，故其魚(yú)類(lèi)區(qū)系具有暖水區(qū)系的特點(diǎn)，種類(lèi)組成以暖水性和暖溫性為主，其中暖水性魚(yú)類(lèi)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占91.60%，暖溫性魚(yú)類(lèi)占8.40%(見(jiàn)圖3)；未發(fā)現(xiàn)真正意義上的冷溫性和冷水性魚(yú)種定居。

圖3 南沙群島西南部海域魚(yú)類(lèi)群落更替指數(shù)和遷移指數(shù)

依據(jù)FishBase(https://www.fishbase.org)和EOL(Encyclopedia of Life，http://www.eol.org/)中魚(yú)類(lèi)棲息地生態(tài)類(lèi)型劃分，該調(diào)查海域魚(yú)類(lèi)可分為底層魚(yú)類(lèi)，其種類(lèi)數(shù)占63.31%、近底層魚(yú)類(lèi)(17.37%)、巖礁性魚(yú)類(lèi)(11.48%)和和中上層魚(yú)類(lèi)(7.84%)。

2.2 漁獲物優(yōu)勢(shì)種

該海域春季共捕獲魚(yú)類(lèi)276種，優(yōu)勢(shì)種4種(1.45%)，分別為菲律賓尖牙鱸、土佐副眶棘鱸、長(zhǎng)蛇鯔(Sauridaelongata)和叉斑狗母魚(yú)(Synodusmacrops)。主要種有17種(6.16%)，主要為多齒蛇鯔(Sauridatumbil)、深水金線(xiàn)魚(yú)(Nemipterusbathybius)、鹿兒島水珍魚(yú)(Argentinakagoshimae)等。一般種為39種(14.13%)，主要有棘茄魚(yú)(Halieutaeastellata)、高菱鯛(Antigoniacapros)、細(xì)羊舌鲆(Arnoglossustenuis)、月尾兔頭鲀(Lagocephaluslunaris)等。偶見(jiàn)種有216種，占春季總種類(lèi)的78.26%，主要有單斑新鼬鳚(Neobythitesunimaculatus)、翼紅娘魚(yú)(Lepidotriglaalata)、日本緋鯉(Upeneusjaponicus)等。

秋季共捕獲魚(yú)類(lèi)192種，優(yōu)勢(shì)種僅1種(0.52%)，為鋸棘尖牙鱸。主要種有4種，分別為密斑馬面鲀(Thamnaconustessellatus)、高菱鯛、單棘躄魚(yú)(Chaunaxfimbriatus)和深海骨鳂(Ostichthyskaianus)。一般種有27種(14.06%)，主要有短尾大眼鯛(Priacanthusmacracanthus)、黑鮟鱇(Lophiomussetigerus)、日本緋鯉、短蛇鯖(Rexeaprometheoides)等。偶見(jiàn)種有160種(83.33%)，主要為黑線(xiàn)銀鮫(Chimaeraphantasma)、遠(yuǎn)東海魴(Zeusfaber)、日本尖牙鱸(Synagropsjaponicus)、印度無(wú)齒鯧(Ariommaindic)等。

表1 南沙群島西南部海域主要魚(yú)類(lèi)相對(duì)重要性指數(shù)

2.3 多樣性指數(shù)

運(yùn)用多樣性指數(shù)計(jì)算公式(2)～(4)分析南沙群島西南部海域魚(yú)類(lèi)物種多樣性(表2)。春季各站位Margalef物種豐富度指數(shù)D為2.53～6.15，平均為4.20；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H’為1.75～3.29，平均為2.69；Pielou均勻度指數(shù)J’為0.50～0.84，平均為0.70。秋季各站位Margalef物種豐富度指數(shù)D為0.94～4.56，平均為3.05；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H’為0.43～2.92，平均為2.31；Pielou均勻度指數(shù)J’為0.12～0.88，平均為0.69。從平面分布來(lái)看，多數(shù)站位的春季豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于秋季，春秋兩季H’<3的站位分別占總站位數(shù)的75%和100%，表明物種多樣性指數(shù)總體不高。

2.4 群落更替和遷移指數(shù)

春秋兩季于南沙群島西南部海域均出現(xiàn)的魚(yú)類(lèi)共112種，如鞍帶擬鱸(Parapercismuronis)、斑鰭方頭魚(yú)(Branchiostegusauratus)、高菱鯛等。但春秋兩季的種類(lèi)組成均處在變動(dòng)之中，故本研究采用群落季節(jié)更替指數(shù)(AI)和遷移指數(shù)(MI)對(duì)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性進(jìn)行分析。春季魚(yú)類(lèi)遷移指數(shù)為51.22%，表明遷入種數(shù)大于遷出種數(shù)；秋季魚(yú)類(lèi)遷移指數(shù)為-105%，表明秋季的遷入種數(shù)少于遷出種數(shù)。春秋兩季遷移指數(shù)表明兩個(gè)季節(jié)的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)均偏離平衡狀態(tài)。春季魚(yú)類(lèi)的更替指數(shù)為148.78%，遠(yuǎn)低于秋季魚(yú)類(lèi)的更替指數(shù)305%，表明秋季魚(yú)類(lèi)群落的穩(wěn)定性較低(見(jiàn)圖3)。

2.5 數(shù)量生物量曲線(xiàn)

春秋兩個(gè)季節(jié)的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)均位于生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)之上。根據(jù)ABC曲線(xiàn)計(jì)算的W統(tǒng)計(jì)值均小于0，表明春秋兩季的群落結(jié)構(gòu)均受到一定程度的干擾。秋季的數(shù)量與生物量曲線(xiàn)起點(diǎn)均高于春季的數(shù)量與生物量曲線(xiàn)的起點(diǎn)，但秋季數(shù)量與生物量曲線(xiàn)相差較大，表明秋季物種平均體型較春季小(見(jiàn)圖4)。

3 討論

南沙群島為南海最南端的群島，絕大部分是由造礁珊瑚構(gòu)成的珊瑚海域，為海洋中一類(lèi)特殊的生態(tài)系統(tǒng)，蘊(yùn)含著豐富的漁業(yè)資源[23]。魚(yú)類(lèi)群落是以魚(yú)類(lèi)為主體的生物群落，為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在食物網(wǎng)的上行和下行調(diào)節(jié)中起到重要的作用，作為水產(chǎn)品主體的魚(yú)類(lèi)的生產(chǎn)加工對(duì)于經(jīng)濟(jì)的發(fā)展具有重要意義，因此對(duì)魚(yú)類(lèi)群落的研究意義深遠(yuǎn)[24-25]。

本次南沙群島西南部海域調(diào)查共鑒定魚(yú)類(lèi)357種，隸屬于27目108科219屬。1990-1993年，1990年代初中國(guó)在南沙群島西南部陸架區(qū)進(jìn)行調(diào)查，處理資料時(shí)將非經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)及幼小魚(yú)類(lèi)剔除，共出現(xiàn)魚(yú)類(lèi)360多種[6]，仍高于本次調(diào)查所捕獲魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)，繁星鲆(Bothusmyriaster)、灰石斑魚(yú)(Epinephelusheniochus)、刺鯧(Psenopsisanomala)、黃線(xiàn)紫魚(yú)(Pristipo-moidesmultidens)、星斑裸頰鯛(Lethrinusnebulosus)、黑紋條鰤(Seriolinanigrofasciata)等經(jīng)濟(jì)種類(lèi)在本次調(diào)查中甚至沒(méi)有出現(xiàn)。馬彩華等[26]、孫冬芳等[27]和賈曉平等[28]報(bào)道南海、北部灣以及南海北部海域分別出現(xiàn)魚(yú)類(lèi)2 321、626和650種，均是遠(yuǎn)高于本次調(diào)查所捕獲魚(yú)類(lèi)種數(shù)，本次調(diào)查僅限于南沙群島西南部海區(qū)，調(diào)查海區(qū)面積小，調(diào)查航次較少、時(shí)間相對(duì)較短，調(diào)查方式單一且拖網(wǎng)頻次相對(duì)較少，對(duì)于中上層魚(yú)類(lèi)以及珊瑚礁魚(yú)類(lèi)取樣不足，這些都有可能造成本次調(diào)查所捕獲的種類(lèi)數(shù)偏少。而相較于同一海區(qū)的調(diào)查，曾曉光等[13]和許友偉等[4]報(bào)道南沙群島西南部陸架區(qū)共出現(xiàn)魚(yú)類(lèi)297和202種，低于本次調(diào)查，本次調(diào)查相較于中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所2013年在南沙群島西南陸架區(qū)開(kāi)展的底拖網(wǎng)調(diào)查，在時(shí)間與海區(qū)上均相同，但是中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所調(diào)查的拖網(wǎng)站位較少，單個(gè)季節(jié)所設(shè)置的調(diào)查站位均不超過(guò)10個(gè)，遠(yuǎn)低于本次調(diào)查；4個(gè)季度的作業(yè)次數(shù)分別為10、9、5和4次[4]，可見(jiàn)其拖網(wǎng)區(qū)域并不固定；而曾曉光等[13]所報(bào)道的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成是系統(tǒng)整理了南沙群島西南部陸架區(qū)的部分歷史調(diào)查資料得到的，曾曉光等[13]的研究在選取時(shí)剔除了部分當(dāng)時(shí)未鑒定到種的種類(lèi)，所以就有可能造成與本次調(diào)查海域的種類(lèi)數(shù)量產(chǎn)生一定差異；所以分析可知，本調(diào)查海區(qū)種類(lèi)數(shù)量可能與拖網(wǎng)頻次關(guān)系較大。

表2 南沙群島西南部調(diào)查海域魚(yú)類(lèi)物種多樣性指數(shù)的季節(jié)變化

圖4 南沙群島西南部海域魚(yú)類(lèi)的ABC曲線(xiàn)

優(yōu)勢(shì)種為海洋生態(tài)系統(tǒng)種的關(guān)鍵因子，在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位[29]，優(yōu)勢(shì)種數(shù)較多對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定以及漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有重要意義。除魚(yú)類(lèi)種數(shù)有變化之外，本次調(diào)查優(yōu)勢(shì)種類(lèi)也產(chǎn)生了一定的變化，1990-1993年南沙群島西南部陸架區(qū)調(diào)查出現(xiàn)的漁獲率較高的經(jīng)濟(jì)種類(lèi)，如：短尾大眼鯛、多齒蛇鯔、深水金線(xiàn)魚(yú)等[6]，在本次調(diào)查中均不是優(yōu)勢(shì)種類(lèi)，在春季航次為主要種，而在秋季航次僅為一般種。本次調(diào)查春秋兩季的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)分別為菲律賓尖牙鱸、土佐副眶棘鱸、長(zhǎng)體蛇鯔、叉斑狗母魚(yú)和鋸棘尖牙鱸，多為中小型非經(jīng)濟(jì)性魚(yú)種，且季節(jié)更替明顯，表明，目前漁獲物種類(lèi)組成低值化明顯；此外，與北部灣[30]和北部大陸架海域[31]相比，調(diào)查海域的魚(yú)類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種數(shù)量也明顯較少，符合優(yōu)勢(shì)種數(shù)量隨緯度降低而減少的變化規(guī)律。

從季節(jié)變化來(lái)看，春秋兩季的種類(lèi)更替現(xiàn)象較為明顯，而秋季的群落穩(wěn)定性較春季低，偏離平衡狀態(tài)顯著。由于魚(yú)類(lèi)群落中各物種的生活史策略不同，對(duì)環(huán)境所受干擾的反應(yīng)程度不同，ABC曲線(xiàn)可分析群落在不同程度干擾下的反應(yīng)[32-33]，通過(guò)分析ABC曲線(xiàn)同樣可以得出群落中是以k(生長(zhǎng)慢，性成熟晚的大個(gè)體物種)選擇物種為主還是以r(生長(zhǎng)快，性成熟早的小個(gè)體物種)選擇物種為主，群落中優(yōu)勢(shì)種類(lèi)的大小決定了生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)與數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)的位置。本次調(diào)查海域春秋兩季的ABC曲線(xiàn)特征雖有不同，但數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)均在生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)之上，W統(tǒng)計(jì)值均為負(fù)，說(shuō)明群落中以r選擇物種為主。秋季數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)位置明顯高于春季的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)，且秋季兩條曲線(xiàn)的相對(duì)位置顯然遠(yuǎn)于春季兩條曲線(xiàn)的相對(duì)位置，這一結(jié)果與秋季的遷移指數(shù)與更替指數(shù)均高于春季相符，在春秋兩季魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)均受到一定程度干擾且偏離了平衡狀態(tài)下，秋季所受干擾更為顯著，群落中r選擇生物所占優(yōu)勢(shì)更為顯著。群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性與繁殖群體的遷移、補(bǔ)充群體的生長(zhǎng)、過(guò)度捕撈及水域環(huán)境污染關(guān)系密切[34]，相較于南海北部大陸架區(qū)、北部灣口等海域，南沙群島西南部海域的捕撈壓力與環(huán)境污染均較輕，且本次調(diào)查季節(jié)為南沙群島西南部海域魚(yú)類(lèi)洄游頻繁的時(shí)期，另外從適溫性來(lái)看，不同海域不同季節(jié)的暖水性和暖溫性魚(yú)類(lèi)頻繁遷入遷出，均能造成該海域魚(yú)類(lèi)群落偏離平衡狀態(tài)。

近年來(lái)對(duì)南海北部海域漁業(yè)資源持續(xù)過(guò)度捕撈已導(dǎo)致資源大幅度衰退，而從目前的漁業(yè)資源潛力和生產(chǎn)情況判斷，南沙群島西南部海域的漁場(chǎng)尚有進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用的前景[35]，因此充分開(kāi)發(fā)利用南海中南部漁業(yè)資源已不可避免，但調(diào)查顯示，相較于開(kāi)發(fā)早期，該海域的捕撈生產(chǎn)已從季節(jié)性漁業(yè)發(fā)展為目前的全年漁業(yè)，優(yōu)勢(shì)物種已有向低值性、小個(gè)體物種轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)，且南沙群島西南部海域受其水溫、洋流、底質(zhì)等因素的影響較大，導(dǎo)致其種類(lèi)組成特征變化較明顯[35]，其群落結(jié)構(gòu)也易受干擾，所以在開(kāi)發(fā)利用南海中南部漁業(yè)資源的同時(shí)，也應(yīng)加強(qiáng)監(jiān)督管理與維護(hù)。

[1] 陳文河， 劉學(xué)東， 盧伙勝. 南沙群島海域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化研究[J]. 熱帶海洋學(xué)報(bào)， 2010， 29(4)： 118-124. Chen W H， Liu X D， Lu H S. Research on seasonal changes of the fish structure community in Nansha Islands waters[J]. Journal of Tropical Oceanography， 2010， 29(4)： 118-124.

[2] 鐘智輝， 陳作志， 劉桂茂. 南沙群島西南陸架區(qū)底拖網(wǎng)主要經(jīng)濟(jì)漁獲種類(lèi)組成和數(shù)量變動(dòng)[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 2005， 12(6)： 796-800. Zhong Z H， Chen Z Z， Liu G M. Species composition and quantity dynamics of main economical fishes from bottom trawl in southwestern continental shelf of Nansha Islands[J]. Journal of Fishery Sciences of China， 2005， 12(6)： 796-800.

[3] 黃梓榮. 南沙群島西南陸架區(qū)條尾鯡鯉資源狀況研究[J]. 應(yīng)用海洋學(xué)學(xué)報(bào)， 2006， 25(2)： 273-278. Huang Z R. Study on status ofUpeneusbensasiin southwestern continental shelf on Nansha Islands[J]. Journal of Applied of Oceangraphy， 2006， 25(2)： 273-278.

[4] 許友偉， 陳作志， 范江濤， 等. 南沙西南陸架海域底拖網(wǎng)漁獲物組成及生物多樣性[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)， 2015， 11(5)： 76-81. Xu Y W， Chen Z Z， Fan J T， et al. Composition and biodiversity of catches by bottom trawl fishery in southwestern continent shelf of Nansha area[J]. South China Fishery Science， 2015， 11(5)： 76-81.

[5] 李淵， 張靜， 張然， 等. 南沙群島西南部和北部灣口海域魚(yú)類(lèi)物種多樣性[J]. 生物多樣性， 2016， 24(2)： 166-174. Li Y， Zhang J， Zhang R， et al. Diversity of fish in southwestern seas of Nansha Islands and the mouth of Beibu Bay[J]. Biodiversity Science， 2016， 24(2)： 166-174.

[6] 中國(guó)科學(xué)院南沙綜合科學(xué)考察隊(duì)， 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所. 南沙群島西南部陸架海區(qū)底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查研究專(zhuān)集[C]. 北京： 海洋出版社， 1996： 1-52. Comprehensive Scientific Expedition Team of Chinese Academy of Sciences to Nansha Islands， South China Sea Fisheries Research Institute of Chinese Academy of Fishery Sciences. Research Report on Bottom Trawl Fishery Resources Investigation in Southwestern Continental Shelf Sea Waters of Nansha Islands[C]. Beijing： China Ocean Press， 1996： 1-52.

[7] 李輝權(quán). 南沙群島西南部陸架海區(qū)主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)漁業(yè)生物學(xué)的初步研究[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 1996， 3(1)： 27-31. Li H Q. A preliminary study on fisheries biology of main commercial fishes in the continental shelf to southwest of Nansha Islands[J]. Journal of Fishery Science of China， 1996， 3(1)： 27-31.

[8] 張?jiān)缕剑?章淑珍. 南沙群島西南陸架海域主要底層經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的食性[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 1999， 6(2)： 57-60. Zhang Y P, Zhang S Z. Food habits of main economic fishes on continental shelf along southwest sea off Nansha Islands[J]. Journal of Fishery Science of China， 1999， 6(2)： 57-60.

[9] 李永振， 林昭進(jìn)， 陳丕茂， 等. 南沙群島中北部重要島礁魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 2003， 27(4)： 315-321. Li Y Z， Lin Z J， Chen P M， et al. Survey for coral reef fish resources in the center and north waters of the Nansha Islands[J]. Journal of Fisheries of China， 2003， 27(4)： 315-321.

[10] 李永振, 陳丕茂. 南沙群島重要珊瑚礁水域魚(yú)類(lèi)資源數(shù)量分布[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 2004， 28(6)： 651-656. Li Y Z, Chen P M. Quantitative distribution of fish resources in main coral reef waters of Nansha Islands[J]. Journal of Fisheries of China， 2004， 28(6)： 651-656.

[11] 李永振， 史赟榮， 艾紅， 等. 南海珊瑚礁海域魚(yú)類(lèi)分類(lèi)多樣性大尺度分布格局[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 2011， 18(3)： 619-628. Li Y Z， Shi Y R， Ai H， et al. Large scale distribution patterns of taxonomic diversity of fish in coral reef waters, South China Sea[J]. Journal of Fishery Sciences of China， 2011， 18(3)： 619-628.

[12] 陳國(guó)寶， 李永振， 陳新軍. 南海主要珊瑚礁水域的魚(yú)類(lèi)物種多樣性研究[J]. 生物多樣性， 2007， 15(4)： 373-381. Chen G B， Li Y Z， Chen X J. Species diversity of fishes in the coral reefs of South China Sea[J]. Biodiversity Science， 2007， 15(4)： 373-381.

[13] 曾曉光， 李娜娜， 楊權(quán)， 等. 南沙群島西南部陸架海域魚(yú)類(lèi)分類(lèi)的多樣性[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 2012， 36(4)： 592-600. Zeng X G， Li N N， Yang Q， et al. Taxonomic diversity of species in southwestern continental shelf of Nansha Islands[J]. Journal of Fisheries of China， 2012， 36(4)： 592-600.

[14] 成慶泰， 朱元鼎， 張春霖. 南海魚(yú)類(lèi)志[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1962： 1-1184. Cheng Q T， Zhu Y D， Zhang C L. Fishes of South China Sea[M]. Beijing： Science Press， 1962： 1-1184.

[15] Nelson J S. Fishes of the World， 4th edn[M]. New York: John Wiley and Sons， 2006.

[16] Pinkas L， Oliphamt M S， Iverson I L K. Food habits of albacore， bluefin tuna and bonito in California waters[J]. California Department of Fish and Game's Fish Bulletin， 1971， 152(1)： 11-46.

[17] Wilham J L. Use of biomass units in Shannon’s formula[J]. Ecology， 1968， 49(1)153-156.

[18] Ludwig J A， Reynolds J F. Statistical Ecology[M]. New York： John Wiley and Sons， 1988.

[19] 馬克平. 生物多樣性研究的原理與方法[M]. 北京： 中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社， 1994， 134-145. Ma K P. Principles and Methods of Biodiversity Research[M]. Beijing: Science and technology of China press， 1994， 134-145.

[20] 張靜， 徐思嘉， 李淵， 等. 東山灣及其鄰近海域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)分析[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2013， 43(4)： 51-57. Zhang J， Xu S J, Li Y， et al. Studies on fish community structure in Dongshan Bay and its adjacent areas[J]. Periodical of Ocean University of China， 2013， 43(4)： 51-57.

[21] Warwick R M. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities[J]. Marine Biology， 1986， 92(4)： 557-562.

[22] 田明誠(chéng)， 孫寶齡， 楊紀(jì)明. 渤海魚(yú)類(lèi)區(qū)系分析[J]. 海洋科學(xué)集刊， 1993， 34： 157-167. Tian M C, Sun B L, Yang J M. Analysis of the fish fanua of the Bohai Sea[J]. Studia Marina Sinica， 1993， 34： 157-167.

[23] 陳清潮. 中國(guó)海洋生物多樣性的現(xiàn)狀和展望[J]. 生物多樣性， 1997， 5(2)： 142-146. Chen Q C. Current status and prospects of marine biodiversity in China[J]. Biodiversity Science， 1997， 5(2)： 142-146.

[24] 李因強(qiáng), 陳國(guó)寶. 我國(guó)海洋魚(yú)類(lèi)群落研究現(xiàn)狀[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息， 2008， 23(1)： 16-21. Li Y Q, Chen G B. Rearch status of marine fish communities in chinese sea area[J]. Modern Fishery Information， 2008， 23(1)： 16-21.

[25] 陳永俊， 張靜， 宋普慶， 等. 臺(tái)灣海峽魚(yú)類(lèi)組成及其生態(tài)區(qū)系[J]. 生物多樣性， 2014， 22(4)： 525-531. Chen Y J， Zhang J， Song P Q， et al. Composition of the Taiwan Strait fish fanua[J]. Bidiversity Science， 2014， 22(4)： 525-531.

[26] 馬彩華， 游奎， 李鳳岐， 等. 南海魚(yú)類(lèi)生物多樣性與區(qū)系分布[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)， 2006， 36(4)： 665-670. Ma C H， You K， Li F Q， et al. A study on the relationship of the fish biodiversity and the faunal distribution in the South China Sea[J]. Periodical of Ocean University of China， 2006， 36(4)： 665-670.

[27] 孫冬芳， 朱文聰， 艾紅， 等. 北部灣海域魚(yú)類(lèi)物種分類(lèi)多樣性研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 37(6)： 4-7. Sun D F， Zhu W C， Ai H， Li N N， et al. axonomic diversity of fish species in Beibu Gulf[J]. Guangdong Agricultural Sciences， 2010, 37(6)： 4-7.

[28] 賈曉平， 李永振， 李純厚， 等. 南海專(zhuān)屬經(jīng)濟(jì)區(qū)和大陸架漁業(yè)生態(tài)環(huán)境與漁業(yè)資源[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2004， 339-542. Jia X P， Li Y Z， Li C H， et al. Environment and Fishery Resources in the Exclusive Economic Zone and the Continental Shelf of South China Sea[M]. Beijing： Science Press， 2004， 339-542.

[29] 孫典榮， 李淵， 王雪輝. 海南島近岸海域魚(yú)類(lèi)物種組成和多樣性的季節(jié)變動(dòng)[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)， 2012， 8(1)： 1-7. Sun D R， Li Y， Wang X H. Seasonal changes of species composition and diversity of fishes in coastal waters of Hainan Island， China[J]. South China Fisheries Science， 2012， 8(1)： 1-7.

[30] 喬延龍， 林昭進(jìn)， 邱永松. 北部灣秋、冬季漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)特征的變化[J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)， 2008， 26(1)： 100-104. Qiao Y L， Lin Z J， Qiu Y S. Change of fishery species community structure during autumn and winter in Beibu Gulf[J]. Journal of Guangxi Normal University， 2008， 26(1)： 100-104.

[31] 江艷娥， 林昭進(jìn)， 黃梓榮.南海北部大陸架區(qū)漁業(yè)生物多樣性研究[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)， 2009， 5(5)： 32-37. Jiang Y E， Lin Z J， Huang Z R. Biodiversity of fishery resources in the continental shelf of northwestern South China Sea[J]. South China Fisheries Science， 2009， 5(5)： 32-37.

[32] Yemane D， Field J G， Leslie R W. Exploring the effects of fishing on fish assemblages using Abundance Biomass Comparison (ABC) curves[J]. Ices Journal of Marine Science， 2005， 62(3)： 374-379.

[33] 李圣法. 以數(shù)量生物量比較曲線(xiàn)評(píng)價(jià)東海魚(yú)類(lèi)群落的狀況[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 2008， 15(1)： 136-144. Li S F. Status of fish community in East China Sea using the method of abundance biomass comparison (ABC) curve[J]. Journal of Fishery Science of China， 2008， 15(1)： 136-144.

[34] 宋普慶， 林龍山， 李淵， 等. 福建三都澳游泳動(dòng)物種類(lèi)組成及群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[J]. 生物多樣性， 2015， 23(4)： 519-526. Song P Q， Lin L S， Li Y， et al. Species composition and stability of nekton community structure of Sandu Bay， Fujian Province[J]. Biodiversity Science， 2015， 23(4)： 519-526.

[35] 邱永松， 曾曉光， 陳濤， 等. 南海漁業(yè)資源與漁業(yè)管理[M]. 北京： 海洋出版社， 2008， 202-241. Qiu Y S， Zeng X G， Chen T， et al. Fishery Resources and Fishery Management of South China Sea[M]. Beijing： China Ocean Press， 2008， 202-241.

責(zé)任編輯 高 蓓

Studies on Fish Community Structure in the Southwestern Waters of Nansha Islands

WANG Liang-Ming1, LI Yuan1, 3, ZHANG Jing2, 3, SONG Pu-Qing1, ZHANG Ran1, ZHANG Li1, YAO Zhuang1, LIN Long-Shan1

(1.Laboratory of Marine Biology and Ecology, Third Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Xiamen 361005, China; 2.College of Fisheries, Jimei University, Xiamen 361021, China; 3.Fujian Provincial Key Laboratory of Marine Fishery Resources and Eco-environment, Xiamen 361021, China)

Nansha Islands is the most southerly, most reefs, most spread island in South China Sea; Nansha Island sea area of south 3°57′N(xiāo), north to 11°55′N(xiāo), west to 103°30′E, east to 117°50′E, which is made up of many reefs, beaches, islands, is a typical tropical waters; For the further study about this area, Third Institiute of oceangraphy, State Oceanic Administration carried out two surveys from 2012 to 2013 in southwestern waters of Nansha Islands; Fish community structure of the southwestern waters of Nansha Islands was analyzed according to two bottom trawl surveys carried out from 2012 to 2013. The survey received a total of 357 fish species, belonging to 27 orders, 108 families and 219 genera, including 326 warm-water species and 30 warm-temperate water species.There are 7 dominant species(IRI>500),such asSynagropsphilippinensis、Parascolopsistosensis、Synagropsserratospinosusand so on, most of them were small fish, with an obvious seasonal fluctuation. Analysis of the diversity index showed that Margalef index(D)changed in a large range and fluctuated seasonally(3.05～4.20); Shannon-Wiener index(H’)didn’t change significantly(2.31～2.69); Pielou index(J’)kept consistent basically between spring and autumn(0.69～0.70). Results of replacement index and migration index showed that the fish community structure in autumn was less stable than that in spring and the community structure in the both seasons of them were the deviated ion from equilibrium. Simultaneously, we analyzed abundance biomass comparision curve, which showed the k-dominance curve of abundance were above either biomass curve in spring and autumn, the fast-growing, small individual species of r-selection was dominant in the community, the disturbance of community was a bit high and the stability of it was poor. The fish migration, different thermophili species move out and the supplement of reproducing populations, the individual growth, fishing, etc. are all the factors that affect the stability of the community.

southwestern seas of Nansha Islands; community structure; fish; index of relative importance; replacement index; migration index; abundance biomass comparision curve

全球變化與海氣相互作用專(zhuān)項(xiàng)(GASI-02-SCS-YSWaut; GASI-02-SCS-YSWspr; GASI-02-PAC-Ydspr); 福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目資助 Supported by National Programme on Global Change and Air-Sea Interaction (GASI-02-SCS-YSWaut; GASI-02-SCS-YSWspr; GASI-02-PAC-Ydspr); Supported By Open Research Fund Program of Fujian Provincial Key Laboratory of Marine Fishery Resources and Eco-environment

2016-05-18；

2016-08-26

王良明(1992-)，男，碩士生。E-mail: wangliangming@tio.org.cn

** 通訊作者：E-mail: linlongshan@tio.org.cn

S932.4

A

1672-5174(2017)03-058-08

10.16441/j.cnki.hdxb.20160146

王良明， 李淵， 張靜， 等. 南沙群島西南部海域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)分析[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2017, 47(3): 58-65.

WANG Liang-Ming, LI Yuan, ZHANG Jing, et al. Studies on fish community structure in the southwestern waters of Nansha Islands[J]. Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(3): 58-65.