朱欽士 （美國南加州大學(xué)醫(yī)學(xué)院）

植物和動(dòng)物都是從原生生物（單細(xì)胞的真核生物）演化而來的，但是它們的原生生物祖先卻不相同。植物的祖先綠藻屬于雙鞭毛生物（bikont），其外部特征是游動(dòng)細(xì)胞前端有2根鞭毛，在基因上擁有胸苷酸合成酶（thymidylate synthase，TS）的基因和二氫葉酸還原酶（dihydrofolate reductase，DHFR）的基因融合而成的基因TS-DHFR；而動(dòng)物的祖先領(lǐng)鞭毛蟲（choanoflagellate）為單鞭毛生物（unikont），其外部特征是游動(dòng)細(xì)胞只有1根鞭毛，在基因上擁有氨甲酰磷酸合成酶（carbamoyl phosphate synthase）的基因、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶（as partate carbamoyltransferase）的基因和二氫乳酸酶（dihydroorotase）基因融合而成的基因CAD（以每種酶名稱的第1個(gè)字母組成）。

除了鞭毛數(shù)和所含的融合基因不同，植物和動(dòng)物的祖先還帶給它們遺傳物質(zhì)份數(shù)上的差異。最原始的多細(xì)胞動(dòng)物海綿（sponge）、絲盤蟲（Trichoplax adhaerens）、水螅（Hydra）等就已經(jīng)是二倍體，高等動(dòng)物則都是二倍體，因此，當(dāng)初發(fā)展成為多細(xì)胞動(dòng)物的那個(gè)細(xì)胞，應(yīng)該是二倍體狀態(tài)的，使得后來所有的多細(xì)胞動(dòng)物都是二倍體。二倍體動(dòng)物也有單倍體的階段，即動(dòng)物細(xì)胞通過減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體的精子和卵子。但是除了少數(shù)例外（見后文），精子和卵子并不進(jìn)行有絲分裂（不改變遺傳物質(zhì)份數(shù)的細(xì)胞分裂）生成更多的單倍體細(xì)胞，形成多細(xì)胞的單倍體生物形式，而是直接彼此融合，再變回二倍體。例如人的精子和卵子除了彼此融合變?yōu)槭芫岩酝猓菦]有其他發(fā)展前途的。

植物的祖先綠藻，卻是單倍體的。不僅是單細(xì)胞的衣藻（Chlamydomonas）是單倍體的，最初的多細(xì)胞綠藻，例如團(tuán)藻（Volvox）、水綿（Spirogyma）、輪藻（Charophyte）也都是單倍體的，故形成多細(xì)胞植物的那個(gè)細(xì)胞也應(yīng)該是單倍體的。最初的多細(xì)胞植物也有二倍體的階段，但那只是精子和卵子結(jié)合形成的二倍體受精卵（合子）。合子并不進(jìn)行有絲分裂變成多細(xì)胞的二倍體綠藻，而是直接進(jìn)行減數(shù)分裂（遺傳物質(zhì)減半的細(xì)胞分裂）形成單倍體的孢子（spore），再萌發(fā)成單倍體的多細(xì)胞植物。

這些事實(shí)說明，多細(xì)胞動(dòng)物和最初的多細(xì)胞植物，盡管都有單倍體和二倍體的階段，但是進(jìn)行有絲分裂的時(shí)機(jī)不同。動(dòng)物是由二倍體的細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂，形成多個(gè)二倍體的細(xì)胞，再由這些細(xì)胞組成二倍體的身體；而最初的植物是單倍體細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂，形成多個(gè)單倍體的細(xì)胞，再由這些細(xì)胞組成最初植物的單倍體身體。也可以換一個(gè)說法：最初植物的受精卵直接進(jìn)行減數(shù)分裂，而動(dòng)物的受精卵卻延遲進(jìn)行減數(shù)分裂，而且只在生殖細(xì)胞中進(jìn)行，在體細(xì)胞中永不發(fā)生。其中一定有一個(gè)機(jī)制，控制動(dòng)物和植物在遺傳物質(zhì)份數(shù)不同的情況下進(jìn)行有絲分裂和減數(shù)分裂，使得組成動(dòng)物身體的細(xì)胞都是二倍體的，而組成最初植物身體的細(xì)胞都是單倍體的。

與單倍體生物相比，二倍體生物具有一定優(yōu)勢。單倍體生物由于只擁有1份基因，一個(gè)關(guān)鍵基因的突變就可能影響生物的生存。而二倍體生物由于擁有雙份基因，如果其中的一個(gè)基因有功能缺陷，還有另一個(gè)完好的基因可以工作。單倍體生物的這個(gè)缺點(diǎn)對單細(xì)胞生物關(guān)系不大，因?yàn)閱渭?xì)胞生物繁殖較快，可以通過細(xì)胞淘汰的方式讓那些有缺陷基因的細(xì)胞自然消失，所花費(fèi)的代價(jià)較小。但對于多細(xì)胞生物，包括動(dòng)物和植物，生命周期較長，要淘汰的生物體也許含有成萬甚至成億的細(xì)胞，個(gè)體淘汰的代價(jià)太大，因此擁有雙份基因的二倍體生物生存的可能性就高很多。這就是為什么所有的動(dòng)物都是二倍體。既然一開始就占有遺傳物質(zhì)雙份的優(yōu)勢，動(dòng)物自然沒有理由改變它。最初的植物盡管只是單倍體，一開始就處于“不利地位”，但經(jīng)過漫長的“努力”，也逐步“糾正”了這個(gè)“錯(cuò)誤”，因此所有的高等植物（這里指裸子植物和被子植物，總稱種子植物）都變成了二倍體。通過此過程，植物和動(dòng)物殊途同歸，都擁有雙份的遺傳物質(zhì)。

植物要“糾正錯(cuò)誤”，就必須發(fā)展出在二倍體階段進(jìn)行有絲分裂的能力，而不讓受精卵直接進(jìn)行減數(shù)分裂。這種能力在最初登陸的植物——苔蘚中出現(xiàn)了。

1 苔蘚植物的世代交替

苔蘚植物（mosses，學(xué)名 bryophytes）是從綠藻登陸發(fā)展而來的。平時(shí)人們看見的有“葉片”的苔蘚植物，與綠藻一樣，都是單倍體的多細(xì)胞生物。苔蘚植物只進(jìn)行有性生殖，分為雌性和雄性，它們分別通過有絲分裂產(chǎn)生精子（sperm）和卵子（egg），統(tǒng)稱配子（gamete），所以產(chǎn)生這些配子的植物體稱為配子體（gametophyte），即單倍體細(xì)胞直接通過有絲分裂產(chǎn)生配子的多細(xì)胞植物體。配子中遺傳物質(zhì)的份數(shù)不變，也是單倍體，精子和卵子結(jié)合后，形成二倍體。至此，苔蘚植物和衣藻的有性生殖過程是一樣的。

與衣藻不同的是，苔蘚植物的受精卵并不直接進(jìn)行減數(shù)分裂，變回單倍體的細(xì)胞，而是像動(dòng)物的受精卵那樣進(jìn)行有絲分裂，產(chǎn)生多個(gè)二倍體的細(xì)胞，形成二倍體的結(jié)構(gòu)，其中包括孢子囊。孢子囊里的一些細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，才形成單倍體的孢子。這些孢子像受精卵直接進(jìn)行有絲分裂形成的孢子一樣，可以萌發(fā)，形成單倍體的配子體。由于這些孢子不是從受精卵直接進(jìn)行減數(shù)分裂而來，而是從二倍體的苔蘚產(chǎn)生，因此，這些產(chǎn)生孢子的二倍體多細(xì)胞結(jié)構(gòu)就稱為孢子體（sporophyte）。衣藻的受精卵不進(jìn)行有絲分裂，衣藻則沒有孢子體。

配子體的出現(xiàn)給登上陸地的苔蘚植物以巨大的“好處”：一是能增加孢子的數(shù)量，二是能增加孢子遺傳物質(zhì)的多樣性。綠藻的受精卵直接進(jìn)行減數(shù)分裂，只能形成4個(gè)單倍體的孢子，而苔蘚植物的受精卵先進(jìn)行繁殖，生成大量的二倍體細(xì)胞，再讓這些數(shù)量巨大的二倍體細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，相當(dāng)于將一個(gè)受精卵先變成千千萬萬個(gè)，由它們生成的孢子數(shù)量自然也成千上萬倍地增長。苔蘚植物在陸地上生活，釋放出的孢子不一定都能遇到濕潤的環(huán)境，孢子數(shù)量的增加可增加苔蘚植物成功繁殖的機(jī)會(huì)。細(xì)胞在進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，會(huì)進(jìn)行“同源重組”（homologous recombination），即將來自父親和母親的基因進(jìn)行“洗牌”，重新組合，因此形成的單倍體細(xì)胞在遺傳物質(zhì)的組成上已經(jīng)與父母不同，且彼此不同，這也增加了生物適應(yīng)環(huán)境的能力。單個(gè)受精卵進(jìn)行減數(shù)分裂，只能形成4個(gè)遺傳物質(zhì)經(jīng)過重組的孢子，而用孢子體的二倍體細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，卻可形成千千萬萬種遺傳物質(zhì)重組過的孢子，因?yàn)槊總€(gè)二倍體細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，基因洗牌的情形都是不同的。

苔蘚植物出現(xiàn)在約4.7億年前的奧陶紀(jì) （Ordovician period）。在阿根廷Gondwana發(fā)現(xiàn)的化石孢子（cryptospore）和現(xiàn)代苔類植物的孢子構(gòu)造很相像,且孢子壁都含有孢子花粉素（sporopollenin），說明這些孢子能夠耐受陸地干燥的環(huán)境，而不是水生藻類的孢子。含有這些孢子的巖層不是海生巖，而是陸生巖，形成時(shí)間在距今4.73億年至4.71億年前，孢子的數(shù)量隨著離海岸的距離增大而減少，說明它們是由離海岸近的原始陸生植物產(chǎn)生的。在阿曼和瑞典發(fā)現(xiàn)的孢子化石也得出了類似的結(jié)論，證明苔蘚植物的確是在大約4.7億年前在陸地上出現(xiàn)的。

二倍體孢子體的出現(xiàn)，是植物發(fā)展歷程中的重大事件，從此開始了植物身體為二倍體的階段，也是植物糾正單倍體“錯(cuò)誤”的開始。由于苔蘚植物的生活要交替經(jīng)過單倍體（配子體）和二倍體（孢子體）這2個(gè)多細(xì)胞形式，這種生活方式稱為苔蘚植物的世代交替（alteration of generation）。世代交替從苔蘚植物中誕生后，就一直為植物所使用，包括最高級的被子植物（開花植物），因此所有的陸生植物都有世代交替。絕大多數(shù)動(dòng)物的精子和卵子不進(jìn)行有絲分裂，沒有單倍體身體的階段，也沒有世代交替。

苔蘚植物雖然有了單倍體和二倍體的世代交替，但苔蘚植物的孢子體還相對弱小，也不進(jìn)行光合作用，它不能獨(dú)立生活，只能“寄生”在配子體上，由配子體提供營養(yǎng)。它也沒有一個(gè)完整植物的“模樣”，而只是一個(gè)由細(xì)梗支持的孢子囊。然而在孢子體的細(xì)胞中,進(jìn)行光合作用所需要的基因仍然存在，如果這些基因被激活，孢子體也可以進(jìn)行光合作用,從而可獨(dú)立生活。這種變化在蕨類植物中已開始出現(xiàn)，且蕨類植物的孢子體還成為生命的主要形式。

2 蕨類植物的孢子體獨(dú)立生活，成為主要的生命形式

苔蘚植物是水生植物（綠藻）轉(zhuǎn)戰(zhàn)陸地的“先頭部隊(duì)”，在邁出這重大的一步之后，植物在陸地上的發(fā)展就有了根據(jù)地。苔蘚植物雖然登陸，但還沒有完全適應(yīng)陸地環(huán)境，它們?nèi)狈斔退趾宛B(yǎng)料的管道，也沒有真根，水分和無機(jī)鹽仍然要靠身體表面直接吸收。大部分細(xì)胞自己進(jìn)行光合作用制造養(yǎng)料，所以也沒有輸送有機(jī)物的管道。由于這些原因，苔蘚植物都較矮小，一般株高只有數(shù)毫米。苔蘚植物的精子仍然有鞭毛，通過身體表面的水膜游到卵子處，即苔蘚植物的繁殖還不能完全離開液態(tài)水的環(huán)境，故苔蘚植物只能生活在陰暗潮濕的地方。

苔蘚植物登陸之后，發(fā)生了另一個(gè)重大變化，即孢子體激活了進(jìn)行光合作用的基因，可以制造有機(jī)物，從而擺脫了對配子體的依賴，成為獨(dú)立生活的植物，這就是蕨類植物（ferns，學(xué)名 Pteridophyte）。蕨類植物的化石出現(xiàn)在3.6億年前的晚期泥盆紀(jì)（late Devonian period）地層中，說明蕨類植物的出現(xiàn)早于3.6億年前。在苔蘚植物出現(xiàn)在陸地上（約4.7億年前）之后也許不到1億年，這說明孢子體激活進(jìn)行光合作用所需要的基因并不是很難的事情。

蕨類植物的孢子體能獨(dú)立生活，有了“自主權(quán)”，二倍體的優(yōu)越性則體現(xiàn)出來，不僅能進(jìn)行光合作用，還發(fā)展了專門輸送水分和養(yǎng)料的維管組織（vascular tissue）。蕨類植物孢子體莖的中央有專門輸送水分的管道，由管胞組成。管胞是由細(xì)胞死亡后留下的纖維素和木質(zhì)素組成的細(xì)胞壁圍成的空管，管胞上下相連，以細(xì)孔相通，將水分和無機(jī)鹽從根部輸送到植株的各個(gè)部分。除了輸送水分，管胞還有支撐作用，組成植物的木質(zhì)部。有了管胞輸送水分和提供機(jī)械支持，蕨類植物的孢子體株高大于配子體，常見的蕨類植物，都是二倍體的孢子體。在泥炭紀(jì)時(shí)期，蕨類植物曾經(jīng)高達(dá)20～30 m，甚至達(dá)到40 m，形成蕨類植物的森林。

植物長高了，葉片制造的有機(jī)物需要輸送至莖和根部，這是由包圍在管胞周圍的篩管完成的。篩管細(xì)胞是管狀的活細(xì)胞，通過它們的兩端彼此相連。相連部分的細(xì)胞壁上有孔，便于有機(jī)物通過，使得這部分細(xì)胞壁像篩子，所以這些細(xì)胞稱為篩管。篩管的細(xì)胞壁中沒有木質(zhì)素，較為柔軟。由篩管組成的組織稱為韌皮部。木質(zhì)部和韌皮部合稱為維管組織，具有維管組織的植物稱為維管植物（vascular plant），與沒有維管組織的苔蘚植物相區(qū)別。維管組織也使植物具有真葉和真根（具有維管組織的葉和根）。真葉遠(yuǎn)比苔蘚植物的“葉”大，可吸收更多的陽光，制造更多的有機(jī)物，而真根不僅能固定植物，還能從土壤中吸取水分和無機(jī)鹽。

而在同時(shí)，蕨類植物的配子體卻像苔蘚植物的配子體一樣，沒有維管系統(tǒng)，沒有真正的根、莖、葉，大小與苔蘚植物的配子體相似,平時(shí)不易被發(fā)現(xiàn)，以致人們很容易忽視它的存在。從苔蘚植物到蕨類植物，單倍體的配子體并沒有發(fā)生大的變化，但二倍體的孢子體卻在蕨類植物中“異軍突起”，成為主要的植物形式，矮小的配子體反而成了“弱勢群體”。

蕨類植物的孢子和苔蘚植物的孢子一樣，都可經(jīng)空氣傳播至新的地方安營扎寨，但在配子體階段，蕨類植物的精子仍然必須依靠配子體表面的一層水膜才能游到卵子所處的位置，使卵子受精而發(fā)育成孢子體，這就使得蕨類植物的繁殖在配子體階段仍然擺脫不了對水環(huán)境的依賴。雖然高大的孢子體可為配子體遮蔭，落葉也有助于保持地表水分，以利于配子體的生長，但單獨(dú)生活的配子體仍然是蕨類植物生活周期中的“薄弱環(huán)節(jié)”，因?yàn)殒咦芋w雖強(qiáng)大，但長成孢子體的受精卵必須在弱小的配子體上形成。

克服此缺點(diǎn)的一種方法，就是將苔蘚植物中配子體和孢子體的關(guān)系反轉(zhuǎn)，讓生活力相對強(qiáng)大的孢子體“收容”相對弱小的配子體，使其不再獨(dú)立生活，這樣受精卵就可在生活力強(qiáng)大的孢子體上形成，植物的生活能力就會(huì)有進(jìn)一步的提高。這是在裸子植物中首先實(shí)現(xiàn)的。

（待續(xù)）