曾德二?魏和平+鄭彥坤

摘要：靜息電位是生物學(xué)教學(xué)中很重要的一個(gè)基本概念。傳統(tǒng)教學(xué)中以細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)離子不平衡的特性及運(yùn)動(dòng)過程來定性分析靜息電位，往往達(dá)不到好的教學(xué)效果。本人根據(jù)膜的物質(zhì)運(yùn)輸模型，把膜內(nèi)外兩側(cè)離子的運(yùn)輸看成一個(gè)動(dòng)態(tài)的物理過程，根據(jù)自由能的變化來確定離子運(yùn)動(dòng)最終的平衡點(diǎn)。 基于定量分析的方法推導(dǎo)細(xì)胞靜息電位的計(jì)算公式。

關(guān)鍵詞：細(xì)胞膜、靜息電位、離子平衡、反向電位、自由能

【分類號(hào)】R331

1 靜息電位的定義及成因

一個(gè)細(xì)胞在“靜止”狀態(tài)時(shí)細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差被稱作靜息電位。與之相反，當(dāng)細(xì)胞處于“運(yùn)動(dòng)”狀態(tài)時(shí)細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差定義為動(dòng)作電位。細(xì)胞膜上定位有離子通道、離子轉(zhuǎn)運(yùn)載體以及離子泵等促使離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的裝置，調(diào)節(jié)著諸如Na+、K+、Ca2+、Cl-等離子在膜內(nèi)外兩側(cè)的運(yùn)動(dòng)。因此在從生物物理學(xué)的觀點(diǎn)來看，靜息電位和動(dòng)作電位沒有本質(zhì)的差別：它們都是由于細(xì)胞膜兩側(cè)的離子不同運(yùn)動(dòng)狀態(tài)所導(dǎo)致的膜電位變化。我們以鉀離子為例，先來探討靜息電位的成因。細(xì)胞膜是一個(gè)選擇性通過膜，只能允許非極性小分子的自由擴(kuò)散，不允許極性離子的通過。由于細(xì)胞膜上定位有非門控鉀離子通道，在任何情況下，鉀離子可以自由出入?；诩?xì)胞內(nèi)鉀離子遠(yuǎn)高于細(xì)胞外鉀離子的濃度，鉀離子始終沿著濃度梯度的方向從內(nèi)側(cè)流向外側(cè)。從圖1可以看到，當(dāng)K+不斷的向膜外側(cè)流動(dòng)過程中，細(xì)胞膜外側(cè)積累了鉀離子正電荷，相應(yīng)的膜內(nèi)側(cè)聚集了等量的負(fù)電荷，因此細(xì)胞膜建立起一個(gè)反向電位（電場(chǎng)方向指向膜內(nèi)）來阻止K+離子向外運(yùn)動(dòng)。當(dāng)達(dá)到K+離子運(yùn)動(dòng)平衡時(shí)，膜兩側(cè)便建立起K+離子的靜息電位。如果考慮到其他離子也有不同程度的滲透率，因此綜合這些離子最終運(yùn)動(dòng)平衡時(shí)的電位值就是細(xì)胞的靜息電位。

2 K+離子平衡時(shí)反向電位的推導(dǎo)

從靜息電位的成因可以看出，靜息電位是離子反向電位疊加的結(jié)果。因此要定量推導(dǎo)靜息電位，先必須得出離子運(yùn)動(dòng)平衡時(shí)反向電位的公式。以圖1中K+為例，先來推導(dǎo)K+的反向電位。當(dāng)平衡發(fā)生時(shí)，反向電場(chǎng)剛好能阻止K+進(jìn)一步向外滲漏。我們把這個(gè)平衡過程等效成兩個(gè)力量相互抵消的物理過程：從內(nèi)側(cè)到外側(cè)化學(xué)梯度造成的運(yùn)動(dòng)過程以及從外側(cè)到內(nèi)側(cè)電位梯度導(dǎo)致的運(yùn)動(dòng)過程。平衡發(fā)生時(shí)的條件是兩個(gè)相反方向的過程自由能的改變相同。當(dāng)K+從內(nèi)側(cè)運(yùn)動(dòng)到外側(cè)的過程中，自能的改變：，而K+從外側(cè)運(yùn)動(dòng)到內(nèi)側(cè)的過程中，電場(chǎng)力做的功：

，其中?φ為反向電位差（外側(cè)指向內(nèi)側(cè)）。根據(jù)電場(chǎng)力做的功等于自由能的減少，即得到。根據(jù)的平衡條件，可以得到：

3 靜息電位公式的推導(dǎo)

由于靜息電位的代數(shù)值為內(nèi)側(cè)電位和外側(cè)電位的差，因此K+產(chǎn)生的靜息電位值為：

雖然細(xì)胞靜息電位主要由K+所產(chǎn)生的靜息電位值所構(gòu)成，但在真實(shí)的細(xì)胞環(huán)境下，Na+、Cl-都有少量的滲透率，因而會(huì)對(duì)K+內(nèi)外兩側(cè)的電荷平衡產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響最終平衡下的反向電位。根據(jù) Goldman-Hodgkin-Katz方程以及Millman方程，結(jié)合公式（2），我們得到以相對(duì)滲透率P作為權(quán)重的新的電位方程：

（3）其中P為離子的相對(duì)滲透率，Ptotal為離子相對(duì)滲透率的和，K+的相對(duì)滲透率定位1，其他離子都小于1。

4 細(xì)胞靜息電位的計(jì)算驗(yàn)證

4 結(jié)語

在對(duì)細(xì)胞靜息電位教學(xué)過程中，從K+形成反向電位的平衡條件出發(fā)，推導(dǎo)出K+構(gòu)成的細(xì)胞靜息電位公式，然后根據(jù)相對(duì)滲透率的權(quán)重，得到細(xì)胞最終的靜息電位公式。通過定量計(jì)算，得到了很好驗(yàn)證。此方法讓學(xué)生對(duì)靜息電位比以前的定性描述有了更本質(zhì)、更深入的理解，產(chǎn)生了很好的教學(xué)效果。

參考文獻(xiàn)：

1. 翟中和、王喜忠、丁明孝等. 細(xì)胞生物學(xué). 北京：高等教育出版社，2011：68-78

2. Stephen H. Wright.Generation of resting membrane potential.Advance of Physiology Education 28： 139–142， 2004