宋慕波,帥 良,*,唐路平,方 方,陳振林,段振華

(1.賀州學(xué)院食品科學(xué)與工程技術(shù)研究院,廣西賀州 542899;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,廣東廣州 510642)

高濃度CO2對香蕉和大蕉后熟及果皮葉綠素降解的影響

宋慕波1,2,帥 良1,2,*,唐路平2,方 方1,陳振林1,段振華1

(1.賀州學(xué)院食品科學(xué)與工程技術(shù)研究院,廣西賀州 542899;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,廣東廣州 510642)

以香蕉和大蕉為試材,在20% CO2+21% O2氣調(diào)環(huán)境和20 ℃的后熟條件下,通過測定葉綠素含量、果實(shí)硬度、細(xì)胞膜透性、丙二醛含量、葉綠素酶和脫鎂螯合酶活力來研究高濃度CO2對香蕉和大蕉后熟和果皮葉綠素降解的影響。結(jié)果表明:20% CO2對香蕉和大蕉的后熟和葉綠素b含量均無顯著影響,但對葉綠素a含量的影響不同,相比于大蕉,香蕉果皮葉綠素a的降解受到明顯抑制;葉綠素酶不是香蕉和大蕉葉綠素降解的關(guān)鍵酶;20% CO2明顯抑制了香蕉脫鎂螯合酶的活力,但大蕉脫鎂螯合酶的活力反而提高,脫鎂螯合酶是香蕉葉綠素降解過程中的關(guān)鍵酶?？梢?相比于大蕉,香蕉果皮的褪綠更容易受到高濃度CO2的貯藏環(huán)境的影響。

香蕉,大蕉,葉綠素,葉綠素酶,脫鎂螯合酶

香蕉(Musa AAA group,cv. Brazil)是熱帶、亞熱帶地區(qū)的重要水果,其甜滑香濃,且含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì),深受人們喜愛。香蕉果皮在正常后熟過程中，葉綠素會隨著果實(shí)成熟度的增加逐漸降解,呼吸躍變時(shí)果皮葉綠素開始減少,到躍變后期果實(shí)由最初的深綠色轉(zhuǎn)變?yōu)橛泄鉂傻狞S色[1]。然而,香蕉在高于24 ℃的條件下后熟時(shí),其果皮的褪綠就會受到抑制,當(dāng)果肉為可食狀態(tài)時(shí),果皮卻仍為綠色,俗稱“青皮熟”,嚴(yán)重影響外觀品質(zhì)。同屬的大蕉(Musa ABB group,cv. Dajiao)在24 ℃以上高溫下后熟并不會出現(xiàn)“青皮熟”,相反果皮葉綠素降解速度比低溫下更快[2-3]。果實(shí)的褪綠轉(zhuǎn)黃受抑制稱為“滯綠”現(xiàn)象,香蕉高溫“青皮熟”就是滯綠現(xiàn)象中的C型滯綠,即衰老的誘導(dǎo)和衰老的速率都是正常的,只是葉綠素的降解受到了抑制[4-5]。在C型滯綠現(xiàn)象中,葉綠素降解關(guān)鍵酶的活力往往受到抑制[6]。

在實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn),香蕉在后熟過程中如果包裝過于嚴(yán)密即使在低于24 ℃的條件下后熟也會出現(xiàn)類似高溫“青皮熟”的現(xiàn)象,果實(shí)能正常軟化變甜,但褪綠過程卻受到了明顯的抑制。然而,大蕉在相似的環(huán)境下后熟時(shí)果皮卻能正常轉(zhuǎn)黃。果實(shí)后熟過程中過于嚴(yán)密的包裝可導(dǎo)致環(huán)境中CO2含量的升高,這種“青皮熟”現(xiàn)象可能是由于環(huán)境中的高濃度CO2引起的。這種現(xiàn)象暗示香蕉和大蕉葉綠素降解不但對后熟時(shí)溫度的敏感性不同,對CO2含量的敏感性可能也存在差異。貯藏環(huán)境中CO2的濃度對果蔬采后的生理活動有十分重要的影響。提高CO2濃度和降低O2濃度不僅能延緩果蔬呼吸代謝,還能抑制果蔬葉綠素的降解,是果蔬氣調(diào)貯藏的常用手段[7]。研究發(fā)現(xiàn)在3% O2和20% CO2的后熟條件下西紅柿的葉綠素含量要顯著高于正常條件下后熟的西紅柿[8]。香蕉在3% O2和5% CO2氣調(diào)環(huán)境中后熟,它的后熟進(jìn)程和葉綠素的降解均被抑制[9]。然而,在O2充足的條件下,高濃度CO2對香蕉和大蕉衰老進(jìn)程和葉綠素降解相關(guān)酶活力的影響尚少有系統(tǒng)性的研究。

目前市場上的香蕉和大蕉都是在7～8成熟時(shí)采摘,運(yùn)輸?shù)戒N售地點(diǎn)后進(jìn)行催熟,完成后熟和轉(zhuǎn)黃過程后進(jìn)行銷售。由于催熟蕉房較為密封,催熟的溫度條件和氣體條件的控制對于香蕉的外觀品質(zhì)有很大的影響。前期研究發(fā)現(xiàn),在氧氣充足的環(huán)境中,CO2濃度在達(dá)到20%時(shí)香蕉會出現(xiàn)嚴(yán)重的褪綠不完全現(xiàn)象,因此,本文選擇在20% CO2+21% O2的貯藏條件下研究高濃度CO2對香蕉和大蕉后熟及葉綠素降解關(guān)鍵酶活力的影響,以期為生產(chǎn)中進(jìn)一步優(yōu)化香蕉和大蕉的催熟條件提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與儀器

實(shí)驗(yàn)所用香蕉(Musa AAA group,cv. Brazil)和大蕉(Musa ABB group,cv. Dajiao) 均采自廣州番禺蕉園,成熟度為7～8成的未褪綠果實(shí);聚乙烯吡咯烷酮(PVP)、磷酸二氫鈉、磷酸氫二鈉、苯甲磺酰氟(PMSF)、丙酮、乙醇、環(huán)氧乙烷、硫代巴比妥酸(TBA)、半胱氨酸、三氯乙酸 以上試劑均為分析純;高純度CO2、O2、N2氣體和鋼瓶 廣州氣體有限公司，純度(V/V)99.999%。

722N可見光分光光度計(jì) 上海儀電分析儀器有限公司;JJ500電子天平 常熟市雙杰測試儀器廠;TA XTplus物性測定儀 上海超技儀器技術(shù)有限公司;RXZ-500B智能人工氣候箱 寧波江南儀器廠;DDS-IIA電導(dǎo)儀 上海盛磁儀器有限公司;5424R高速冷凍離心機(jī) 德國艾本德公司;A11分析研磨機(jī) 德國艾卡公司;Check mate 9900氣體檢測儀 丹麥拔萃公司。

1.2 處理方法

采后香蕉和大蕉當(dāng)天運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室,將其去軸落梳,分成單個(gè)蕉指后,挑選大小均勻、無病蟲害和機(jī)械傷的果實(shí),先用0.1%的漂白粉溶液洗果1 min,清水漂洗,然后以0.05%施保功浸泡1 min后,最后用0.1%的乙烯利浸果1 min,晾干備用。用厚度為0.03 mm的聚乙烯薄膜袋包裝,置于20 ℃的恒溫箱貯藏,密封24 h啟動后熟,后通氣,使用純CO2、純O2和純N2來調(diào)整氣調(diào)箱中氣體濃度,處理組最終的氣體比例達(dá)到20% CO2和21% O2,以正常空氣作為對照。由于果實(shí)的呼吸作用,消耗O2產(chǎn)生CO2,所以為了保持箱中原有的氣體比例,每隔2 h進(jìn)行一次重新調(diào)氣。

1.2.1 葉綠素含量測定 采用分光光度法[10]。

1.2.2 果實(shí)硬度測定 硬度測定直接在整蕉上測3個(gè)點(diǎn),重復(fù)3次。硬度值使用牛頓(N)表示。

1.2.3 細(xì)胞膜透性的測定 參照張昭其[11]的方法。取果皮,用直徑10 mm的打孔器取10個(gè)圓孔,蒸餾水清洗三次后用紙巾吸干,放入50 mL具塞刻度試管中,加入20 mL蒸餾水,靜置30 min,測電導(dǎo)率。然后煮沸20 min,用涼水迅速冷卻至室溫,再測電導(dǎo)率,用前后兩次電導(dǎo)率之比所得的相對電導(dǎo)率來表示細(xì)胞膜透性,重復(fù)3次。

1.2.4 丙二醛(MDA)含量測定 采用硫代巴比妥酸法[12]。

1.2.5 葉綠素酶活力測定 參照Costa[13]的方法,首先制備酶粗提液,用于測定酶活力。取1 g果皮加入2 mL提取液(0.1 mol/L pH6磷酸緩沖液含0.2%(v/v)Triton X-100,30 g/L PVP,1 mol/L苯甲磺酰氟(PMSF),5 mmol/L半胱氨酸),冰浴勻漿。在低溫?fù)u床上放置1 h后,4 ℃下,9000 r/min離心20 min,上清液為酶粗提液。

用80%冷丙酮試劑從菠菜葉中提取出葉綠素(Chl),過濾去殘?jiān)?加入環(huán)氧乙烷,比例為環(huán)氧乙烷∶丙酮=1∶7(v/v)。隨后邊混勻邊不斷逐滴加入蒸餾水,直到形成沉淀。9000 r/min離心5 min,沉淀用80%丙酮溶解,在-20 ℃下避光保存,作為酶解標(biāo)準(zhǔn)底物備用。

反應(yīng)體系含0.3 mL酶提取液,1.5 mL 100 mol/L磷酸緩沖液(pH7.0,含0.15% Triton X-100),0.1 mL Chl丙酮溶液。40 ℃水浴下放置60 min。加入3 mL丙酮試劑終止反應(yīng),再加入3 mL正己烷提取剩余未反應(yīng)的Chl。劇烈振蕩直到形成沉淀,4 ℃下9000 r/min離心2 min。取下層水層用紫外可見分光光度計(jì)測定OD667 nm處增加的值,酶活力以每分鐘OD667 nm變化0.001為一個(gè)單位(U)。處理重復(fù)三次。

圖1 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中葉綠素a和葉綠素b含量的影響Fig.1 The effect of 20% CO2 on Chl a and Chl b contents in banana and plantain during ripening

1.2.6 脫鎂螯合酶活力測定 粗酶提取仍參照Costa[13]的方法。用80%冷丙酮試劑從菠菜葉中提取出葉綠素(Chl),過濾去殘?jiān)?測定OD645 nm和OD663 nm,通過公式:Chl濃度=20.2×OD645 nm+8.02×OD663 nm,計(jì)算出Chl的濃度。隨后按照Chl提取液體積1∶1(v/v)的比例加入石油醚萃取Chl,除去丙酮層后在醚層加入兩次蒸餾水洗滌。在Chl石油醚提取液中按照Chl的質(zhì)量1∶1加入30% KOH甲醇溶液(w/v),葉綠酸(Chlorophyllin)沉淀下來后5500 r/min離心15 min,收集沉淀溶于10 mL蒸餾水中。由于底物在pH9.0時(shí)穩(wěn)定性最高,因此用2 mol/L Tricine緩沖液調(diào)節(jié)pH至9.0,置于-20 ℃下備用。反應(yīng)體系包含0.1 mol/L Tris-Tricine緩沖液(pH8.8),100 μL葉綠酸,200 μL粗酶提取液,總體積為3 mL。37 ℃水浴下放置30 min,用紫外可見分光光度計(jì)測定692 nm波長處增加的值,并扣除對照(在不含酶的條件下,底物的降解值),酶活力以每分鐘OD變化0.001為一個(gè)單位(U)。重復(fù)三次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,所有數(shù)據(jù)為3次重復(fù)實(shí)驗(yàn)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差。使用SPSS 19.0進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中果皮葉綠素含量的影響

葉綠素含量的高低直接決定香蕉和大蕉果皮的顏色變化。由圖1(A、B)可知,香蕉和大蕉果皮的Chl a含量在貯藏期間均快速下降。在香蕉果皮中,20% CO2處理組的Chl a下降速度明顯慢于對照。在6 d時(shí)20% CO2處理組Chl a含量仍保持較高的水平,為0 d時(shí)Chl a含量的21%,顯著高于對照(p<0.05)(圖1A)。在大蕉果皮中,Chl a從1 d開始迅速下降,6 d時(shí),對照組、20% CO2處理組Chl a含量分別為剛開始時(shí)的2.8%、3.1%,無顯著差異(p>0.05)(圖1B)。從圖1(C、D)可以看出,香蕉和大蕉果皮Chl b在貯藏過程中也呈快速下降趨勢,20% CO2處理組香蕉和大蕉Chl b的含量在貯藏4 d后與對照沒有顯著差異(p>0.05)。上述結(jié)果表明,20% CO2抑制了香蕉果皮Chl a的降解,而對大蕉Chl a的降解無顯著的影響。20% CO2處理沒有抑制大蕉和香蕉果皮中Chl b的降解。植物細(xì)胞中Chl b首先轉(zhuǎn)化為Chl a,然后才能進(jìn)行脫植基反應(yīng),其中Chl b還原酶起到了關(guān)鍵作用[14]。香蕉和大蕉在20% CO2的貯藏條件下,Chl b的降解均未受到抑制,表明葉綠素b還原酶活力沒有受到20% CO2的影響。香蕉Chl a降解受到抑制可能與后熟的延緩以及綠素酶、脫鎂螯合酶等降解酶的活性變化有關(guān)。

2.2 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中果實(shí)硬度的影響

香蕉和大蕉果實(shí)的硬度變化是后熟進(jìn)程中重要的生理變化,果實(shí)變軟是其可食的重要標(biāo)志。由圖2(A、B)可知,后熟啟動后,大蕉和香蕉果實(shí)硬度均快速下降,在催熟后1～2 d之間硬度下降最快,4 d后硬度變化趨于穩(wěn)定。20% CO2處理組中香蕉和大蕉果實(shí)硬度的變化在后熟的各階段均與對照無顯著差異(p>0.05)。結(jié)果表明,20% CO2沒有抑制香蕉和大蕉果實(shí)的軟化。

圖2 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中果實(shí)硬度的影響Fig.2 The effect of 20% CO2on fruits firmness of banana and plantain during ripening

2.3 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中果皮細(xì)胞膜透性的影響

電導(dǎo)率能反映果實(shí)細(xì)胞膜的受傷害程度,是其判斷果實(shí)后熟進(jìn)程的重要指標(biāo)。由圖3(A、B)可知,香蕉和大蕉果皮相對電導(dǎo)率的變化趨勢相似,在2 d開始快速上升,4 d后上升速度減緩。20% CO2處理對香蕉和大蕉的果皮電導(dǎo)率沒有明顯影響,與對照差異性不顯著(p>0.05)。結(jié)果表明,20% CO2處理對香蕉和大蕉果皮的細(xì)胞膜透性的變化影響不大。

圖3 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中果皮相對電導(dǎo)率的影響Fig.3 The effect of 20% CO2on membrane permeability in peels of banana and plantain during ripening

2.4 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中果皮丙二醛含量的影響

丙二醛(MDA)是植物細(xì)胞衰老過程中膜脂過氧化作用的產(chǎn)物,其含量是植物細(xì)胞膜脂氧化程度和衰老進(jìn)程的重要指標(biāo)。由圖4(A)可知,香蕉果皮MDA含量在1～5 d變化不大,6 d時(shí)急劇上升。20% CO2處理組香蕉的MDA含量的變化在貯藏的各個(gè)時(shí)期均與對照沒有顯著差異(p>0.05)。大蕉果皮MDA含量變化趨勢與香蕉類似,20% CO2處理組MDA的含量與對照沒有顯著差異(p>0.05)(圖4B)。結(jié)果表明,20% CO2處理對香蕉和大蕉果皮中MDA的積累速度沒有產(chǎn)生影響。通過分析果實(shí)硬度、細(xì)胞膜透性和丙二醛含量的變化可見,在20% CO2+21% O2氣調(diào)環(huán)境下,香蕉和大蕉均能正常后熟,而香蕉的葉綠素降解明顯受到了抑制,這與高溫香蕉的“青皮熟”類似[2-3]。在水稻[15]、豌豆[16]、番茄[17]等C類型滯綠突變體中也發(fā)現(xiàn)了葉綠素降解與衰老不同步的現(xiàn)象,此種類型滯綠現(xiàn)象通常是由于葉綠素降解途徑中關(guān)鍵酶的功能缺失或活性的降低[5]。

圖4 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中果皮丙二醛含量的影響Fig.4 The effect of 20% CO2 on MDA content in peels of banana and plantain during ripening

2.5 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中果皮葉綠素酶活力的影響

果蔬衰老過程中葉綠素酶活力大小變化規(guī)律的研究結(jié)論不一,在一些植物細(xì)胞中葉綠素酶活力的提高并不一定會導(dǎo)致葉綠素含量的下降,葉綠素酶活力與葉綠素降解的關(guān)系仍不明確[18-19]。由圖5可知,在貯藏期間,香蕉、大蕉果皮中葉綠素酶活力都呈不斷降低的趨勢。在香蕉果皮中,20% CO2處理組葉綠素酶活力下降較慢,在3 d后酶活力顯著高于對照(p<0.05)(圖5A)。在大蕉果皮中,對照組除第4 d葉綠素酶的活力顯著高于20% CO2處理組外(p<0.05),在其它時(shí)間兩組的葉綠素酶活力沒有顯著差異(圖5B)。結(jié)果表明,高濃度CO2對香蕉和大蕉葉綠素酶活力產(chǎn)生了不同的影響,20% CO2處理組的香蕉果皮葉綠素降解明顯受到抑制但葉綠素酶的活力反而提高,葉綠素酶可能并不是影響香蕉和大蕉果皮葉綠素降解的關(guān)鍵酶。這與高溫“青皮熟”現(xiàn)象的研究結(jié)果相一致,高溫提高了葉綠素酶活力卻抑制了葉綠素的降解[20]。

圖5 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中葉綠素酶活力的影響Fig.5 The effect of 20% CO2 on chlorophyllase activity in peels of banana and plantain during ripening

圖6 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中脫鎂螯合酶活力的影響Fig.6 The effect of 20% CO2on MDC activity in peels of banana and plantain during ripening

2.6 20% CO2對香蕉和大蕉后熟過程中果皮脫鎂螯合酶活力的影響

在植物細(xì)胞中葉綠素脫去鎂離子后才能繼續(xù)進(jìn)行下游的降解反應(yīng),因此脫鎂螯合酶在葉綠素降解過程中起著關(guān)鍵作用。由圖6(A)可知,香蕉果皮脫鎂螯合酶活力在貯藏前5 d不斷提高,第6 d有所下降。20% CO2處理組香蕉果皮脫鎂螯合酶活力在后熟啟動后顯著低于對照(p<0.05)。在大蕉中,對照組脫鎂螯合酶活力在貯藏前2 d快速上升,之后保持穩(wěn)定,20% CO2處理組脫鎂螯合酶活力則一直呈上升趨勢,在貯藏3 d后顯著高于對照(p<0.05)(圖6B)。結(jié)果表明,20% CO2處理對香蕉和大蕉脫鎂螯合酶活力產(chǎn)生了不同的影響,脫鎂螯合酶活力降低會導(dǎo)致香蕉果皮中脫植基Chl a進(jìn)一步降解受阻。這與在花椰菜[21]、橄欖果[22]和青梅果[23]中的結(jié)果相一致。有研究表明,香蕉和大蕉的脫鎂螯合酶活性對高溫逆境的反應(yīng)有所不同,高溫抑制了香蕉果皮脫鎂螯合酶活性與葉綠素的降解,但提高了大蕉脫鎂螯合酶活性,促進(jìn)了大蕉果皮葉綠素的降解[20],高濃度CO2脅迫可能也對香蕉和大蕉脫鎂螯合酶活性產(chǎn)生了不同的影響。

3 結(jié)論

香蕉在24 ℃以上高溫條件下后熟會出現(xiàn)“青皮熟”現(xiàn)象,即果實(shí)正常成熟,但果皮卻不能褪綠,嚴(yán)重影響香蕉的外觀品質(zhì),而同屬的大蕉卻可以正常的褪綠轉(zhuǎn)黃。本研究表明,香蕉在20% CO2+21% O2氣調(diào)環(huán)境下后熟時(shí),也會出現(xiàn)類似于高溫下的“青皮熟”現(xiàn)象,而在相同的條件下后熟的大蕉果皮卻能正常的褪綠轉(zhuǎn)黃。香蕉果皮脫鎂螯合酶活力受到20% CO2的抑制,是其褪綠受阻的關(guān)鍵原因,而大蕉脫鎂螯合酶活力并沒有被抑制,果皮可正常轉(zhuǎn)黃。

貯藏環(huán)境中O2濃度高于8%時(shí)即可滿足香蕉呼吸作用的需求,香蕉可以正常成熟并轉(zhuǎn)黃[24]。在密封的蕉房中O2的濃度并不低于8%,此時(shí)香蕉出現(xiàn)明顯不能轉(zhuǎn)黃的現(xiàn)象可能并不僅是因?yàn)镺2濃度低。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示在O2充足的條件下高濃度CO2也可導(dǎo)致香蕉出現(xiàn)滯綠。

因此,在蕉房中進(jìn)行香蕉催熟時(shí)即使O2濃度并不會影響果實(shí)后熟,也應(yīng)防止過高濃度的CO2影響香蕉的褪綠。CO2對同屬的香蕉和大蕉脫鎂螯合酶活力產(chǎn)生不同影響的內(nèi)在機(jī)理還有待于一步研究。

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Effect of high CO2on the ripening and peel chlorophyll degradation in banana and plantain fruits

SONG Mu-bo1,2,SHUAI Liang1,2,*,TANG Lu-ping2,FANG Fang1,CHEN Zhen-lin1,DUAN Zhen-hua1

(1.Institute of Food Science and Engineering Technology,Hezhou University,Hezhou 542899,China;2.College of Horticulture,South China Agruicultural University,Guangzhou 510642,China)

Taking banana and plantain fruits as materials,ripening at 20% CO2+21% O2air environment and 20 ℃,the chlorophyll content,fruit firmness,membrane permeability,MDA content,chlorophyllase and Mg-dechelatase activity were determined to study the effect of high CO2on the ripening and chlorophyll degradation of banana and plantain fruits. The results showed that no significant influence of 20% CO2on ripening and Chl b content of banana and plantain fruits,however,20% CO2conferred different effects on Chl a content,compared with plantain,the Chl a in banana peels degradation was significantly inhibited. Chlorophyllase was not a key enzyme of chlorophyll degradation in banana and plantain peels. In banana peels the MDCase activity was inhibited,while in plantain peels the MDCase activity was improved,MDCase was a key enzyme of chlorophyll degradation in banana peels. These findings suggest that the degreening of the banana peel was more likely to be inhibited than plantain when stored at high CO2.

banana;plantain;chlorophyll;chlorophyllase;Mg-dechelatase

2016-09-01

宋慕波(1986-)，男，博士，講師，研究方向：果蔬保鮮，E-mail：18878479986@163.com。

*通訊作者:帥良(1986-)，男，博士，講師，研究方向：果蔬保鮮，E-mail：shuailiang1212@163.com。

廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2015GXNSFBA139082)；廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃課題(桂科合14251003)；賀州學(xué)院博士啟動基金(HZUBS201402，HZUBS201405)；賀州市科技開發(fā)項(xiàng)目(賀科攻1541002)。

TS255.36

A

1002-0306(2017)06-0313-06

10.13386/j.issn1002-0306.2017.06.051