閆松顯，呂云懷，王莉*，汪地強(qiáng)，王和玉，趙亮

（1.貴州茅臺酒股份有限公司，貴州仁懷564501；2.茅臺集團(tuán)博士后科研工作站，貴州仁懷564501）

西南區(qū)釀酒高粱的種質(zhì)形成和發(fā)展

閆松顯1，2，呂云懷1，王莉1*，汪地強(qiáng)1，王和玉1，趙亮1，2

（1.貴州茅臺酒股份有限公司，貴州仁懷564501；2.茅臺集團(tuán)博士后科研工作站，貴州仁懷564501）

高粱是我國重要的栽培作物，也是全國大部分名優(yōu)酒廠主要的釀造原料。近年來在全國高粱種植面積逐漸減少的背景下，西南區(qū)的釀酒高粱卻得到了迅速發(fā)展。該文綜述了釀酒高粱品質(zhì)性狀的研究進(jìn)展和我國西南區(qū)糯高粱種質(zhì)群體的形成，提出貴州等地優(yōu)質(zhì)糯高粱是在當(dāng)?shù)丨h(huán)境“自然選擇”和產(chǎn)業(yè)發(fā)展“人工選擇”的共同推動下，逐漸形成一個特異的種質(zhì)群體。好酒離不開好糧，釀酒行業(yè)的深度調(diào)整促使原料品質(zhì)和專用化水平提高，茅臺酒的輝煌來自源頭上對“第一車間”品質(zhì)的選擇和把握。

釀酒高粱；種質(zhì)形成；品質(zhì)；茅臺酒；西南區(qū)

YAN Songxian1,2,LU Yunhuai1,WANG Li1*,WANG Diqiang1,WANG Heyu1,ZHAO Liang1,2
(1.Kweichow Moutai Company Limited,Renhuai 564501,China;2.Postdoctoral Scientific Research Station,Moutai Group, Renhuai 564501,China)

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）是禾本科高粱屬作物，具有食用、飼用和釀造用等多種用途，該作物適應(yīng)性強(qiáng)，種植面積廣泛，是我國第五大禾本科栽培作物。我國高粱主要有四個產(chǎn)區(qū)，近年來隨著農(nóng)業(yè)布局的調(diào)整，高粱的整體種植面積有所減少。從2012年開始我國白酒行業(yè)進(jìn)入了深度調(diào)整期，釀酒高粱作為酒企主要的上游原料，種植結(jié)構(gòu)變化比較明顯。在此大環(huán)境下，西南區(qū)優(yōu)質(zhì)糯高粱一枝獨(dú)秀，發(fā)展迅速，成為優(yōu)質(zhì)專用糧開發(fā)利用的范例。該文綜述了我國西南區(qū)糯高粱的發(fā)展及近年來釀酒高粱的研究，對茅臺酒廠專用高粱的種質(zhì)形成進(jìn)行說明，以期為后續(xù)有關(guān)釀酒高粱的研究和育種應(yīng)用提供參考。

1 中國高粱分類和西南區(qū)糯高粱的發(fā)展

1.1 中國高粱的起源和主要產(chǎn)區(qū)

關(guān)于中國高粱的起源，主要有兩種觀點(diǎn)。一種是非洲起源學(xué)說[1-3]，依據(jù)是那里分布著較多的高粱地方品種資源，遺傳多樣性水平較高，早在3 000年前非洲就有高粱野生材料的種植和馴化[1]。非洲的中北部（the northeast quadrant of Africa）是栽培高粱的一個起源中心[2]，隨著人類文明的發(fā)展，栽培高粱逐漸傳至印度再到中國。另一種觀點(diǎn)是中國起源學(xué)說，瓦為洛夫作物起源中心學(xué)說認(rèn)為中國是多種作物的遺傳多樣性和起源中心，中國高粱栽培歷史悠久，不同地區(qū)分布著大量的高粱野生種質(zhì)資源[4-5]?？脊艑W(xué)證據(jù)表明早在5 000年前的周朝就有高粱的種植，到了漢朝高粱已普遍分布于黃河流域和長江流域中下游地區(qū)[6]，是黃河農(nóng)耕文明的一個組成部分。

高粱種（Sorghum bicolor（L.）Moench）根據(jù)穗部形態(tài)不同可分為三個亞種，分別是似草高粱（S.bicolorssp.Dru mondii）、野生高粱（S.bicolorssp.Verticilliflorum）和栽培高粱（S.bicolorssp.Bicolor）。栽培高粱是由其野生種（S.bicolorssp.Verticilliflorum）訓(xùn)化而來，而似草高粱是栽培高粱和野生高粱雜交后穩(wěn)定的產(chǎn)物[7-9]。HARLAN J R等[10]根據(jù)表型差異將栽培高粱（Sorghum bicolor）分為五個基本型，即雙色高粱（Bicolor）、頂尖高粱（Caudatum）、幾內(nèi)亞高粱（Guinea）、卡佛爾高粱（Kafir）和都拉高粱（Durra），根據(jù)這些基本型又能相互衍生出一些中間類型；而中國高粱一些栽培種在部分性狀上有別于上述五種高粱，因此在分類學(xué)上應(yīng)當(dāng)作為一個獨(dú)立的群體來看待[4，11]。

我國高粱按生態(tài)區(qū)域劃分主要有四個產(chǎn)區(qū)，即東北粳高粱優(yōu)勢區(qū)、西北和華北高粱優(yōu)勢區(qū)、西南糯高粱優(yōu)勢區(qū)、長江及黃河流域中下游高粱優(yōu)勢區(qū)[12]。東北粳高粱優(yōu)勢區(qū)包括黑龍江省、吉林省和遼寧省大部及內(nèi)蒙古部分區(qū)域，主要種植粳高粱品種，用作糧食、飼料或釀酒原料。西北和華北高粱優(yōu)勢區(qū)包括河北省和山西省大部及陜西省、內(nèi)蒙古、寧夏和甘肅部分區(qū)域，以種植雜交粳高粱為主，主要作為釀造和飼用原料使用。西南糯高粱優(yōu)勢區(qū)包括貴州省和四川省大部以及湖南省部分區(qū)域，生產(chǎn)上以種植糯高粱品種為主，大部分用作釀酒原料。長江及黃河流域中下游高粱優(yōu)勢區(qū)則包括了河南、山東、安徽、湖北等省部分區(qū)域，適宜多種類型高粱的種植，是發(fā)展多用途高粱的潛在區(qū)域。

1.2 西南區(qū)釀酒高粱的發(fā)展

高粱西南產(chǎn)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，分布地域較為廣闊，早期分布著較多的地方品種資源，包括牛尾子、牛尾坨、洋高粱、七匹葉、馬尾高粱等。近年來隨著新品種的推廣使用和專用糧產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，一些較早的地方品種材料已經(jīng)逐漸被淘汰和更新。現(xiàn)推廣的糯高粱品種有紅纓子、紅珍珠、青殼洋、國窖紅1號、黔高8號、黔高7號、瀘糯8號、瀘糯9號、瀘糯10號和兩糯1號等。其中青殼洋和國窖紅1號等高粱為瀘州老窖酒廠釀造原料，郎酒集團(tuán)釀酒用高粱原料以瀘州等地的糯紅高粱為主。茅臺酒廠高粱原料為赤水河流域選育而出的常規(guī)品種，品質(zhì)性狀良好，產(chǎn)量突出[13-14]。

圖1 中國部分名優(yōu)酒廠地理分布Fig.1 Geographical distributions of some famousBaijiu factories in China

中國一直以來都是高粱的產(chǎn)業(yè)大國，在20世紀(jì)初我國高粱的栽培面積較大，有700多萬hm2，但單產(chǎn)水平較低。新中國成立后高粱作為雜糧作物種植面積有所減少，到20世紀(jì)60年代后為600萬hm2左右，單產(chǎn)水平從每畝100 kg提高至150 kg。20世紀(jì)80年代后，隨著國家糧食產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，高粱種植區(qū)域由農(nóng)業(yè)條件較好的地區(qū)轉(zhuǎn)向干旱、半干旱地區(qū)，主要用途為釀造、飼用和加工等[12]。近年來我國作物布局有了很大變化，玉米等作物種植面積逐漸擴(kuò)大，高粱的面積則縮小為49萬hm2左右，總產(chǎn)約200萬t（http：//www. moa.gov.cn/zwllm/jcyj/201701/t20170122_5461513.htm）。

我國白酒行業(yè)在2012年后進(jìn)入了一個深度調(diào)整期，消費(fèi)者對產(chǎn)品的質(zhì)量需求不斷提升，這也促使釀酒原料的供應(yīng)向優(yōu)質(zhì)專用方向發(fā)展[15]。與全國其他地區(qū)不同，西南優(yōu)質(zhì)糯高粱區(qū)的貴州省和四川省高粱產(chǎn)業(yè)發(fā)展比較迅速，種植面積在全國占比越來越大（見圖1）。2016年貴州省高粱種植面積為8.67萬hm2左右，僅遵義地區(qū)的種植面積就超過5萬hm2，其中大部分為茅臺酒廠有機(jī)專用高粱。就釀酒行業(yè)內(nèi)部來看，茅臺酒廠和瀘州老窖酒廠的有機(jī)原料基地建設(shè)面積較大，其他部分酒廠只進(jìn)行了專用糧基地建設(shè)。在全國高粱雜交種大面積推廣種植的背景下，只有西南區(qū)的貴州和四川部分區(qū)域仍以種植高粱常規(guī)種為主。常規(guī)高粱一般從地方品種選育而出，環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)；貴州及四川等地的山地農(nóng)業(yè)垂直海拔變化明顯，環(huán)境類型多樣，適宜常規(guī)高粱的種植。茅臺酒廠高粱原料取自本地種植的糯高粱，生產(chǎn)用水全部來自赤水河，結(jié)合獨(dú)一無二的醬香工藝，實(shí)現(xiàn)了釀酒與環(huán)境的有機(jī)結(jié)合。

2 釀酒高粱研究進(jìn)展

2.1 釀酒高粱的品質(zhì)性狀

栽培高粱按照用途可分為四類，分別是粒用高粱、甜高粱、草高粱和帚高粱[16]。隨著作物布局調(diào)整和白酒行業(yè)的發(fā)展，粒用高粱中釀酒高粱所占的比重越來越大。早期研究認(rèn)為高粱籽粒與釀酒相關(guān)的品質(zhì)指標(biāo)主要有淀粉、支鏈淀粉、單寧、粗白質(zhì)含量、千粒質(zhì)量和角質(zhì)率等。

不同的釀酒工藝對原料品質(zhì)的需求不同，總體上表現(xiàn)為總淀粉含量要高，蛋白質(zhì)含量和單寧含量適中。淀粉是生成酒精的主要物質(zhì)，同時也是釀造過程中酵母菌和霉菌的主要能源，理論上淀粉含量越高，出酒率也越高[17]。淀粉分直鏈和支鏈兩種結(jié)構(gòu)，根據(jù)籽粒中直鏈淀粉和支鏈淀粉的比例和含量，高粱又可分為糯高粱和粳高粱。全國酒企中四川和貴州酒廠以使用糯高粱原料為主，其他地區(qū)酒廠則以使用粳高粱原料為主。原料中的蛋白質(zhì)在白酒生產(chǎn)過程中經(jīng)曲霉水解為氨基酸等物質(zhì)供微生物生長利用，酒醅中的氨基酸等物質(zhì)與還原糖之間還會發(fā)生美拉德反應(yīng)，生成呋喃、吡咯和吡嗪等風(fēng)味物質(zhì)，是白酒風(fēng)味物質(zhì)的一個重要組成部分[18]。適量的蛋白質(zhì)能夠促進(jìn)微生物的生長繁殖以及酒醅中酶的活性，但蛋白質(zhì)含量過高則會生成較多的雜醇類物質(zhì)，影響酒體的質(zhì)量，因此釀造高粱籽粒的蛋白質(zhì)含量不宜過高[19]。單寧是一種多酚物質(zhì)，大多數(shù)植物都含有此類物質(zhì)。單寧按結(jié)構(gòu)可分為三種：水解單寧、復(fù)雜單寧和縮合單寧，高粱籽粒中單寧的主要成分是原花青素或縮合單寧。單寧在高粱果皮和穎殼中含量較多，籽粒胚乳中含量則較少。不同的釀酒工藝對原料中單寧的需求不同，醬香酒工藝要求單寧含量適中，達(dá)到1.5%左右，而濃香型酒工藝則要求原料的單寧含量盡量不超過1%。釀酒原料中適當(dāng)?shù)膯螌幒靠梢砸种埔恍╇s菌的繁殖，在釀造過程中產(chǎn)生丁香酸、醛類物質(zhì)，增加酒體的香氣香味；但過量的單寧也會影響酒醅中酶的活性，降低酒的品質(zhì)。

衛(wèi)永太等[20]對中國不同生態(tài)區(qū)域高粱品質(zhì)性狀分析發(fā)現(xiàn)，華中地區(qū)高粱的粗蛋白含量較低但賴氨酸含量較高。我國高粱籽粒蛋白質(zhì)含量平均為10%左右，北方地區(qū)高粱籽粒蛋白質(zhì)含量普遍高于南方地區(qū)品種；賴氨酸含量變化趨勢與蛋白質(zhì)變化相類似。南方地區(qū)高粱籽粒單寧含量普遍高于北方地區(qū)[21]，其分布具有明顯的地域性特點(diǎn)。田曉紅等[22]發(fā)現(xiàn)，貴州仁懷等地糯高粱具有支鏈淀粉含量和粗脂肪含量高，籽粒尺寸較小和千粒質(zhì)量較低等特點(diǎn)。朱志華等[23]研究表明，高粱籽粒粗蛋白含量與淀粉、賴氨酸等具有一定的相關(guān)關(guān)系，而淀粉含量與賴氨酸、單寧含量也具有一定的相關(guān)關(guān)系。除了籽粒淀粉、蛋白質(zhì)和單寧含量等營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)外，高粱的加工品質(zhì)也是實(shí)際利用過程中應(yīng)關(guān)注的重點(diǎn)。何誠等[24]對高粱的蒸煮品質(zhì)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)來自四川的糯高粱在糊化率和吸水率等方面均高于北方粳高粱，南方區(qū)糯高粱具有明顯的耐蒸煮特征。劉涵等[25-26]對高粱的潤糧、蒸糧等問題的研究，再次證明了不同釀酒工藝對應(yīng)的原料品質(zhì)是不同的，這是不同地區(qū)釀酒專用高粱發(fā)展迅速的一個重要原因。劉茂柯等[27]對四川糯高粱與北方粳高粱的吸水性能進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)糯高粱的飽和吸水量較小但吸水速率較快，在釀造性能上與粳高粱區(qū)別明顯。

2.2 高粱遺傳研究進(jìn)展

近年來隨著分子標(biāo)記和基因組測序技術(shù)的發(fā)展，關(guān)于高粱基因組結(jié)構(gòu)、功能基因定位和起源演化等方面的研究越來越深入。高粱基因組約為730 Mbp，于2009年測序完成[28]。MACE E S等[8]通過對高粱和擬高粱的基因組序列分析發(fā)現(xiàn)高粱地方品種及現(xiàn)代栽培種與野生類型相比遺傳多樣性較低，從分子角度可以闡明高粱不同亞種間的遺傳關(guān)系。通過高粱功能基因定位和測序分析可以指導(dǎo)實(shí)際的育種工作，尤其是一些數(shù)量性狀選擇育種[29]。DE ALENCAR F L F等[30]對分子標(biāo)記與農(nóng)藝性狀間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)控制高粱淀粉合成途徑的關(guān)鍵基因和千粒重及支鏈淀粉含量也相關(guān)，而調(diào)節(jié)蛋白貯藏的一個轉(zhuǎn)錄因子和籽粒硬度及胚乳結(jié)構(gòu)具有一定的相關(guān)性。從1995年到2010年科研工作者共定位了七百多個高粱數(shù)量性狀基因位點(diǎn)，這些基因位點(diǎn)是育種選育及雜種優(yōu)勢利用的寶貴資源[31]。

中國高粱與國外高粱的種質(zhì)遺傳差異較大，國內(nèi)高粱群體遺傳多樣性水平較低，并且材料間某些基因位點(diǎn)具有一定的相似性，可能是在種質(zhì)進(jìn)化過程中經(jīng)歷了一些定向選擇所致[32-33]。有研究還表明高粱品種的親緣關(guān)系和地理來源無關(guān)，可能是實(shí)際選擇育種過程中大量的種質(zhì)融合所造成的[34]。綜上所述，推測造成我國高粱遺傳多樣性較低的原因主要有兩點(diǎn)：第一，中國的農(nóng)業(yè)栽培起源較早[35]，人們最初利用環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)的地方品種來進(jìn)行種植，隨著社會的發(fā)展和區(qū)域交流的加強(qiáng)，黃河農(nóng)耕文明的作物早期栽培種（原始地方品種）早已被淘汰，取而代之的是一些產(chǎn)量高、抗逆性好的現(xiàn)代栽培品種；第二，中國地域遼闊，不同地區(qū)自然環(huán)境差異很大，多樣的環(huán)境選擇塑造了豐富的高粱種質(zhì)，但近代以來我國不斷從國外引進(jìn)新的高粱種質(zhì)進(jìn)行常規(guī)種和雜交種培育，因此降低了中國高粱不同生態(tài)區(qū)域間的分子差異水平。

3 茅臺專用糯高粱種質(zhì)的形成和發(fā)展

中國高粱種類多樣，不同生態(tài)地區(qū)都有野生高粱種質(zhì)資源的分布。從1956—1989年，國家種質(zhì)資源庫從全國范圍內(nèi)共搜集了一萬多份高粱地方品種資源材料[5]?？蒲泄ぷ髡呃眠@些種質(zhì)資源經(jīng)過幾十年的努力，先后育成并推廣了一系列優(yōu)質(zhì)高粱品種，如東北的遼雜、赤雜和龍雜系列品種，山西的晉雜系列品種，貴州和四川的糯高粱品種等，初步形成了我國釀酒高粱的種質(zhì)類群。

貴州省屬于西南糯高粱產(chǎn)區(qū)，早期分布著一些特異的地方品種資源。近年來隨著釀酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，種植品種以常規(guī)糯高粱為主，現(xiàn)栽培高粱品種有紅纓子、紅珍珠、黔高8號和青選2號等。貴州省高粱材料與其他地區(qū)高粱相比，遺傳差異明顯，但部分育種材料間的種質(zhì)結(jié)構(gòu)比較單一[36]，這是今后高粱育種改良的一個方向。

為了說明釀酒高粱品種間的性狀差異，筆者用主成分判別分析的方法[37]對全國已推廣種植的27個釀酒高粱品種進(jìn)行了簡單分類（圖2為主成分判別法劃分出的兩個類群，圖3為兩個類群中所包含的具體高粱品種）。

圖2 基于主成分判別法的類群劃分Fig.2 Group classifications based on the discriminant analysis of principal components（DAPC）

圖3 不同釀酒高粱品種具體分類Fig.3 Two groups of different liquor-making sorghum varieties

由圖2可知，釀酒高粱可分為兩大類，且類群劃分很明顯（類群間重疊區(qū)越小，表示分類越明顯。圖中a表示第1類群-西南區(qū)糯高粱，b表示第2類群-其他地區(qū)釀酒高粱）。由圖3可知，其中6個西南區(qū)糯高粱品種分為一類，其他21個高粱品種劃為另一類（顏色即主成分血緣，顏色越深表示屬于該類群程度越高。本文中瀘糯8號的主成分血緣大部分在第1類群，少量主成分血緣屬于第2類群，故顯示部分黃色）。西南區(qū)高粱品種中只有瀘糯8號品質(zhì)性狀與另一類高粱群體具有少量相似性。進(jìn)一步的方差分析也表明兩個群體的品質(zhì)性狀總體差異達(dá)到極顯著水平（P=0.000 2），高粱品種四個品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)（總淀粉、粗蛋白、單寧和千粒質(zhì)量）分別取自網(wǎng)上已公開數(shù)據(jù)（見表1）。四個指標(biāo)中千粒質(zhì)量對差異的貢獻(xiàn)率最大，其次為總淀粉含量。這與前人的研究結(jié)果相一致[38]，也從一個側(cè)面反映了西南區(qū)糯高粱種質(zhì)與其他地區(qū)高粱的不同。但由于采集的數(shù)據(jù)有限，6個西南區(qū)糯高粱品種間主要性狀區(qū)別沒有得出。

赤水河流域中仁懷周邊地區(qū)海拔從300～1 500 m不等，環(huán)境類型多樣，屬于典型的山地農(nóng)業(yè)環(huán)境。茅臺酒起源于赤水河，茅臺酒廠的高粱原料也都來自本地種植的糯高粱，酒廠一年兩次投料（“重陽下沙”和“次月糙沙”）反映了赤水河山地農(nóng)業(yè)高粱收獲季節(jié)的不同，這是季克良先生總結(jié)“茅臺酒的生產(chǎn)工藝是中國白酒工藝的活化石”的一個重要依據(jù)。茅臺酒“起于秦漢，熟于唐宋”[39]，到了清朝中期由于建制改動政府開鑿了赤水河道[40-41]，加強(qiáng)了赤水河流域及周邊地區(qū)的物質(zhì)文化交流，也推動了茅臺鎮(zhèn)“釀酒業(yè)”的發(fā)展[42]。以茅臺酒為代表的醬香工藝本身耗糧比就較大（1∶5左右），多方面的原因共同增加了茅臺酒廠對高粱原料的需求，并持續(xù)推動當(dāng)?shù)馗吡环N植業(yè)的發(fā)展和擴(kuò)大[43]。為了提高產(chǎn)量和品質(zhì)，人們從當(dāng)?shù)氐胤狡贩N中不斷選擇和更新優(yōu)良種質(zhì)進(jìn)行種植，形成了最初的選種程序；同時赤水河流域多樣的山地環(huán)境因子也推動高粱種質(zhì)本身的“進(jìn)化”，造就了與之密切適應(yīng)的特異性高粱種質(zhì)群體。

從2000年開始茅臺酒廠同當(dāng)?shù)卣献鞴步烁吡辉系摹肮?基地+農(nóng)戶”產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)模式[44]，并相繼獲得了高粱原料的綠色食品和有機(jī)食品認(rèn)證。規(guī)范化的種植管理[45]既保證了茅臺酒有機(jī)高粱原料的質(zhì)量，又為農(nóng)民增收創(chuàng)造了一個穩(wěn)定途徑。近年來優(yōu)質(zhì)糯高粱新品種的推廣應(yīng)用提高了茅臺原料的整齊度和產(chǎn)量，使酒廠規(guī)?；脑霞庸ず蛡}儲上升到了一個新的平臺。經(jīng)過多年的發(fā)展，現(xiàn)茅臺酒廠有機(jī)高粱基地面積已超過2萬hm2，悄然成為全國最大的釀酒類有機(jī)專用糧基地，同時也是全國最大的常規(guī)高粱種植基地，這是我國有機(jī)專用糧利用的一個成功范例。

表1 不同地區(qū)釀酒高粱品種籽粒性狀Table 1 The grain traits of liquor-making sorghum varieties in different ecological regions

4 展望

原料基地是酒廠生產(chǎn)的“第一車間”[46]，茅臺酒廠的發(fā)展離不開當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的大力支持。茅臺有機(jī)高粱基地從2006年的1.2萬hm2發(fā)展到現(xiàn)在的2萬hm2以上，保證了茅臺酒的產(chǎn)量和質(zhì)量，取得了歷史性的成績。酒廠產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和擴(kuò)大帶動了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)布局的調(diào)整尤其是有機(jī)高粱種植業(yè)發(fā)展，也促進(jìn)了當(dāng)?shù)嘏锤吡环N質(zhì)的穩(wěn)定和專用化水平的提高。但現(xiàn)階段我國的高粱總體需求仍主要依靠進(jìn)口（2016年全國進(jìn)口量約為700萬t），并且部分地區(qū)高粱種植結(jié)構(gòu)變化急劇，因此怎樣通過種質(zhì)創(chuàng)新和專用高粱產(chǎn)業(yè)發(fā)展的途徑來改變這一現(xiàn)狀應(yīng)是下一階段科研工作的重點(diǎn)。

[1]DAHLBERG J A,WASYLIKOWA K.Image and statistical analyses of early sorghum remains(8000 B.P.)from the Nabta Playa archaeological siteintheWesternDesert,southernEgypt[J].Veget Hist Archaeob,1996, 5(4):293-299.

[2]GRENIER C,BRAMEL P J,DAHLBERG J A,et al.Sorghums of the Sudan:analysis of regional diversity and distribution[J].Gen Resourc Crop Evol,2004,51(5):489-500.

[3]MADHUSUDHANA R,RAJENDRAKUMAR P,PATIL J V.Sorghum molecular breeding[M].New Delhi:Springer,2015:3-20.

[4]LI Y,LI C.Genetic contribution of Chinese landraces to the development of sorghum hybrids[J].Euphytica,1998,102(1):47-57.

[5]QINGSHAN L,DAHLBERG J A.Chinese sorghum genetic resources[J]. Econom Botany,2001,55(3):401-425.

[6]石玉學(xué)，曹嘉穎.中國高粱起源初探[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995（4）：42-46.

[7]SINGH M,KUMAR S.Broadening the genetic base of grain cereals[M]. New Delhi:Springer,2016:163-203.

[8]MACE E S,TAI S,GILDING E K,et al.2013.Whole-genome sequencing reveals untapped genetic potential in Africa's indigenous cereal crop sorghum[J].Nat Comm,2013,4:2320.

[9]TESS T,KAPRAN I,GRENIER C,et al.The potential for crop-to-wild gene flow in sorghum in Ethiopia and Niger:a geographic survey[J]. Crop Sci,2008,48(4):1425-1431.

[10]HARLAN J R,DE WET J M J.A simplified classification of cultivated sorghum[J].Crop Sci,1972,(12):172-176.

[11]王富德，廖嘉玲.試談中國高粱栽培種的分類[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1981（6）：18-22.

[12]張福耀，鄒劍秋，董良利.中國釀造高粱遺傳改良與加工利用[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2009：4-9.

[13]彭秋.貴州釀造高粱育種現(xiàn)狀、問題及對策[J].種子，2011，30（2）：68-71.

[14]曾祥忠，孫靜，涂佑能.酒用高粱紅纓子制種技術(shù)和質(zhì)量控制措施[J].中國種業(yè)，2015，34（6）：66-67.

[15]馬勇.中國白酒三十年發(fā)展報告（上）[J].釀酒科技，2016（2）：17-22.

[16]陳冰嬬，李繼洪，王陽，等.高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）種質(zhì)資源研究進(jìn)展[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2013，41（1）：67-72，77.

[17]丁國祥，曾慶曦，陳國民，等.四川糯高粱品種的釀酒品質(zhì)及其育種目標(biāo)[J].綿陽經(jīng)濟(jì)技術(shù)高等?？茖W(xué)校學(xué)報，1994，6（2）：14-16.

[18]莊名揚(yáng).再論美拉德反應(yīng)產(chǎn)物與中國白酒的香和味[J].釀酒科技，2005（5）：34-38.

[19]劉大榮.四川省高粱地方品種的釀造性能和優(yōu)良品種分布[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，1988（4）：91-93.

[20]衛(wèi)永太，張鑌，張桂香.中國高粱品質(zhì)性狀的區(qū)域性差異[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，22（11）：138-140.

[21]閻淑華.中國高粱部分種質(zhì)資源主要品質(zhì)性狀的分析研究[J].國外農(nóng)學(xué)-雜糧作物，1994（2）：29-31.

[22]田曉紅，譚斌，譚洪卓，等.我國主產(chǎn)區(qū)高粱的理化性質(zhì)分析[J].糧食與飼料工業(yè)，2009（4）：10-13.

[23]朱志華，李為喜，劉方，等.高粱種質(zhì)資源主要品質(zhì)性狀鑒定與評價[J].植物遺傳資源學(xué)報，2003，4（4）：326-330.

[24]何誠，丁海龍，楊平，等.南北釀酒高粱蒸煮品質(zhì)研究[J].釀酒科技，2012（8）：68-70.

[25]劉涵，敖宗華，王明，等.釀酒高粱的研究進(jìn)展[J].釀酒科技，2016（6）：105-107.

[26]李大和，李國紅.濃香型酒釀造中合理潤料、蒸糧時間試驗(yàn)[J].釀酒科技，2010（4）：59-62.

[27]劉茂柯，唐玉明，任道群，等.釀酒高粱籽粒釀造性能的比較[J].中國釀造，2012，31（11）：111-114.

[28]PATERSON A H,BOWERS J E,BRUGGMANN R,et al.The Sorghum bicolor genome and the diversification of grasses[J]. Nature,2009,457 (7229):551-556.

[29]MACE E S,JORDAN D R.Location of major effect genes in sorghum (Sorghum bicolor(L.)Moench)[J].Theoret Appl Gen,2010，121(7): 1339-1356.

[30]DE ALENCAR F L F,SINE B,CHANTEREAU J,et al.Variability of grain quality in sorghum:association with polymorphism inSh2,Bt2, SssI,Ae1,WxandO2[J].Theoret Appl Gen,2010,121(6):1171-1185.

[31]MACE E S,JORDAN D R.Integrating sorghum whole genome sequence information with a compendium of sorghum QTL studies reveals uneven distribution of QTL and of gene-rich regions with significant implications for crop improvement[J].Theoret Appl Gen,2011, 123(1):169-191.

[32]LI R,ZHANG H,ZHOU X,et al.Genetic diversity in Chinese sorghum landraces revealed by chloroplast simple sequence repeats[J].Gen Resourc Crop Evol,2010,57(1):1-15.

[33]張晗，王建成，王東建，等.中國高粱地方品種遺傳多樣性評價及中、外高粱遺傳變異水平比較（英文）[J].作物學(xué)報，2011，37（2）：224-234.

[34]倪先林，趙甘霖，劉天朋，等.SSR分子標(biāo)記在糯高粱種質(zhì)資源遺傳多樣性分析中的應(yīng)用[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，31（1）：16-22.

[35]陳文華.中國原始農(nóng)業(yè)的起源和發(fā)展[J].農(nóng)業(yè)考古，2005（1）：8-15.

[36]肖松，周棱波，張國兵，等.醬香型白酒用糯高粱種質(zhì)遺傳多樣性分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（4）：45-49.

[37]JOMBART T,DEVILLARD S,BALLOUX F.Discriminant analysis of principal components:a new method for the analysis of genetically structured populations[J].BMC Gen,2010,11(1):94.

[38]王洋，張明生，李祥棟，等.不同高粱種質(zhì)資源形態(tài)多樣性及其形態(tài)標(biāo)記聚類分析[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（6）：1-5.

[39]陳興唏，季克良.茅臺酒的獨(dú)特性概述[J].釀酒科技，2006（2）：79-84.

[40]黃萍.清代建制變更與赤水河開鑿改寫茅臺區(qū)位歷史[J].西南民族大學(xué)學(xué)報：人文社科版，2010，31（5）：237-242.

[41]郭旭.中國近代酒業(yè)發(fā)展與社會文化變遷研究[D].無錫：江南大學(xué)，2015.

[42]郭九.歲月深處的茅臺記憶[J].中國酒，2016（9）：60-62.

[43]范輝，胡朝鳳，袁雨晴，等.遵義市醬香型酒用高粱優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2016（8）：209-210.

[44]程小芳，黃超，張麗娟.國酒茅臺專用高粱生產(chǎn)栽培技術(shù)[J].種子，2006，25（7）：100-101.

[45]程慶，羅雙全，游亞林.綠色供應(yīng)鏈促國酒茅臺發(fā)展[J].釀酒科技，2012（8）：127-128，133.

[46]李明燦.構(gòu)建“親”與“清”的新型供應(yīng)鏈關(guān)系[J].當(dāng)代貴州，2016（25）：46-47.

S326

0254-5071（2017）05-0017-05

10.11882/j.issn.0254-5071.2017.05.005

2017-03-28

茅臺集團(tuán)博士后科研工作站專項基金（2015005）

閆松顯（1987-），男，工程師，博士，研究方向?yàn)獒劸聘吡贿z傳改良與加工利用。

*通訊作者：王莉（1972-），女，研究員，碩士，研究方向?yàn)榘拙漆勗臁?/p>