王麗云，劉小金，徐大平，楊曾獎，張寧南，洪 舟，鐘文斌，袁雅琪

(1 中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2 中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西 分宜 336600)

生長調(diào)節(jié)劑對降香黃檀營養(yǎng)生長與生殖生長的影響

王麗云1,2，劉小金1，徐大平1，楊曾獎1，張寧南1，洪 舟1，鐘文斌2，袁雅琪2

(1 中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2 中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西 分宜 336600)

【目的】研究生長調(diào)節(jié)劑對降香黃檀Dalbergia odorifera營養(yǎng)生長與生殖生長的影響，為不同經(jīng)營目標(biāo)的降香黃檀人工林生產(chǎn)提供技術(shù)支撐?！痉椒ā恳?0年生降香黃檀為研究材料，采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，通過葉面噴施3種不同濃度的赤霉素(GA3)、多效唑(PP333)和6–芐氨基嘌呤(6-BA)，測定盛花期內(nèi)一年生新梢、花、葉的形態(tài)生長和干質(zhì)量變化，再運用統(tǒng)計分析軟件，對各種生長調(diào)節(jié)劑處理后營養(yǎng)生長和生殖生長的變化規(guī)律進行分析?！窘Y(jié)果】不同種類和不同濃度的生長調(diào)節(jié)劑對降香黃檀營養(yǎng)生長和生殖生長的影響差異均達顯著水平(P＜0.05)。葉面噴施200、100 mg·L–1的GA3和500 mg·L–1的 6-BA均能顯著促進降香黃檀的營養(yǎng)生長，抑制其生殖生長；其中，200 mg·L–1的GA3對生殖生長的抑制效果最理想，施用后其營養(yǎng)枝率比對照顯著提高140.84%，花序數(shù)顯著降低79.41%；100 mg·L–1的GA3對營養(yǎng)生長效果顯著，施用后其營養(yǎng)枝枝長、直徑、復(fù)葉數(shù)和單葉干質(zhì)量分別比對照提高218.08%、120.70%、132.38%和217.33%，且均達顯著水平。1 500、2 000 mg·L–1的PP333和50 mg·L–1的6-BA均能顯著促進降香黃檀的生殖生長，以2 000 mg·L–1的PP333作用效果較好，處理后其花枝率、花序數(shù)量和花序徑依次比對照提高73.50%、50.37%和31.30%，且均達顯著水平?！窘Y(jié)論】降香黃檀人工林培育中，葉面噴施200 或100 mg·L–1GA3能顯著抑制生殖生長、促進營養(yǎng)生長，有利于大徑級木材培育，2 000 mg·L–1的PP333則有利于生殖生長，有利于良種壯苗生產(chǎn)。

降香黃檀；植物生長調(diào)節(jié)劑；赤霉素；多效唑；6–芐氨基腺嘌呤；營養(yǎng)生長；生殖生長

木本植物的生長通?？煞譃闋I養(yǎng)生長和生殖生長2大部分，兩者之間相互依存、相互制約，且可相互轉(zhuǎn)換[1]。在農(nóng)林生產(chǎn)實踐中，由于經(jīng)營目的不同，通常需要對營養(yǎng)生長和生殖生長進行調(diào)控，以達到最佳的經(jīng)濟效益。常用的方法主要有密度控制、養(yǎng)分管理、水分調(diào)節(jié)、植物生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)用等[2-5]。在眾多方法中，施用生長調(diào)節(jié)劑是一種簡單有效的方法，具有成本低、見效快、效果明顯等多個優(yōu)點。如土施多效唑可有效抑制小桐子Jatropha curcas的營養(yǎng)生長，降低株高[6]；葉面噴施多效唑可促進檸檬樹Citrus limon的生殖生長[7]；葉面噴施赤霉素可降低茶樹Camellia sinensis的花芽分化率，抑制生殖生長[8]。然而，這些研究多集中在經(jīng)濟林樹種，鮮見用材林的研究報道。降香黃檀Dalbergia odorifera，又名海南黃花梨，系蝶形花科黃檀屬植物，為我國海南特有種，是極珍貴的紅木用材樹種，亦是名貴的中藥材之一[9]。一般孤立木5年左右開花結(jié)果，而在林內(nèi)往往要8～10年才開始開花結(jié)果[10]。有研究發(fā)現(xiàn)，引種至廣西來賓的降香黃檀植株3年生開花株數(shù)達12%，4年生達46%[11]。我們在種植實踐中亦發(fā)現(xiàn)部分降香黃檀植株2～3年即開始開花結(jié)實。眾所周知，生殖生長會大量消耗樹體養(yǎng)分，影響樹體的營養(yǎng)生長[1]。降香黃檀作為珍貴的用材樹種，過早的開花結(jié)實嚴重消耗了樹體養(yǎng)分，不利于其營養(yǎng)生長乃至木材的生產(chǎn)。然而，在種子生產(chǎn)林中，優(yōu)良種質(zhì)材料的產(chǎn)量遠遠滿足不了林業(yè)生產(chǎn)的巨大需求，促進其開花結(jié)實有利于優(yōu)良種質(zhì)資源的推廣應(yīng)用。因此，開展降香黃檀營養(yǎng)生長和生殖生長相互轉(zhuǎn)化的調(diào)控研究，對于加快樹木生長、增加木材產(chǎn)量和推廣優(yōu)良種質(zhì)資源等具有重要實踐意義。本文以10 年生降香黃檀為研究對象，選用3種生長調(diào)節(jié)劑，通過設(shè)置系列濃度梯度進行葉面噴施試驗，觀測其新梢、花、葉生長的變化，擬篩選出控制其營養(yǎng)和生殖生長相互轉(zhuǎn)化的有效方法，為降香黃檀的高效培育和良種壯苗生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗基地位于廣東省肇慶市高要金龍水庫(112°36′E，22°50′N)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度22.1 ℃，年降雨量1 612 mm，土壤類型為赤紅壤?；貎?nèi)降香黃檀的種植時間為2005年4月，種植間距為3 m×3 m，種植后每年撫育1～2次。

1.2 試驗設(shè)計

2015年9月，從基地內(nèi)隨機選取60株生長良好、無病蟲害的10年生降香黃檀用于試驗，林分的平均樹高、胸徑和冠幅依次為6.7 m、9.3 cm和3.8 m。試驗選用赤霉素(GA3)、多效唑(PP333)和6–芐氨基嘌呤(6-BA)3種生長調(diào)節(jié)劑，每種設(shè)置3個濃度梯度，其中GA3質(zhì)量濃度梯度為50(G1)、100(G2)和200 mg·L–1(G3)，PP333質(zhì)量濃度梯度為1 000(P1)、1 500(P2)和2 000 mg·L–1(P3)，6-BA質(zhì)量濃度梯度為50(B1)、500(B2)和1 000 mg·L–1(B3)，以蒸餾水作為對照(CK)，共10個處理。采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，單株小區(qū)，6次重復(fù)。降香黃檀花芽和葉芽的分化期為每年的10—11月[12]，考慮到每年分化的時差變化，本試驗于2015年10、11、12月上旬選擇連續(xù)晴朗且無風(fēng)的天氣對參試植株進行葉面噴施，噴施量以噴濕全部植株葉片正面和背面且無液體下滴為宜。為了增加生長調(diào)節(jié)劑的黏著度，各處理均添加φ為0.5%的吐溫-20作為表面展開劑。

1.2.1 營養(yǎng)枝率的測定 于2016年5月盛花期(50%的花瓣泛白)，每個試驗植株剪取向陽面的一條標(biāo)準(zhǔn)枝[13-14]，統(tǒng)計一年生開花枝與未開花枝的數(shù)量，并計算營養(yǎng)枝率：營養(yǎng)枝率=當(dāng)年生未開花枝數(shù)量/(當(dāng)年生未開花枝數(shù)量+當(dāng)年生已開花枝數(shù)量)×100%。

1.2.2 一年生新梢生長的測定 從標(biāo)準(zhǔn)枝上隨機選取一年生營養(yǎng)枝和生殖枝各5條，分別測定其枝長度、枝基部直徑、復(fù)葉數(shù)量和花序數(shù)量，選取基部以上第3、4片復(fù)葉的第3、4片小葉，測定葉片長度等葉面積指標(biāo)，同時選取基部以上第3、4朵花序測定花序長度和花序直徑[15-16]。

1.2.3 一年生新梢花、葉質(zhì)量的測定 將1.2.2中選取的葉片和花序分別裝入信封，于105 ℃烘箱中殺青15 min，再于80 ℃條件下烘干48 h至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量并計算單葉干質(zhì)量和單花序干質(zhì)量[17]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0通用分析軟件包對上述數(shù)據(jù)進行方差分析(α＜0.05)和均值的多重比較(Duncan’s法)，其中花序數(shù)值經(jīng)對數(shù)函數(shù)轉(zhuǎn)化，營養(yǎng)枝率經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)化，以滿足方差齊性。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長調(diào)節(jié)劑對降香黃檀一年生新梢的影響

方差分析結(jié)果表明，不同生長調(diào)節(jié)劑處理間營養(yǎng)枝率的差異達顯著水平(F=2.638, P=0.014＜0.05)，營養(yǎng)枝長度(F=4.383, P=0.000＜0.01)和直徑(F=4.396, P=0.000＜0.01)的差異達極顯著水平，而生殖枝長度(F=1.474, P=0.185＞0.05)和直徑(F=1.755, P=0.102＞0.05)的差異則不顯著。各處理的均值及多重比較分析結(jié)果見表1。

表1 不同生長調(diào)節(jié)劑對降香黃檀一年生新梢的影響1)Tab. 1 Effects of different plant growth regulators on 1-year-old branch of Dalbergia odorifera

由表1可知，GA3處理中，G3處理的營養(yǎng)枝率最高，并且顯著高于對照，是對照處理的2.41倍；G2處理能顯著促進營養(yǎng)枝長度和直徑的增加，平均枝長度比對照增加了5.85 cm，平均枝直徑比對照增加了1.95 mm。PP333處理中，P3處理的營養(yǎng)枝率比對照處理降低了73.50%，且達顯著水平，其營養(yǎng)枝的長度和直徑隨著PP333使用濃度的增加而降低。6-BA處理中，B1處理的營養(yǎng)枝率比對照顯著降低45.59%，但其營養(yǎng)枝長度和直徑的生長隨著使用濃度的增加表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢。

2.2 不同生長調(diào)節(jié)劑對降香黃檀葉生長的影響

不同生長調(diào)節(jié)劑處理對降香黃檀營養(yǎng)枝的復(fù)葉數(shù)量(F=4.485，P=0.000＜0.01)、小葉長度(F=3.391，P=0.004＜0.01)、小葉寬度(F=3.089，P=0.007＜0.01)以及單葉干質(zhì)量(F=2.586，P=0.022＜0.05)的影響差異達顯著或極顯著水平，而對生殖枝的復(fù)葉數(shù)量(F=1.342, P=0.241＞0.05)、小葉長度(F=1.327, P=0.252＞0.05)、小葉寬度(F=1.321, P=0.255＞0.05)、單葉干質(zhì)量(F=1.088, P= 0.398＞0.05)的影響差異則均不顯著。各處理的葉片生長指標(biāo)均值多重比較結(jié)果見表2。

由表2可知，與對照處理相比，G2和B2處理能顯著促進降香黃檀營養(yǎng)枝復(fù)葉數(shù)量的增加，復(fù)葉數(shù)分別為4.34和4.10個，比對照分別增加了1.32和1.19倍，但當(dāng)濃度進一步增加時，增量則不顯著。PP333處理則不利于復(fù)葉數(shù)量的增加，表現(xiàn)為隨著使用濃度的增加營養(yǎng)枝的復(fù)葉數(shù)量降低。此外，G2處理能顯著促進營養(yǎng)枝的單葉干質(zhì)量，其營養(yǎng)枝的單葉干質(zhì)量為47.6 mg，對照為15.0 mg，比對照增加了2.2倍。

表2 不同生長調(diào)節(jié)劑處理對降香黃檀葉片生長的影響1)Tab. 2 Effects of different plant growth regulators on leaf growth of Dalbergia odorifera

2.3 不同生長調(diào)節(jié)劑對降香黃檀花生長的影響

方差分析結(jié)果顯示，不同生長調(diào)節(jié)劑處理對降香黃檀花序數(shù)(F=7.209，P=0.000＜0.01)和花序徑的影響差異達極顯著(F=4.651，P=0.000＜0.01)，而對花序長(F=1.36，P=0.206＞0.05)和單花序干質(zhì)量(F=0.874，P=0.554＞0.05)的影響差異則不顯著。各生長調(diào)節(jié)劑處理中，G3處理的花序數(shù)比對照顯著降低了79.41%，而P3處理比對照提高了50.37%， B2比對照顯著降低了72.79%(圖1A)。對于花序徑，GA3處理中，隨著赤霉素濃度的增加，花序數(shù)表現(xiàn)先增加后降低的趨勢；PP333處理中，各濃度處理均表現(xiàn)促進作用，P2處理對花序徑的促進效果最顯著，其次是P3，分別比對照處理提高34.18%和31.30%；6-BA處理中，B1比對照顯著提高25.95% (圖1B)。各處理的花序長和單花序干質(zhì)量均差異不顯著(圖1C、1D) 。

圖1 不同生長調(diào)節(jié)劑處理對降香黃檀花生長的影響Fig. 1 Effects of different plant growth regulators on flower development of Dalbergia odorifera

3 討論與結(jié)論

本試驗研究結(jié)果表明，葉片噴施200、100 mg·L–1的GA3和500 mg·L–1的6-BA均能顯著促進降香黃檀的營養(yǎng)生長。其中，200 mg·L–1的GA3能顯著增加營養(yǎng)枝率、抑制花序數(shù)量；100 mg·L–1的GA3能顯著促進一年生枝生長、增加營養(yǎng)枝復(fù)葉數(shù)量和單葉干質(zhì)量、抑制花序增加；而500 mg·L–1的6-BA能顯著增加營養(yǎng)枝復(fù)葉數(shù)量、抑制花序數(shù)量。3種處理相比，200 mg·L–1的GA3對營養(yǎng)枝率和花序數(shù)促控效果優(yōu)于100 mg·L–1的GA3和500 mg·L–1的6-BA，而100 mg·L–1的GA3對營養(yǎng)枝枝葉的促生長效果優(yōu)于200 mg·L–1的GA3和500 mg·L–1的6-BA。GA3抑制生殖生長的效果與油桐 Vernicia fordii 類似[18]，研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施50～200 mg·L–1的GA3均能抑制油桐開花[18]。6-BA促進營養(yǎng)生長的效果與油茶 Castanea oleifera 一致[19]，試驗證明葉片噴施500 mg·L–1的6-BA可促進油茶營養(yǎng)生長，抑制成花[19]。

另一方面，1 500、2 000 mg·L–1的PP333和50 mg·L–1的6-BA處理均能對降香黃檀的生殖生長起顯著促進作用。三者相比，2 000 mg·L–1的PP333對花枝率、花序數(shù)量和花序徑的促進效果優(yōu)于1 500 mg·L–1的PP333和50 mg·L–1的6-BA。PP333與低濃度6-BA促進生殖生長的研究結(jié)果與劉紅明等[7]和王廣鵬等[20]分別對檸檬 Citrus limon和板栗Castanea mollissima的研究結(jié)果類似。檸檬葉片噴施400～1 200 mg·L–1的PP333，能促進其平均單枝開花數(shù)量，并且以800 mg·L–1的PP333效果最顯著；對板栗雜交苗噴施1 000 mg·L–1的PP333，能顯著抑制其枝長、樹高等營養(yǎng)生長，促進生殖生長；而對板栗噴施50 mg·L–1的6-BA，可顯著促進雄花數(shù)。這意味著樹種不同，相應(yīng)生長調(diào)節(jié)劑的種類、最佳使用濃度及作用效果等均存在較大的差異。

本研究結(jié)果表明，不同生長調(diào)節(jié)劑處理后，主要影響降香黃檀一年生營養(yǎng)枝的復(fù)葉數(shù)、小葉長、小葉寬和單葉干質(zhì)量，而這些指標(biāo)在生殖枝上的差異則均不顯著。這可能是因為在生殖生長初期，同化物主要被征調(diào)到生殖枝，可以同時供應(yīng)生殖枝營養(yǎng)體和花的構(gòu)建，而在花果發(fā)育過程中，接收來自營養(yǎng)體再加工的次級產(chǎn)物[21]，因此，降香黃檀花期生殖枝的生長不受影響，在后期花果發(fā)育過程中，生殖枝的營養(yǎng)物質(zhì)被調(diào)用，生殖枝的生長才有可能受到限制，這個還需要進一步的觀察研究。

綜上所述，在降香黃檀人工林培育中，若以生產(chǎn)大徑級木材為經(jīng)營目的，葉片噴施100或200 mg·L–1的GA3效果較好，若以生產(chǎn)優(yōu)良種子為經(jīng)營目的，則葉片噴施2 000 mg·L–1的PP333效果明顯。

致謝：特別感謝肇慶金龍珍貴用材樹種研究基地鄧和大先生等工作人員給予的支持和幫助！

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【責(zé)任編輯 李曉卉】

Effects of plant growth regulators on vegetative and reproductive growth of Dalbergia odorifera

WANG Liyun1,2, LIU Xiaojin1, XU Daping1, YANG Zengjiang1, ZHANG Ningnan1, HONG Zhou1, ZHONG Wenbin2, YUAN Yaqi2
(1 Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; 2 Experimental Center for Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fenyi 336600, China)

【Objective】To investigate the effects of plant growth regulators on vegetative and reproductive growth of Dalbergia odorifera, and provide useful suggestions for plantation management of D. odorifera with different purposes.【Method】We set up a randomized block experiment using 10-year-old D. odorifera. Leaves were sprayed with three different concentrations of gibberellin (GA3), paclobutrazol (PP333) or benzyladenine (6-BA). Changes in morphology, growth and dry weight of 1-year-old branch, flower and leaf at full-bloom stage were measured. Thechanging patterns of vegetative and reproductive growth after treating with plant growth regulators were investigated using statistical analysis software.【Result】Both type and concentration of plant growth regulators caused significant differences in vegetative and reproductive growth of D. odorifera (P＜0.05). Foliar application of 200, 100 mg·L–1GA3or 500 mg·L–16-BA significantly promoted vegetative growth of D. odorifera, while inhibited reproductive growth. Application of 200 mg·L–1GA3had the best inhibition effect on reproductive growth with the ratio of vegetative branch increased by 140.84% and inflorescence number reduced by 79.41% compared to control (P＜0.05). Application of 100 mg·L–1GA3had the best promoting effect on vegetative growth with the vegetative branch length and diameter, compound leaf number and dry weight of simple leaf increased by 218.08%, 120.70%, 132.38% and 217.33% compared to control (P＜0.05). On the other hand, foliar application of 1 500, 2 000 mg·L–1PP333and 50 mg·L–16-BA significantly promoted the reproductive growth of D. odorifera. Application of 2 000 mg·L–1PP333had the best promoting effect on reproductive growth with the ratio of reproductive branch, the number and diameter of inflorescence increased by 73.50%, 50.37% and 31.30% respectively compared to control (P＜0.05).【Conclusion】For plantation management of D. odorifera, foliar application of 200 mg·L–1or 100 mg·L–1GA3can inhibit reproductive growth and promote vegetative growth, and should be used for large timber production. Foliar application of 2 000 mg·L–1PP333can promote reproductive growth, and should be suitable for selective breeding.

Dalbergia odorifera; plant growth regulator; gibberellin; paclobutrazol; 6-benzyladenine; vegetative growth; reproductive growth

S718

A

1001-411X(2017)05-0086-05

王麗云, 劉小金, 徐大平, 等. 生長調(diào)節(jié)劑對降香黃檀營養(yǎng)生長與生殖生長的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2017, 38(5): 86-90.

2016-12-12 優(yōu)先出版時間：2017-07-14

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20170714.0859.030.html

王麗云(1986—)，女，工程師，博士研究生，E-mail: jgyx11@163.com； 通信作者： 劉小金(1983—)，男，助理研究員，博士，E-mail: xjliu@caf.ac.cn

中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項(RITFYWZX201407)；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(2013KJCX004-01)