劉登璐，黃有勝，李廷軒*，張錫洲，余海英，王 勇

（1.四川農(nóng)業(yè)大學資源學院，成都 611130；2.四川省農(nóng)業(yè)機械化干部學校，成都 610017；3.四川省煙草公司涼山州公司，四川 西昌 615000）

鎘脅迫下煙草鎘低積累材料的鎘積累分配特征

劉登璐1，黃有勝2，李廷軒1*，張錫洲1，余海英1，王 勇3

（1.四川農(nóng)業(yè)大學資源學院，成都 611130；2.四川省農(nóng)業(yè)機械化干部學校，成都 610017；3.四川省煙草公司涼山州公司，四川 西昌 615000）

為降低煙葉鎘含量，保障煙葉安全生產(chǎn)，以煙草鎘低積累材料RG11和CF986為研究對象，煙草鎘高積累材料Yuyan5為對照，采用土培盆栽試驗，分析其在不同鎘脅迫下各生育期生物量、鎘含量、鎘積累量及分配比例，探討鎘脅迫下煙草鎘低積累材料鎘積累分配特征。結(jié)果表明，RG11和CF986不同生育期各器官生物量均隨鎘處理濃度的增加呈下降趨勢，以葉部下降幅度最?。?2.64%～27.95%），且其根部和莖部生物量高于Yuyan5，而葉部則差異不顯著。RG11和CF986不同生育期各器官鎘含量、鎘積累量和葉部鎘積累速率均隨鎘處理濃度增加呈增加趨勢，且在旺長期其葉部鎘積累速率最大；不同鎘脅迫下，RG11和CF986各生育期根部和莖部鎘含量及鎘積累量均顯著高于Yuyan5，而葉部則顯著低于Yuyan5，為Yuyan5的 57.29%～78.02%。不同鎘脅迫下，RG11和 CF986各生育期不同器官鎘的分配表現(xiàn)為：葉＞莖＞根，且其葉部分配率低于Yuyan5，而根部和莖部則高于Yuyan5。煙草鎘低積累材料各生育期葉部鎘積累能力明顯低于高積累材料，且將更少的鎘分配于經(jīng)濟器官，這為煙草鎘低積累材料的推廣應(yīng)用提供了理論依據(jù)。

煙草；鎘低積累；積累；分配；生育期

近年來土壤重金屬污染問題成為關(guān)注焦點[1]。其中，鎘（Cd）被國際癌癥研究機構(gòu)歸類為已知的生物毒性最強的重金屬，其在土壤中能穩(wěn)定積累且極易被植物吸收[2]。煙草是世界范圍內(nèi)廣泛種植的重要經(jīng)濟作物之一，其對鎘的富集能力較強（富集系數(shù)可達 5～10），且主要積累于葉片中，導致煙葉產(chǎn)量、品質(zhì)和安全性明顯降低[3-4]。煙葉中的鎘可通過煙氣進入人體，從而可能增加人體健康風險[5-6]。前期研究表明，種植煙草鎘低積累材料能有效減少煙株對鎘的吸收和積累，從而降低煙葉鎘含量[7]。然而，不同鎘脅迫下煙草鎘低積累材料各生育期鎘積累分配特征仍不清楚。鎘在煙株中的積累分配與煙草品種密切相關(guān)。黃花煙（N.rustica）因其根系細胞壁對鎘具有較強的固定作用，主要將鎘儲存在根部[8]，而大部分的普通煙草主要是將吸收的鎘存儲于葉片，只有少量累積于根系[9]。吳玉萍等[10]研究指出，烤煙K326根系和莖中的含量較低，吸收的鎘80%以上分布在葉片中。同時，不同的鎘脅迫程度也會影響鎘在煙株中的積累分配。在未添加外源鎘的情況下，煙株中鎘的分布特征為根＞葉＞莖，當向土壤添加0.25 mg/kg鎘后，鎘含量分布特征為葉＞根＞莖[11]。也有研究指出，當土壤中鎘的添加量為 3～6 mg/kg時，根中鎘的含量略高于葉片中鎘的含量，隨著鎘脅迫程度的繼續(xù)加深，葉片中的鎘含量才高于根[12]。此外，煙草在不同的生育時期內(nèi)生長需求及生理代謝旺盛程度存在差異，導致煙草對鎘的吸收存在生育時期差異。張仕祥等[13]研究發(fā)現(xiàn)，煙草從團棵期到盛花期煙葉鎘含量呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢，其中以團棵期和旺長期的煙葉鎘含量較高，煙草對鎘的吸收主要集中在營養(yǎng)生長階段。賀遠等[14]研究發(fā)現(xiàn)，烤煙K326在移栽后0～75 d葉片鎘積累規(guī)律為：快速升高-快速降低-緩慢升高，其中移栽后30 d葉部鎘積累速率最大，移栽后45 d葉部鎘積累速率最小?？梢姡k在煙株中的積累分配受煙草品種、鎘脅迫程度和生育期的影響?，F(xiàn)有研究集中于煙草主栽品種鎘積累分配機制，而關(guān)于煙草鎘低積累材料全生育期鎘的積累分配特征研究還鮮見報道。因此，本文以前期篩選出的煙草鎘低積累材料為研究對象，以煙草鎘高積累材料為對照，通過土培盆栽試驗探討不同鎘脅迫下煙草鎘低積累材料全生育期內(nèi)鎘的積累分配特征，旨在為煙草鎘污染控制栽培技術(shù)體系的建立和煙葉安全生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤：灰潮土（潮濕雛形土），采自都江堰市蒲陽鎮(zhèn)雙柏村，其基本理化性質(zhì)為：pH 6.45，有機質(zhì)29.5 g/kg，全氮0.71 g/kg，堿解氮92.5 mg/kg，有效磷15.0 mg/kg，速效鉀151.0 mg/kg，土壤全Cd含量未檢測出。

供試品種：前期篩選所得煙草鎘低積累材料RG11、CF986，煙草鎘高積累材料 Yuyan5 (對照)[7]。

供試肥料：硝酸銨（含 N 35%）、磷酸二氫鉀（含P2O552%、K2O 34%）、硫酸鉀（含K2O 54%），均為分析純試劑。

1.2 試驗設(shè)計與處理

試驗于2016年5—8月在四川農(nóng)業(yè)大學教學科研園區(qū)有防雨設(shè)施的網(wǎng)室中進行。

試驗設(shè) 0 mg/kg(CK)、0.5 mg/kg(Cd0.5)、1 mg/kg(Cd1)、2 mg/kg(Cd2)和 4 mg/kg(Cd4)5 個鎘處理，鎘以 CdCl2·2.5H2O（分析純）形式施入土壤，每個處理重復12次，共180盆，完全隨機排列。氮（N）、磷（P2O5）、鉀（K2O）肥用量分別為 90、105、300 mg/kg。土壤風干后，壓碎，過篩混勻，每盆(15 L)裝土15 kg。移栽前將磷肥、50%的氮肥和40%的鉀肥作為基肥以水溶液施入土壤，同時添加鎘處理陳化1個月后（表1）待用。剩余氮、鉀肥在移栽后15 d（鉀：10%）和40 d（氮：50%；鉀：50%）分別追施。煙草育苗采用常規(guī)漂浮育苗，于6葉1心時，將長勢一致的幼苗移栽至盆中，每盆1株。自然光照，常規(guī)水肥管理。

表1 陳化后土壤的基本理化性質(zhì)Table 1 Basic physicochemical characteristics of the tested soil after homogenization

1.3 樣品采集與制備

分別于團棵期（45 d）、旺長期（55 d）、現(xiàn)蕾期（70 d）和采收期（90 d）進行采樣，每次采3次重復。團棵期樣品按根、莖和葉分開，其余時期樣品按根、莖、下部葉、中部葉和上部葉分開，根系用20 mmol/LEDTA-Na2浸泡15 min，以去除根系表面附著的鎘離子，然后與莖葉一并用清水沖洗干凈，再用去離子水潤洗，吸水紙擦干，于105 ℃下殺青，75 ℃烘干至恒重，粉碎裝袋備用。

1.4 測定項目與方法

土壤基本理化性質(zhì)采用常規(guī)分析方法[15]；土壤全鎘含量采用HNO3-HClO4-HF(V∶V∶V=5∶1∶1)消解，有效態(tài)鎘含量采用DTPA提??；植株鎘含量采用HNO3-HClO4(V∶V=5∶1)消化，用原子吸收分光光度計測定(PinAAcle900，Perkin Elmer，USA)[16]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

鎘積累量=生物量×鎘含量；鎘積累速率=鎘積累量/移栽天數(shù)[17]；鎘分配比例=各器官鎘積累量/整株鎘積累量。采用 DPS(11.0)進行統(tǒng)計分析，選擇LSD法進行多重比較，圖表制作采用 Microsoft Excel 2013和Origin 9.0。

2 結(jié) 果

2.1 鎘脅迫下煙草鎘低積累材料生物量的變化

由圖 1可知，煙草鎘低積累材料（RG11和CF986）各生育期不同器官生物量均隨著鎘處理濃度的增加呈下降趨勢。Cd4脅迫下，RG11和CF986根部和葉部生物量較不添加鎘下降幅度（28.06%～41.04%和23.43%～31.50%）與Yuyan5相比差異不大，而莖部下降幅度（25.37%～44.41%）則低于Yuyan5。不同鎘脅迫下，RG11和CF986各器官生物量均隨生育期的推進呈上升趨勢，且各生育期均表現(xiàn)為葉部＞莖部＞根部。不同鎘脅迫下，RG11和 CF986根部生物量在團棵期和旺長期與Yuyan5相比差異不顯著，而在現(xiàn)蕾期和旺長期顯著高于 Yuyan5；莖部生物量各生育期均顯著高于Yuyan5，為Yuyan5的1.18～1.46倍；而葉部生物量與Yuyan5相比均表現(xiàn)為差異不顯著。

2.2 鎘脅迫下煙草鎘低積累材料的鎘積累特征

2.2.1 鎘含量 由圖2可知，RG11和CF986不同生育期各器官鎘含量隨著鎘處理濃度的增加呈顯著上升趨勢，上升幅度為110.17%～651.02%，且均表現(xiàn)為葉部（4.03～31.61 mg/kg）＞莖部（0.44～10.14 mg/kg）＞根部（0.33～3.36 mg/kg）。不同鎘脅迫下，RG11和CF986各器官鎘含量均隨生育期的推進呈下降趨勢，其中葉部鎘含量下降幅度較小，而根部和莖部鎘含量在生育期后期（現(xiàn)蕾期和采收期）下降幅度增大。同時，不同鎘脅迫下，RG11和CF986根部鎘含量在各生育期均顯著高于Yuyan5，分別為Yuyan5的1.18～1.63倍；莖部鎘含量在團棵期顯著低于Yuyan5，其余時期與根部變化趨勢相同；葉部鎘含量在各生育期顯著低于 Yuyan5，僅為 Yuyan5的57.29%～78.02%。其中，在Cd4脅迫下RG11和CF986采收期葉部鎘含量分別是 20.21和 20.25 mg/kg，為Yuyan5的68.79%和68.92%。

2.2.2 鎘積累量 由圖3可知，RG11和CF986不同生育期各器官鎘積累量隨鎘處理濃度的增加呈上升趨勢，且表現(xiàn)為葉部＞莖部＞根部。鎘積累量則隨生育期的推進呈不規(guī)律變化趨勢。不同鎘脅迫下，RG11和CF986各生育期根部和莖部鎘積累量顯著高于Yuyan5，為Yuyan5的1.13～2.49倍；而葉部鎘積累量則顯著低于 Yuyan5，僅為 Yuyan5的59.02%～75.40%。其中，Cd4脅迫下，RG11和CF986采收期葉部鎘積累量分別是 1 454.05和 1 420.92 μg/株，分別為 Yuyan5的 70.41%和 68.81%。說明煙草鎘低積累材料根部和莖部鎘積累能力強于高積累材料，而葉部則弱于高積累材料。

圖1 鎘脅迫下煙草各生育期各器官生物量變化Fig. 1 Changes of biomass in tissues of tobacco cultivars at different growth stages under Cd stress

圖2 鎘脅迫下煙草各生育期各器官鎘含量變化Fig. 2 Changes of Cd concentration in tissues of tobacco cultivars at different growth stages under Cd stress.

2.2.3 鎘積累速率 由圖4可知，隨著鎘處理濃度的增加，RG11和CF986葉部鎘積累速率呈逐漸增加的變化趨勢。在不同鎘濃度脅迫下，RG11和CF986葉部鎘積累速率均隨著生育期的推進呈先升后降的單峰曲線變化趨勢，在旺長期（移栽后55 d）時最大為 6.85～21.82 μg/(d·株)。同時，不同鎘脅迫下，RG11和 CF986葉部鎘積累速率均明顯低于Yuyan5，為Yuyan5的59.02%～75.41%。在Cd4脅迫下，RG11和 CF986葉部鎘積累速率分別為16.16～21.82 和 15.79～21.79 μg/(d·株)，而 Yuyan5 達22.96～32.78 μg/(d·株)。

圖3 鎘脅迫下煙草各生育期各器官鎘積累量變化Fig. 3 Changes of Cd accumulation in tissues of tobacco cultivars at different growth stages under Cd stress.

圖4 鎘脅迫下煙草材料葉部鎘積累速率變化Fig.4 Changes of Cd accumulation rate in leaves of tobacco cultivars at different growth stages under Cd stress.

2.3 鎘脅迫下煙草鎘低積累材料的鎘分配特征

由圖5可知，隨著鎘處理濃度的增加，RG11和CF986不同生育期各器官鎘分配率呈現(xiàn)不一致的變化趨勢，但均表現(xiàn)為葉部（86.95%～95.76%）＞莖部（3.52%～12.74%）＞根部（0.35%～1.13%）。其中，在采收期，葉部鎘分配率隨著鎘濃度的增加而增加，而莖部和根部則減少。不同鎘脅迫下，RG11和CF986生育前期（團棵期和旺長期）葉部鎘分配率低于生育后期（現(xiàn)蕾期和采收期），葉部鎘分配率明顯低于Yuyan5，僅為Yuyan5的92.81%～97.59%，而根部和莖部鎘分配率則相應(yīng)高于 Yuyan5，為Yuyan5的1.16～3.69倍。說明與高積累材料相比，低積累材料將更多鎘積累分配于根部和莖部，而導致其葉部鎘分配率相對較低。

3 討 論

培育鎘低積累作物是減少作物對鎘吸收積累的有效途徑，從而保障農(nóng)產(chǎn)品安全生產(chǎn)[18]。鎘低積累作物必須對鎘具有較強的耐性，以保證在鎘污染土壤下能夠正常生長[19]。LIU[20]等研究指出，在 1 mg/L鎘脅迫下，篩選所得的3份鎘低積累小麥（LF-13、LF-16和LF-21）地上部和地下部生物量與不添加鎘相比差異不顯著，對鎘表現(xiàn)出較好的耐性。本研究中，不同鎘脅迫下，煙草鎘低積累材料葉片能忍耐鎘而維持較高的生物量，其中在0.5 mg/kg鎘脅迫下，煙草鎘低積累材料各生育期葉部生物量與不添加鎘處理相比差異不顯著。

圖5 鎘脅迫下煙草各生育期各器官鎘分配比例Fig. 5 Cd distribution in tissues of tobacco cultivars at different growth stages under Cd stress.

煙草作為鎘富集作物，對鎘吸收積累能力較強，但鎘在煙株各器官的積累分配因煙草品種的不同而有所差異[7,21]。黃花煙草根系鎘的螯合能力和細胞壁對鎘的固定作用較強，主要將鎘積累于根部，而普通煙草則主要將吸收的鎘分布于葉片，只有少量的累積于根部[22]。本研究中，煙草鎘低積累材料主要將鎘積累于葉片中。LIU等[21]研究指出，鎘在煙草葉片的積累與葉片蒸騰速率呈線性關(guān)系。其次，煙草在不同的生育時期內(nèi)生長需求及生理代謝旺盛程度也有所不同，導致煙草對鎘的吸收存在生育時期差異。尋找煙草鎘低積累材料鎘積累的敏感期，可與其他降低煙葉中重金屬的方法相結(jié)合，更為有效地保證煙葉的安全生產(chǎn)。張仕祥等[13]研究發(fā)現(xiàn)，烤煙對鎘吸收表現(xiàn)出前期高后期低的雙峰吸收型，其中團棵期和旺長期煙葉鎘含量較高。本研究中，在團棵期到采收期，煙草鎘低積累材料葉部鎘積累速率呈先升高后降低的單峰變化趨勢，以旺長期（移栽55 d）鎘積累速率最大，這與上述研究結(jié)果具有相似性，這主要是由于旺長期為煙草營養(yǎng)生長最旺盛的時期，此時煙草生物量急劇增加，且根系對鎘的吸收能力較強。此外，本試驗中，不同鎘濃度脅迫下煙草鎘低積累材料各生育期葉部鎘含量和鎘積累量均顯著低于高積累材料?？赡茉蛴校海?）煙草材料對鎘的吸收能力存在差異。LIU等[23]研究表明，水稻籽粒鎘含量與水稻整株鎘積累量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，水稻籽粒鎘低積累的一部分原因是其對鎘的吸收能力較低造成的。本研究中，煙草鎘低積累材料整株鎘積累量顯著低于高積累材料，表明兩類煙草材料對鎘吸收能力差異可能是其葉部鎘積累差異原因之一，但仍需進一步研究。（2）兩類煙草材料體內(nèi)鎘的轉(zhuǎn)運存在差異。XIN等[24]研究發(fā)現(xiàn)，辣椒中鎘含量與鎘從根部向地上部轉(zhuǎn)運呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，鎘低積累辣椒鎘的轉(zhuǎn)運能力低于鎘高積累辣椒。并進一步對兩類辣椒材料各器官化學形態(tài)和亞細胞分布進行研究發(fā)現(xiàn)，鎘低積累辣椒根部對鎘具有更強的固定作用，限制了鎘從根部向地上部的轉(zhuǎn)運[25]。這一觀點在小麥和水稻中也得以證實[26-27]。本研究中，煙草鎘低積累材料根部和莖部鎘含量高于高積累材料，而葉部鎘含量顯著低于高積累材料，鎘向葉部轉(zhuǎn)移能力較高積累材料更低。表明煙草體內(nèi)鎘的轉(zhuǎn)運能力可能是造成兩類材料鎘積累差異的另一原因。

4 結(jié) 論

煙草鎘低積累材料各生育期不同器官鎘含量、鎘積累量和葉部鎘積累速率均隨鎘處理濃度的增加呈增加趨勢，葉部鎘積累速率在旺長期最大。不同鎘濃度脅迫下，煙草鎘低積累材料各生育期根部和莖部鎘含量及鎘積累量顯著高于高積累材料，而葉部鎘含量、鎘積累量和鎘積累速率則顯著低于高積累材料。表明煙草鎘低積累材料根部和莖部鎘積累能力較強，而葉部鎘積累能力較弱。

煙草鎘低積累材料各生育期不同器官鎘的分配表現(xiàn)為：葉部＞莖部＞根部。煙草鎘低積累材料葉部鎘分配率低于高積累材料，根部和莖部則高于高積累材料。表明與高積累材料相比，煙草鎘低積累材料將更多鎘積累分配于根部和莖部，而使其葉部鎘分配率相對較低。

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The Characteristics of Cd Accumulation in Low-Cd Accumulating Tobacco Cultivars Exposed to Cd

LIU Denglu1, HUANG Yousheng2, LI Tingxuan1*, ZHANG Xizhou1, YU Haiying1, WANG Yong3
(1.College of Resource Sciences, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2.Sichuan Agricultural Mechanization Cadre School, Chengdu 610017, China; 3.Liangshan Branch of Sichuan Tobacco Company, Xichang, Sichuan 615000, China)

In order to investigate the characteristics of Cd accumulation in different tissues of low-Cd accumulation tobacco cultivars at different growth stages, and to ensure the safe production of tobacco, a pot experiment was conducted to study plant growth, Cd accumulation and distribution in low-Cd accumulation tobacco cultivars at different growth stages. Two low-Cd accumulation tobacco cultivars (RG11andCF986) identified earlier were used with high-Cd accumulation tobacco cultivar Yuyan5 as control. The biomass of different tissues of RG11 and CF986 decreased with increasing Cd concentrations in soils at different growth stages. The leaf biomass of RG11 and CF986 showed the smallest decline of 22.64%-27.95%. The root and stem biomass of RG11 and CF986 were higher than those of Yuyan5. However, no significant difference was observed for leaf biomass among RG11, CF986 and Yuyan5. As Cd concentration in soil increased, so did the Cd concentration, Cd accumulation in tissues and leaf Cd accumulation rate of RG11 and CF986. The leaf Cd accumulation rate at the peak stage was the largest. The Cd concentrations and accumulation in root and stem of RG11 and CF986 were significantly higher than those of Yuyan5, while the Cd concentrations and accumulation in leaves were significantly lower than those of the Yuyan5. The Cd accumulation in different tissues of RG11 and CF986 showed the trend of leaf＞stem ＞ root. The proportions of Cd accumulation in leaves of RG11 and CF986 were lower than those of Yuyan5. However, the proportion of Cd accumulation in root and stem of RG11 and CF986 were higher than those of Yuyan5. These results indicated that the low-Cd accumulation tobacco cultivars possessed lower Cd accumulation at different growth stages, which will benefit the practical application of the low-Cd accumulation tobacco cultivars.

tobacco; low-Cd accumulation; Cd accumulation; Cd distribution; growth period

S572.01

1007-5119（2017）05-0069-08 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2017.05.012

國家科技支撐計劃“重金屬超標農(nóng)田原位/固定與農(nóng)藝調(diào)控技術(shù)研究”（2015BAD05B01）；四川省教育廳項目“鎘安全水稻親本材料的篩選及其生理機制”（14ZB0017）

劉登璐（1990-），女，在讀碩士研究生，研究方向為土壤污染防控與安全生產(chǎn)研究。E-mail：liudenglly@163.com*通信作者，E-mail：litinx@263.net

2017-04-17

2017-08-16