吳明輝， 章高森， 陳 拓， 劉光琇， 張 威

(1.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院 冰凍圈科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院 沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000；4.甘肅省極端環(huán)境微生物資源與工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000)

石生微生物研究進(jìn)展

吳明輝1,2,4， 章高森3,4*， 陳 拓1,4， 劉光琇3,4， 張 威3,4

(1.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院 冰凍圈科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院 沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000；4.甘肅省極端環(huán)境微生物資源與工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000)

石生微生物是一類自養(yǎng)微生物支持下的在全球廣泛分布、能較好適應(yīng)極端自然條件的巖石生境微生物及微生物群落。石生生物的研究對極端環(huán)境生態(tài)適應(yīng)機(jī)制、探索地外生命以及保護(hù)石質(zhì)文物等方面都有重要指導(dǎo)作用，然而我國對石生微生物的研究罕有報(bào)道。本文從石生微生物的分類、分布、研究方法、生態(tài)適應(yīng)等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，對石生微生物研究存在的問題進(jìn)行探討，為我國相關(guān)領(lǐng)域的研究提供參考。

石生微生物；巖石；藍(lán)藻；極端環(huán)境；地外生命探索

石內(nèi)生微生物最早被發(fā)現(xiàn)于以色列和加州沙漠的石灰?guī)r、砂巖中[1]，后來在南極也發(fā)現(xiàn)存在這類特殊生物并受到了廣泛關(guān)注[2]。同一期間，科學(xué)家們開展了對火星表面的生命探測[3]。石生微生物的存在，尤其是在之前被認(rèn)為無生命存在的南極干谷這一類火星環(huán)境中發(fā)現(xiàn)石生微生物群落，為地外生命探索提供了一個(gè)新的思路:外星生命有可能生活在石頭里面。后來，人們陸續(xù)在火星隕石中發(fā)現(xiàn)構(gòu)成生命的有機(jī)碳，似乎更加印證了火星是存在生命的。但這些隕石，也可能是火星化學(xué)反應(yīng)所致，所以還需要進(jìn)一步確認(rèn)。這一發(fā)現(xiàn)不僅在一定程度上支持了地外生命的探索行動(dòng)，還大力推動(dòng)了全球范圍內(nèi)石生微生物研究的開展。近年來，有關(guān)石生微生物的多樣性、群落組成以及適應(yīng)巖石生存的生態(tài)機(jī)制研究已有很多，但是大多集中在國外，研究區(qū)域也相對固定，國內(nèi)對其研究鮮有報(bào)道。本文綜述了目前國外在石生微生物的分類、分布、生態(tài)適應(yīng)等方面的研究進(jìn)展，并提出了今后在石生微生物方面需要深入研究的幾個(gè)問題。

1 石生微生物的種類與分布

石生微生物最早被定義為“存在于多孔的裸露巖石表層以下的生物群落”[4]。隨后經(jīng)過大量的野外研究發(fā)現(xiàn)，這類微生物不僅能在多孔的巖石內(nèi)部定居，巖石裂縫、巖土界面也存在許多類似的微生物群落。所有這些生活在巖石內(nèi)部或表面的微生物群落被統(tǒng)稱為石生微生物(lithobiotic microorganisms)。根據(jù)石生微生物群落在巖石定殖(colonization)部位的不同，可分為石內(nèi)生微生物(endolithic microorganism)、石表生微生物(epilithic microorganism)和石下生微生物(hypolithic microorganism)三大類。

1.1石內(nèi)生微生物(Endolithicmicroorganism)

能夠在巖石內(nèi)部定殖和存活的微生物及微生物群落叫石內(nèi)生微生物。狹義上講，石生微生物就是指石內(nèi)生微生物。石內(nèi)生微生物對環(huán)境的適應(yīng)范圍很廣，定殖的巖石種類豐富，群落結(jié)構(gòu)大體類似，其生態(tài)系統(tǒng)的機(jī)理機(jī)制對其他石生微生物的研究具有借鑒意義。

根據(jù)微生物在巖石內(nèi)部定殖部位的不同(圖1)，可分為石隙生、石隱生和石隧生微生物三個(gè)不同的群落類別(表1)。石隙生微生物定殖在花崗巖和砂巖等巖石的裂紋和裂隙中；石隱生微生物定殖在砂巖和鹽巖的迎光面的內(nèi)部，根據(jù)巖石透光性不同和晶體間孔徑大小差別，一般位于巖石表面以下2 mm～10 cm處；石隧生微生物主動(dòng)滲透到巖石內(nèi)部，形成符合身體形狀的隧道。

圖1 石內(nèi)生微生物示意圖(改自Golubic et al.，1981)[5]Fig.1 Schematic diagram of endolithic microorganism (Modified after Golubic et al., 1981)[5]

中文名英文名定殖部位巖石類型群落主要成員石隙生微生物chasmoendolithicmicroorganism巖石的開放空間，例如裂紋、裂縫花崗巖、花崗閃長巖、沙漠漆、砂巖藻類、細(xì)菌、真菌、酵母石隱生微生物cryptoendolithicmicroorganism多孔巖石內(nèi)部砂巖、石灰?guī)r、鹽巖、石膏、大理石、黑曜巖地衣、細(xì)菌、真菌石髓生微生物euendolithicmicroorganism巖石內(nèi)部的“隧道”中、鉆孔鈣質(zhì)巖石、貝殼、鮞粒、死珊瑚、砂巖藻類、細(xì)菌、真菌

石內(nèi)生微生物已被發(fā)現(xiàn)在各種各樣的環(huán)境中。例如：南極干谷[6-7]、洛斯沙漠[8-10]、中國貴州喀斯特地區(qū)[11]、意大利北部的溫泉[12]、北大西洋東部的海底珊瑚山[13]等。

1.2石表生微生物(Epilithicmicroorganism)

定殖在巖石表面的微生物及微生物群落叫做石表生微生物。石表生微生物通常能很好地適應(yīng)抵抗極端環(huán)境條件，如溫度變化大, 極端干燥, 和強(qiáng)烈的太陽輻射[14]。它們有時(shí)是沙漠和高山地區(qū)唯一的定殖者。石表生微生物群落的典型代表是微生物膜(墊)(microbiofilm,mat)，又可以表述為締結(jié)在巖石表面，具有群體密度高(每毫升水化生物膜含有1010數(shù)量級上的細(xì)胞)，黏質(zhì)的細(xì)胞外聚合物(EPS)基質(zhì)，以及廣泛的物理、代謝和化學(xué)異質(zhì)性等特征的微生物群落[15]。

石表生微生物定殖的生境類型多種多樣，以河流和湖泊底棲居多。群落結(jié)構(gòu)和表征因環(huán)境之間的巨大差異存在多樣性的變化(表2)。相對來說，暴露在空氣中的生物膜群落多樣性要高于其他生境類型，主要的藻類包括綠藻門(Chlorophyta)、輪藻門(Charophyta)，主要真菌為子囊菌門(Ascomycota)、擔(dān)子菌門(Basidiomycota)，細(xì)菌為酸桿菌門(Acidobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、變形菌門(Proteobacteria)。對于其他生境來說，河流與湖泊沉積物中的主要藻類有所變化，主要為硅藻門(Diatom)、褐藻門(Ochrophyta)，細(xì)菌的主要類型大同小異，其中以變形菌門最為常見，真菌在生物膜研究中不常報(bào)道。

表2 幾種不同生境類型的石表生微生物類群

注：“-”表示未記錄數(shù)據(jù)

1.3石下生微生物(Hypolithicmicroorganism)

定殖在巖石的底部或巖土界面的微生物及微生物群落稱為石下生微生物。這類微生物群落在沙漠(戈壁)中比較常見。巖石的底部為微生物提供了一個(gè)可以保持濕度和避免高光強(qiáng)輻照保護(hù)區(qū)，使得石下生微生物免受極端干旱和光化學(xué)氧化脅迫的傷害[26-27]。從側(cè)面觀察，可以清晰看到界限分明的“環(huán)”在巖石的底部或薄的巖石周圍(圖2)。

圖2 石下生微生物示意圖(改自Cockell, C. S. et al.，2004)[28]Fig.2 Schematic diagram of hypolithic microorganism (Modified after Cockell, C. S. et al., 2004)[28]

石下生微生物定殖的巖石類型大體上具有相同的特征：透明或半透明。例如石英、石灰?guī)r、石膏、碳酸鹽巖等，這類巖石可以為光能自養(yǎng)微生物提供微弱的光能，進(jìn)而支撐石下生微生物生態(tài)系統(tǒng)的形成。目前關(guān)于石下生微生物的報(bào)道已經(jīng)有很多，例如: 南極韋斯特福爾山脈[29]、美國莫哈韋沙漠[27]、以色列內(nèi)蓋夫沙漠[30]、非洲納米布沙漠[31]、中國沙漠[32]。

石下生微生物群落組成多樣[33-34]。主要細(xì)菌為放線菌門、變形菌門、綠彎菌門(Chloroflexi)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、酸桿菌門、疣微菌門(Verrucomicrobia)，主要藻類包括藍(lán)藻門(Cyanobacteria)、綠藻門，其中包含了色球藻目(Chroococcales)、顫藻目(Oscillatoriales)、念珠藻目(Nostocales)、寬球藻目(Pleurocapsales)、鞘絲藻屬(Lyngbya)等幾種常見類群。除此之外，苔蘚和一些原生生物，例如囊蟲泡總門(Alveolata)也參與群落組成。

2 石生微生物的研究意義

2.1石生微生物的生態(tài)學(xué)意義

廣義上，石生生態(tài)系統(tǒng)附屬于巖石圈(陸地表層)生態(tài)系統(tǒng)。它參與著巖石圈的物質(zhì)循環(huán)過程，并且對氣候系統(tǒng)具有重要的反饋?zhàn)饔?。例如，生活在海底石生微生物被認(rèn)為在碳循環(huán)和全球變暖中發(fā)揮作用，原因是微生物代謝產(chǎn)生的甲烷氣體對氣候存在潛在影響[35]。

石生微生物在全球分布廣泛，而且只要有微生物存在的地方，就會存在以微生物酶促的生物化學(xué)反應(yīng)。因此石生微生物對全球陸地的化學(xué)物質(zhì)循環(huán)起著重要作用。同時(shí)，石生微生物也具有環(huán)境效益。例如，生物修復(fù)被污染的礦石和地下水，使水質(zhì)得到改善。此外，石生微生物還可能負(fù)責(zé)生物礦化某些重要的經(jīng)濟(jì)礦石[36-37]。有關(guān)石生微生物參與到全球化學(xué)物質(zhì)循環(huán)中的作用、對巖石圈中化學(xué)物質(zhì)轉(zhuǎn)化的貢獻(xiàn)還有待進(jìn)一步研究。

2.2石生微生物對地外生命探索的意義

現(xiàn)代科學(xué)研究表明，在地質(zhì)和地貌類似于地球的星球上可能存在著生命跡象，也就是生命普遍存在于宇宙中[38]。在太陽系中，火星一直是離地球最近且最相似的星球，火星表面的礫石環(huán)境與地球寒旱地區(qū)的裸巖環(huán)境最為相似。很多證據(jù)表明，寒旱環(huán)境并不適合生物的生存。除了劇烈變化的日溫度與寡營養(yǎng)外，高強(qiáng)度的輻射和極度匱乏的水資源都使得生命無時(shí)無刻不面臨著死亡的挑戰(zhàn)。然而，石生微生物的發(fā)現(xiàn)，正面證明了生物強(qiáng)大的生存能力。

荷蘭科學(xué)家Lourens Baas Becking認(rèn)為，微生物能到達(dá)任何一個(gè)它們覺得適合繁殖的地方[39]。在如此極端的環(huán)境下，巖石提供了適宜的居所。美國科學(xué)家Henry Sun提出，它們(石生微生物)不是喜歡待在這樣一個(gè)又冷又干的地方，只是它們別無選擇[40]。假設(shè)火星上曾經(jīng)出現(xiàn)過生命，可想而知，火星微生物在星球變得干旱、強(qiáng)輻射的時(shí)候，尋求孤立的巖石微環(huán)境作為庇護(hù)，是它們最后的生存斗爭[41-42]。

2.3石質(zhì)文物的保護(hù)

石質(zhì)文物是在歷史發(fā)展過程中遺留下來，具有歷史、藝術(shù)、科學(xué)價(jià)值的以天然石材為原材料加工制作的遺物。大到大型石雕石刻及石窟藝術(shù)品，小到石刀石斧等小型工具及石鐘、石鼓藝術(shù)品，是不能再生的極為寶貴的資源[43-44]。然而，石生微生物的定殖不僅嚴(yán)重破環(huán)了文物的價(jià)值，而且給文物的保護(hù)和修復(fù)過程帶來很大的阻礙，所以針對石生微生物展開文物保護(hù)的研究迫在眉睫。

對于石質(zhì)文物中微生物的處理，根本目的就是杜絕微生物的侵染與擴(kuò)散。首先考慮消滅發(fā)展最好的、破壞能力最強(qiáng)的微生物[45-46]。根據(jù)Ascaso的研究推測[47]，最理想的方法就是在原位對微生物進(jìn)行處理，借助顯微技術(shù)對細(xì)胞及其超微結(jié)構(gòu)的改變進(jìn)行觀察，還可以利用葉綠素的熒光檢測互補(bǔ)技術(shù)揭示光合微生物的生理狀態(tài)。但是這種方法直接用在文物上是不合適的，可以利用替代物，通過研究石內(nèi)生微生物的建群過程和機(jī)理，為理解石質(zhì)文物的生物侵蝕過程和機(jī)理提供重要線索，為制定防治方案提供更多依據(jù)。

3 石生微生物的研究進(jìn)展

對于石生微生物，科學(xué)家一直在不斷地發(fā)現(xiàn)并逐漸深入。由于實(shí)驗(yàn)條件的限制，早期的研究一直側(cè)重于其群落結(jié)構(gòu)和微生物多樣性方面。最初的研究樣品來自于南極的砂巖[4]，研究表明微生物定殖形成獨(dú)特的“地衣結(jié)構(gòu)”[2]。這項(xiàng)研究發(fā)表在Science期刊上，對石生微生物的研究有重大意義：①藍(lán)綠藻是石隱生生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者；②初步闡明了石隱生微生物的定殖方式；③簡要探討了適應(yīng)極端環(huán)境的機(jī)制。這三點(diǎn)也是現(xiàn)在絕大多數(shù)從事石生生命研究的焦點(diǎn)。

3.1石生微生物的定殖方式

巖石是構(gòu)成地球巖石圈的主要成分，由一種或多種礦物組成，生物難以分解吸收其中的化學(xué)成分。因此，科學(xué)家對微生物在巖石的生存方式產(chǎn)生了極大的興趣：①巖石的內(nèi)部構(gòu)造；②石生微生物在巖石內(nèi)的原位分布。

對于結(jié)構(gòu)十分致密的巖石來說，不存在探討內(nèi)部結(jié)構(gòu)的價(jià)值。所以科學(xué)家將重點(diǎn)關(guān)注疏水多孔的砂巖[2,48]和一部分鹽巖(石膏)[49-50]。砂巖和石膏都是由單晶體顆粒形成，利用X射線衍射(XRD)可以分析巖石的礦物組成與結(jié)構(gòu)[49]。Wierzchos等[50]利用該技術(shù)對石膏的上表面(A)、內(nèi)部(A′)、底面(A″)的孔隙大小進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)石膏內(nèi)部的孔隙明顯比外表面的大(圖3)。石膏內(nèi)部恰恰是微生物定殖的主要部位，孔隙增大與微生物參與礦物質(zhì)的溶解有關(guān)。

圖3 X射線粉末衍射技術(shù)對石膏樣品的孔徑大小分析(改自Wierzchos, J. et al.，2015)[50]Fig.3 The analysis of pore size in gypsum sample by XRD (Modifiedafter Wierzchos, J. et al., 2015)[50]

利用測量不同位置的光合光量子通量密度(PPFR)的強(qiáng)度，可以對不同深度的藍(lán)藻定殖位置進(jìn)行假設(shè)。再結(jié)合環(huán)境因子的作用，便可以對石隱生和石下生微生物的原位分布做出模擬[50](圖4)?？梢钥闯觯麄€(gè)分布狀態(tài)可以劃分為6層，微生物的定殖部位受到水分、光強(qiáng)、UV輻射、蒸發(fā)率以及孔隙度的影響。

圖4 阿塔卡瑪沙漠石膏樣品中石生微生物定殖亞微米級示意圖(改自Wierzchos, J. et al.，2015)[50]Fig.4 The analysis of pore size in gypsum sample by XRD(Modified after Wierzchos, J. et al., 2015)[50]

石隱生微生物在砂巖中形成典型的“地衣結(jié)構(gòu)”[2,51](圖5)，即深(黑)色層為藻類細(xì)胞被顏色較深的真菌(地衣共生菌)菌絲包圍纏繞形成，白色層為松散的菌絲，綠色層主要為藻類細(xì)胞。

圖5 南極干谷石隱生微生物定殖示意圖(改自Friedmann, E. I.，1982；Edwards, H GM et al.，2004)[2,51]Fig.5 Schematic diagram of cryptoendolithic colonization from the Antarctic dry valley(Modified after Friedmann, E. I., 1982;Edwards, H GM et al., 2004)[2，51]

3.2石生微生物極端環(huán)境適應(yīng)機(jī)制

石生微生物生存的環(huán)境條件多種多樣，例如干旱、寒冷、高溫、鹽堿化、UV輻射、寡營養(yǎng)等。在長期的進(jìn)化過程中，石生微生物形成了耐受各種極端條件的機(jī)制。這些機(jī)制除了微生物自我調(diào)節(jié)外，最重要的是巖石本身對微生物適應(yīng)的幫助是巨大的。

3.2.1 水分：干燥 對于生存在荒漠中的石生微生物來說，水是異常珍貴的。大量的蒸騰和稀缺的降水導(dǎo)致生命體可利用的水資源十分稀少。對于石生微生物而言，有著獨(dú)特的水分吸收方式和耐旱裝置。在南極荒漠，雪的融化為生物提供唯一的水源[2,52-53]。在夏天，有少量的雪可以融化從而流入巖石中[54]。巖石基質(zhì)和地衣結(jié)構(gòu)在高濕度條件下可能會收集和濃縮水[55]，緊密的地衣結(jié)構(gòu)和巖石間隙通過物理機(jī)制(毛細(xì)作用)將融化的雪水或高濕度的水蒸氣吸收進(jìn)石頭，此過程并非生物過程。疏松多孔的巖石基質(zhì)就像水庫一樣，可以將融水儲存起來[2]，長達(dá)幾天甚至數(shù)周。南極之外的荒漠，由于早晚溫度發(fā)生急劇變化，使得一部分水分子凝結(jié)附著在石頭表面形成露水[30,56]，一部分水分子形成霧[57]，對微生物而言，都是不可或缺的水資源。有研究表明，鹽的潮解也是一種水的潛在來源[58]。例如，當(dāng)空氣相對濕度(RH)>75%時(shí)，水蒸氣會在NaCl晶體周圍凝結(jié)成水。當(dāng)RH<75%(NaCl)的時(shí)候，鹽巖也可以自發(fā)地在周圍100 nm的空間內(nèi)利用巖石顆粒形成的納米多孔結(jié)構(gòu)(nanoporous structure)的毛細(xì)凝聚作用獲得液態(tài)水[59]。Wierzchos等[42]在室內(nèi)做石生微生物的濕度控制實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在RH>60%的時(shí)候，石膏(內(nèi)生藍(lán)細(xì)菌)會發(fā)生水分子自吸現(xiàn)象。所以，鹽巖在獲取液態(tài)水方面有著天然的結(jié)構(gòu)優(yōu)勢，從而確保了石生微生物的正常生長。石生微生物的耐旱形式多種多樣。有的細(xì)菌可以分裂產(chǎn)生一種特殊的球形細(xì)胞，度過多個(gè)周期的干濕循環(huán)或者長時(shí)間的干燥情況[60]。一些黑色的真菌[61]、南極綠藻(卵囊藻科)[62]和所有的藍(lán)細(xì)菌[63]具有粗多糖鞘，可以用來保護(hù)細(xì)胞免受干燥傷害[64]。細(xì)菌的孢子(厚壁菌門的內(nèi)孢子、放線菌的外生孢子)和厚壁孢子(藍(lán)藻)是被記載最廣泛地解釋細(xì)菌脫水耐性的機(jī)制，還有報(bào)道固氮菌的囊腫和粘球菌的粘孢子也對干旱起抵抗作用[60]。另外，微生物可以合成一些調(diào)滲物質(zhì)(osmoprotectants)來維持細(xì)胞活性。例如甜菜堿、蔗糖、海藻糖和四氫嘧啶等。Hershkovitz等[65]從內(nèi)蓋夫沙漠石生樣品里分離出1株擬色球藻，可以在滲透脅迫下積累海藻糖和蔗糖。Garcia-Pichel等[66]研究表明, 絲狀藻青菌在土壤濕潤的條件下可以遷移到土壤表面，干燥的時(shí)候又會撤退到石頭里，這也是微生物應(yīng)對干旱自我調(diào)節(jié)的表現(xiàn)。

3.2.2 溫度：低溫 早期研究發(fā)現(xiàn)，南極洲石生微生物中真核藻類的生長溫度上限在25 ℃左右[67]。后來發(fā)現(xiàn)從南極洲石內(nèi)分離出來的藍(lán)藻并不是嗜冷菌[68]，雖然它們能在4～9 ℃的環(huán)境下生存，但是最適生長溫度為20～30 ℃。Quesada等[69]推測菌群缺乏對極端低溫的適應(yīng)也許是一種優(yōu)化調(diào)節(jié)，不僅僅是因?yàn)槎潭處讉€(gè)小時(shí)內(nèi)溫度會發(fā)生急劇變化，而且極端低溫的環(huán)境對它們的生理壓力也是巨大的，換來的只是高的死亡率。溫度最高的夏天，微生物生長代謝也最活躍。-10～5 ℃之間的巖石溫度并不適合微生物生長，但是從群落角度來看，巖石微生物光合固定產(chǎn)量最大，群落達(dá)到了最大的適應(yīng)性[70]。也就是說，相比于單體物種來說，微生物群落擁有適應(yīng)廣泛溫度變化的熱制度(狀況)[71]。最適溫度以外的物種，通過調(diào)節(jié)初級生產(chǎn)者和消費(fèi)者的比例(Rp/C)達(dá)到適應(yīng)環(huán)境的目的。環(huán)境溫度上升，群落的Rp/C值會升高。Friedmann等[71]在世界范圍內(nèi)的地衣群落內(nèi)驗(yàn)證了這種猜想。在荒漠環(huán)境，細(xì)菌對干燥的耐受比對溫度的適應(yīng)更重要[60]。因?yàn)橹挥挟?dāng)巖石溫度很低(20 ℃以下)，限制細(xì)菌活動(dòng)的水才有可能出現(xiàn)。石生微生物的耐低溫形式也是多種多樣。Finegold等[72]從南極洲一個(gè)石隱生微生物群落分析得到，細(xì)胞膜含有大量多不飽和脂肪酸。純化得到的磷脂在-20 ℃依然保持液態(tài)，并具有不同尋常的水化功能。電子顯微鏡顯示，膜脂質(zhì)在溫度低于-20 ℃時(shí)，沒有形成典型的多層結(jié)構(gòu)，而是形成液體晶體或無序流體狀態(tài)，維護(hù)南極微生物的生存，甚至到-50 ℃。胞外多糖被認(rèn)為是細(xì)胞外限制水分喪失和細(xì)胞內(nèi)冰晶形成的有效物質(zhì)[69,73]。一些藍(lán)藻也會合成一些調(diào)滲物質(zhì)，防止干燥和冷凍帶來的滲透壓傷害[74]，如甜菜堿、甘油、海藻糖、甘露醇等相容性溶質(zhì)[75-76]。一般情況下，冷環(huán)境中一個(gè)長期性的休眠也是微生物生存能力的體現(xiàn)[69]。南極地衣有其獨(dú)特的適應(yīng)方式。它通過改變生長模式，從密絲組織到單絲體，同時(shí)保留著恢復(fù)葉狀體(密絲組織)的潛力，如果條件滿足，隨時(shí)可以恢復(fù)到密絲組織結(jié)構(gòu)[2]。

3.2.3 光照： UV輻射、光抑制、光氧化 光量子對于石生微生物是有害的。暴露在陽光下的巖石會形成光抑制和細(xì)胞損傷、基因組損傷、光合色素漂白、光化學(xué)性能降低等[77-78]。除了巖石表層可以降低一些輻射外，石生微生物能合成“反射”紫外線的“屏幕”[64,79-80]，例如真菌中的黑色素[61]、藍(lán)細(xì)菌或藻類中的類胡蘿卜素[81-83]和藍(lán)細(xì)菌中的偽枝藻素[81-82,84-85]。其中，類胡蘿卜素是吸收紫外輻射而提高細(xì)菌耐受性最多的一種色素。在高強(qiáng)度的輻射中生存下來的微生物的耐輻射能力會大大增強(qiáng)，可以達(dá)到13 kJ/m2[80]。多細(xì)胞聚集體外面形成一層“保護(hù)層”，防止過多的輻射滲透到內(nèi)層細(xì)胞。微生物在巖石中定殖的位置和生物量與光合光子通量(PPF)及光合有效輻射(PAR)息息相關(guān)。研究表明，只有1%入射光可以穿透砂巖表層，在1.2～3.0 mm深度之間，每毫米就有70%～95%的損失[9]。而且，不同的石質(zhì)對光合有效輻射的影響很大[30]。例如46.8%的透明燧石中藻類可以生長到 40 mm深，厚度范圍為5 ～15 mm，而20.9%的不透明燧石只有30 mm深，厚度范圍為5～10 mm。隨著入射深度的增加，入射光譜逐漸向紅光轉(zhuǎn)變[53]，這說明紅光在燧石中的穿透力強(qiáng)于短波長的光，所以石生微生物即使在光線暗的情況下也能較好地吸收光能[30]。輻射對石生微生物大分子物質(zhì)造成很大的光氧化損傷，包括DNA和蛋白質(zhì)鏈的斷裂等。Daly等[86]發(fā)現(xiàn)恐球菌綱和其他的耐輻射菌通過增加細(xì)胞內(nèi)的錳離子濃度，進(jìn)而降低活性氧濃度來對抗輻射或干燥帶來的蛋白質(zhì)氧化損傷。而且，恐球菌綱中的一些特殊蛋白與RecA 、RecFOR等蛋白相互作用對DNA的修復(fù)有很大幫助[87-88]。恐球菌綱還有一個(gè)高度濃縮的擬核，通過限制游離DNA末端的擴(kuò)散可以高效地進(jìn)行DNA修復(fù)[89-90]。石生微生物中的共球藻屬，還可以調(diào)節(jié)類胡蘿卜素與葉綠素比例增加，這也是一個(gè)適應(yīng)防止光氧化損傷的過程[50,85]。

4 展 望

本文從石生微生物的分類分布、研究方法及生態(tài)適應(yīng)等方面闡述了近年來國內(nèi)外科學(xué)家在相關(guān)領(lǐng)域所取得的成就，解決了一些科學(xué)問題。但是還有很多問題需要進(jìn)一步研究：①石生微生物生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)研究較少；②石生微生物的建群機(jī)制還不明確；③石生微生物的遺傳資源亟待開發(fā)。目前，對石生微生物的研究越來越多，研究人員以過去的研究為基礎(chǔ)，應(yīng)用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)對石生微生物群落做進(jìn)一步分析。隨著各種方法學(xué)的進(jìn)一步完善,人們將逐漸了解極端生態(tài)環(huán)境中微生物群體多樣性及實(shí)際的生存狀態(tài)，為石質(zhì)文物生物退化的防治及地外生命的探索提供參考。

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AdvanceinLithophilousMicroorganisms

WU Ming-hui1,2,4, ZHANG Gao-sen3,4, CHEN Tuo1,4, LIU Guang-xiu3,4, ZHANG Wei3,4

(1.StateKeyLab.ofCryosph.Sci.,NWInst.ofEco-Environ′t&Res.,ChineseAcad.ofSci.,Lanzhou730000; 2.Uni.ofChineseAcad.ofSci.，Beijing101408; 3StateKeyLab.ofDesert&Desertif′n,NWInst.ofEco-Environ′t&Res.,CAS,Uni.ofChineseAcad.ofSci.,Lanzhou730000; 4.KeyLab.ofExtremeEnvironm′lMicrobialRes. &Engin.,GansuProv.,Lanzhou730000)

Lithophilous microorganisms (LM) are a sort of microbial communities living in, or on, the rocks with the support of autotrophic microbes. The capability to better adapt to extreme environments helps them distributed all over the globe. The study of lithophilous organisms significantly improved the understanding in ecological adaptive mechanisms of lives in extreme environments, extraterrestrial life detection, and protection of stone relics. Yet, the study of LM is rarely reported in China. Classification of LM, distribution, research methods and ecological adaptation and other aspects were reviewed in this paper, to discuss the existing problems of LM study and promote the researches in the related fields.

lithophilous microorganisms (LM); rock; cyanobacteria; extreme environment; extraterrestrial life detectio

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271265,31570498)

吳明輝 男，碩士研究生。研究方向?yàn)槲⑸锷鷳B(tài)學(xué)。Tel：0931-4967583，E-mail：wuminghui15@mails.ucas.ac.cn

* 通訊作者。男，博士，助理研究員。研究方向?yàn)槲⑸锷鷳B(tài)學(xué)。Tel：0931-4967504，E-mail:gaosenzhang@hotmail.com

2016-07-13；

2016-09-06

Q938.1

A

1005-7021(2017)04-0064-010

10.3969/j.issn.1005-7021.2017.04.011

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