萬(wàn)云洋， 趙國(guó)屏

(1.中國(guó)石油大學(xué)(北京) 油氣資源與探測(cè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 油氣污染防治北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 102249;2.中國(guó)科學(xué)院 上海生命科學(xué)研究院，上海 200032)

趙國(guó)屏 男，博士，教授，博士生導(dǎo)師，中國(guó)科學(xué)院院士。從事微生物學(xué)研究。

* 通訊作者。

球類(lèi)原核微生物

萬(wàn)云洋1*， 趙國(guó)屏2*

(1.中國(guó)石油大學(xué)(北京) 油氣資源與探測(cè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 油氣污染防治北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 102249;2.中國(guó)科學(xué)院 上海生命科學(xué)研究院，上海 200032)

球類(lèi)或類(lèi)球(果菌、球菌、璆菌、卵菌、橄菌等)微生物是原核微生物最早發(fā)現(xiàn)、最重要和最常見(jiàn)的細(xì)胞生命形態(tài)之一，迄今已有果菌140余屬800多種60多亞種，球菌30余屬60多種，璆菌10余屬20多種，八球菌7屬40多種，橄菌9屬10多種，卵菌10余屬30多種，合計(jì)約210屬1 000余種和亞種。國(guó)內(nèi)外對(duì)這些微生物的總結(jié)分析較少，本文試圖對(duì)此進(jìn)行系統(tǒng)的總結(jié)和規(guī)范，明確其形態(tài)特征、生境、生化、多樣性和域歸屬，以推動(dòng)對(duì)此類(lèi)微生物分類(lèi)和功能的進(jìn)一步研發(fā)，推動(dòng)國(guó)際間的交流與合作。

果菌；球菌；璆菌；卵菌；橄菌；桿菌；小桿菌；竿菌；分類(lèi)學(xué)；微生物；命名；細(xì)菌；古菌；屬

球類(lèi)或類(lèi)球微生物是一類(lèi)非常特殊的生命形態(tài)，自1872年發(fā)現(xiàn)至今已有不止210屬1 000余種(含已歸屬/合并)，成為繼桿菌(小桿菌)[1]、竿菌[2]之后的現(xiàn)今已鑒定數(shù)量居于第三的微生物生命形態(tài)。該類(lèi)生物在某種意義上是極端生物的代名詞，如潔凈的太空艙分離的凈果菌屬[3](對(duì)于營(yíng)養(yǎng)的低需求、輻射和真空的耐受)、火山口分離的火果菌屬[4](嗜超高溫生物)、海底耐高溫的古璆菌屬[5]、可以耐受輻射多種極端環(huán)境的奇果菌屬[6]等，可以說(shuō)，從高山到深海，從高溫到低溫，從高鹽到高滲，世界上的各種極端環(huán)境、甚至宇宙中的環(huán)境條件，都是其生存之地，總結(jié)這些菌屬對(duì)于啟端我國(guó)相關(guān)研究十分重要。作為原核微生物的五種基本形態(tài)(桿/棒、線/絲、螺、弧/弓、果/球)，國(guó)內(nèi)外對(duì)球類(lèi)或類(lèi)球微生物鮮有總結(jié)，中文中甚至尚未定名或定名有誤，本文由此對(duì)球類(lèi)/類(lèi)球原核微生物尤其是果菌和球菌進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)。

1 原核微生物中的果菌種屬

果(coccus)原核微生物也是科恩[7]與竿菌[2]同時(shí)發(fā)現(xiàn)和發(fā)表的，屬于最早發(fā)現(xiàn)的微生物形態(tài)之一，對(duì)這類(lèi)菌的探究迄今仍然是一個(gè)活躍的領(lǐng)域，以該種方式定名也是延綿不絕，140年里平均1新屬和60新種得到分類(lèi)鑒定和定名(表1)，迄今鑒定的果菌(-coccus)已有近140屬，現(xiàn)行合格有效的129屬、800多種、60多亞種。此類(lèi)微生物直徑在0.5～2.5 μm之間，一般是單個(gè)、成對(duì)、四倍體或無(wú)規(guī)則聚集的方式存在，與桿、小桿、竿、弧、螺、小螺、絲線等一樣，也是原核生物生命形態(tài)中的一個(gè)基本形態(tài)，如奇果菌屬(Deinococcus)、膚果菌屬(Dermacoccus)、脫硫化果菌屬(Desulfococcus)、脫硫果菌屬(Desulfurococcus)、詭果菌屬(Dolosicoccus)等。不同于具有實(shí)意的菌和微菌類(lèi)[8]，現(xiàn)行中文命名中的桿菌屬、小桿菌屬、竿菌屬等菌屬[1-2]中，“菌”字僅僅是虛詞，可以省略為桿屬、小桿屬和竿屬，本文闡述這些菌屬中“菌”字也可以省略為果屬/球?qū)?表2)。

中文很多時(shí)候(包括《細(xì)菌名稱(chēng)雙解及分類(lèi)詞典》[9]，以下簡(jiǎn)稱(chēng)《詞典》)用“球”、“球形”和/或“球狀”來(lái)稱(chēng)呼這類(lèi)微生物，造成很多錯(cuò)亂[10]。但新拉丁文陽(yáng)性名詞coccus(復(fù)數(shù)cocci)來(lái)自希臘文陽(yáng)性名詞κóκκοζ(kokkos)，表示漿果(谷粒、種子)，在微生物學(xué)中意即漿果形，一般是(非正規(guī))圓球形或橢球形的，莓、葡萄、桃、梨、瓜等水果都是如此，不排除有些情況下具有圓球形，有些情況下與球形是等同的，但不宜直接用“球”等，而宜用“果”，排除重名，還原本意，實(shí)現(xiàn)一物一名(表2)。另外，“球形”、“球狀”也有惟一對(duì)應(yīng)詞，不宜混用。稱(chēng)呼“果菌”是為了方便，是對(duì)果(coccus)生物在原核微生物中的簡(jiǎn)稱(chēng)。

表1 合格發(fā)表的原核微生物果菌屬清單a[11]

續(xù)表1

續(xù)表1

注：a：中文屬名加粗以顯示屬名的專(zhuān)一性，統(tǒng)計(jì)截止2015年6月，表2～6同；b：域是目前生物分類(lèi)法中的最高級(jí)，分細(xì)菌域、古菌域和真核域，表格中用“古”字表示古菌，未加標(biāo)注的即為細(xì)菌，下表同； c：“中文菌屬名”和“中文屬名”僅差一個(gè)“菌”字，如對(duì)“果”字約定俗成為微生物，已經(jīng)表示細(xì)菌或古菌之意，“菌”字或可省略，即**果菌屬=**果屬；d：僅標(biāo)注有亞種的數(shù)量，目前沒(méi)有亞種的未標(biāo)注數(shù)字；e：區(qū)別于2011年的動(dòng)果菌屬(Mobilicoccus)，此兩屬的中文名有時(shí)會(huì)混淆；f：區(qū)別于1891年的玫果菌屬(Rhodococcus)；g：區(qū)別于1998年定的磂果菌屬(Thiococcus)，此屬已定1種；h：表示對(duì)硫恐懼的菌屬；i：此屬與1998年定的脆果菌屬相參照；j：區(qū)別于1995年定的硫果菌屬(Sulfurococcus)；k：或鳥(niǎo)氨酸果菌屬或鳥(niǎo)氨酸果屬；l：區(qū)別于2006年定的方果菌屬(Quatrionicoccus)，此屬已定1種；m：珊對(duì)應(yīng)希臘文名詞korallon；n：區(qū)別于2008年定的粒果菌屬(Granulosicoccus)，此屬已定3種；o：此屬名是一個(gè)隨機(jī)命名的屬名，可能來(lái)自于甲烷(methanum)和熱(thermos)的組合詞，根據(jù)上下文和在已有屬名中的重名區(qū)別，定名甲熱果菌屬，以區(qū)別于2000年定的甲烷微果菌屬(Methanimicrococcus)和2002年定的甲烷熱果菌屬(Methanothermococcus)；p：應(yīng)當(dāng)優(yōu)先使用塔拉薩果菌屬或塔拉薩果屬，以避免與海果菌屬(Marinococcus)重名；q：區(qū)別于金橙果菌屬(Auraticoccus)

從表2可見(jiàn)，如果不對(duì)果/球/璆形微生物的主要形態(tài)確定和分配一個(gè)固有的詞匯，這些菌屬與小桿/桿和竿一樣，將在中文屬名中產(chǎn)生大量的重名[1,2,8]，而且球/璆屬并不多，這種重名率更遠(yuǎn)甚于小桿/桿[1]、桿/竿[2]等類(lèi)型的重名情況。這種方式使得2001年厚壁菌門(mén)梭菌目互營(yíng)單胞科的厭氧果菌屬(Anaerococcus)、2002年柔膜菌門(mén)的厭氧璆菌屬(Anaeroglobus)和2009年厚壁菌門(mén)梭菌目消鏈果科的厭氧球菌屬(Anaerosphaera)能夠充分地區(qū)分?！对~典》[9]對(duì)此的命名分別是厭氧球菌屬、厭氧球形菌屬和厭氧圈際菌屬，但這些定名顯然是沒(méi)有依據(jù)而且費(fèi)解的，甚至在該詞典內(nèi)部中也是自相矛盾。比如把熱球菌屬(Thermosphaera)定名為耐熱球形古菌屬，但把同樣為古菌的甲烷球菌屬(Methanosphaera)稱(chēng)為甲烷球形菌屬[9]。這種同一個(gè)詞在不同的地方有不同稱(chēng)謂的方式，不夠簡(jiǎn)潔，也使人很難理解其定名法，不是對(duì)此類(lèi)生物的系統(tǒng)掌握，當(dāng)然也很難延續(xù)其用法。

表2 合格發(fā)表的果菌和球菌重名分析a

注：b：以果菌屬或果屬發(fā)表時(shí)間順序排列比較；c：這兩屬屬名除了果/球區(qū)別，烎是為了與火相區(qū)別[11]；d：此四屬屬名中文中也易混淆；e：可見(jiàn)如不加區(qū)別，三屬中文屬名完全相同

2 原核微生物中的球/璆菌種屬

在形態(tài)學(xué)中，表示果的拉丁文名詞coccus和表示球的拉丁文名詞球(sphaera)和璆(globus)的差異不會(huì)太大。實(shí)際上，已有發(fā)表的文獻(xiàn)[12]沒(méi)有發(fā)現(xiàn)一張電鏡照片是完美的球形的，大部分都是漿果形。但由于歷史的淵源關(guān)系，這些詞匯在便捷命名上占有優(yōu)勢(shì)，在中文中也應(yīng)當(dāng)做出明確的區(qū)別。

2.1球(sphaera)原核微生物

雖然希臘文名詞sphaira(拉丁文直譯字sphaera)在菌名中的應(yīng)用早在1833年就已經(jīng)出現(xiàn)，庫(kù)埕(Kützing，1807～1893)在該年建立了球塵菌屬(Sphaerotilus)[13](此屬已定3種，2亞種)，比果菌(coccus)還早近40年，但該詞在屬名中的應(yīng)用一直不多，相同用法的僅2012年定的球旋體屬(Sphaerochaeta)，此屬已定4種。不過(guò)無(wú)需區(qū)別該兩詞，因?yàn)槠湓诶∥膶倜械挠梅ㄒ恢?，比如藻球菌?Oligosphaera)。100多年后，希臘文的直譯字球(sphaera)自1971年用于巨球菌屬(Megasphaera)[14]以來(lái)已漸成主流，現(xiàn)有29屬(不含乳球菌屬(Lactosphaera)、微球菌屬(Microsphaera)等已另歸屬/合并的)，70多種(表3)。稱(chēng)呼“球菌”是為了方便，是對(duì)球(sphaera)原核微生物在原核微生物中的簡(jiǎn)稱(chēng)。

表3 已合格發(fā)表的原核微生物球菌(sphaera)a[11]

注：b：“中文菌屬名”和“中文屬名”僅差一個(gè)“菌”字，如對(duì)“球”字約定俗成為微生物，已經(jīng)表示細(xì)菌或古菌之意，“菌”字或可省略，即**球菌屬=**球?qū)?；c：此屬名可能是想表示球形細(xì)菌之意，而非既球又桿之意；d：此屬屬名容易譯成黏球菌屬，因?yàn)槔∥男稳菰~lentus的英文注釋是sticky，但實(shí)際上，該詞具有緩慢行動(dòng)的、具有黏性而被粘住很難移動(dòng)(即移動(dòng)緩慢)之意，注意，慢球菌屬(Lentisphaera)和慢球菌綱(Lentisphaeria)在拉丁文中只差一字母“i”，但不是小球和大球的關(guān)系，是“屬”與“綱”的關(guān)系；e：此屬名雖然不以球(sphaera)結(jié)尾，但意義和用法相同；f：僅表示有亞種的數(shù)量，無(wú)數(shù)字的表示尚無(wú)亞種發(fā)現(xiàn)

目前，球(sphaera)很少用于種名(種加詞)表示形態(tài)，僅2012年定的模式種根球拉比達(dá)氏菌(Labedaearhizosphaerae)等少數(shù)中出現(xiàn)。拉丁文陰性名詞小球(sphaerula)，這種類(lèi)型也極少，僅2009年定的甲烷小球菌屬(Methanosphaerula)，此屬已定1種。

2.2璆(globus)原核微生物

拉丁文陽(yáng)性名詞globus在微生物學(xué)中與果和球表達(dá)同樣球形生物之意?，F(xiàn)有10屬(不含脫硫化璆菌屬(Desulfuroglobus)，此屬已歸屬/合并到酸亞納斯菌屬(Acidianus))21種。該詞的出現(xiàn)，顯然是與上述果(coccus)和球(sphaera)相區(qū)別的，是避免形態(tài)重名的選擇。從1988年始，此屬持續(xù)擴(kuò)大，用球的通借詞“璆”來(lái)定名，使其自然地與球(sphaera)區(qū)別開(kāi)來(lái)。如表4所示，方案二自然地規(guī)避了很多很難區(qū)分詞義的屬名，否則按照方案一已經(jīng)與表3中的很多屬名產(chǎn)生重名，而且隨著微生物分類(lèi)學(xué)的發(fā)展，更多的重名在今后是可以預(yù)見(jiàn)的。方案三是對(duì)菌字的舍棄。稱(chēng)呼“璆菌”是為了方便，是對(duì)璆(globus)原核微生物在原核微生物中的簡(jiǎn)稱(chēng)。

表4 已合格發(fā)表的原核微生物璆菌(globus)a[11]

注：b：域是目前生物分類(lèi)法中的最高級(jí)，分細(xì)菌域、古菌域和真核域，表中用“古”字表示古菌，未加標(biāo)注的即為細(xì)菌；c：方案一是目前中文微生物界的命名習(xí)慣，在本文中摒棄，因?yàn)楫a(chǎn)生大量的重名；d：方案二和方案三中，“中文菌屬名”和“中文屬名”僅差一個(gè)“菌”字，如對(duì)“球”字約定俗成為微生物，已經(jīng)表示細(xì)菌或古菌之意，“菌”字或可省略，即**璆菌屬=**璆屬

以璆(globus)定名的模式種，僅1985年定的模式種暗璆芽殖菌(Gemmataobscuriglobus)。璆(globus)極少見(jiàn)的拉丁文形容詞globosus-a定名的菌屬，也有1屬2種，分別為2008年定的小鏈璆孢菌屬(Catelliglobosispora)，此屬已定1種，以及2012年定的模式種璆球旋體(Sphaerochaetaglobosa)。還有極少見(jiàn)的拉丁文中性名詞glomus，以此定名的僅1屬2種。即1985年定的網(wǎng)璆菌屬(Dictyoglomus)，此屬已定2種。

3 原核微生物中的果狀/形、球狀/形和璆狀/形種屬

中文有時(shí)喜歡用“形”或“狀”來(lái)區(qū)別coccus、sphaera和globus三個(gè)詞，特別是在遇到重名的時(shí)候，如《詞典》[9]稱(chēng)Tetrasphaera、Quadrisphaera為四聯(lián)球狀菌屬、四球狀菌屬。但這是不正確的，拉丁文語(yǔ)境中定義果(coccus)、球(sphaera)和璆(globus)實(shí)際上就是以此直接稱(chēng)呼這些生物，而不是類(lèi)似于中文習(xí)慣中的果形、球形、璆形(生物)，且在拉丁文中，“形”和“狀”都有相應(yīng)的對(duì)應(yīng)詞匯?！肮麪睢笔切吕∥年?yáng)性名詞coccus+拉丁文后綴-oides(來(lái)自希臘文后綴eides，來(lái)自希臘文名詞eidos)組合而成的詞匯，表示形狀、外形、相貌看起來(lái)像果，即果狀(coccoides)表示漿果狀的，像漿果的，類(lèi)似漿果的。迄今已有3屬8種以此定名。這些種屬在系統(tǒng)發(fā)育中差異很大，分屬于古菌域和細(xì)菌域及其不同的門(mén)。1985年定的甲烷果狀菌屬(Methanococcoides)，此屬已定4種，此屬是古菌域廣古菌門(mén)的微生物。2010年定的熱果狀菌屬(Thermococcoides)，此屬僅定1種，此屬是細(xì)菌域熱袍菌門(mén)的微生物。2013年定的脫鹵果狀菌屬(Dehalococcoides)，此屬僅定1種，此屬是細(xì)菌域綠彎菌門(mén)的微生物。1928年的模式種果狀附赤獸體(Eperythrozooncoccoides)，此模式種是細(xì)菌域柔膜菌門(mén)支原體目的微生物。1940年的模式種黏果菌屬狀孢噬胞菌(Sporocytophagamyxococcoides)，此模式種是細(xì)菌域桿狀菌門(mén)噬胞菌目的微生物。2008年新合并的模式種果狀布勞特氏菌(Blautiacoccoides)，此模式種是細(xì)菌域厚壁菌門(mén)梭菌目的微生物。

“球狀”是新拉丁文陰性名詞sphaera+拉丁文后綴-oides組合而成的詞匯，球狀(sphaeroides)表示球形/狀的?，F(xiàn)以此定名的僅一模式種，1985年定的模式種球狀孢芭蕉菌(Sporomusasphaeroides)，細(xì)菌域柔膜菌門(mén)?！碍G形”是新拉丁文陽(yáng)性名詞globus+拉丁文后綴-formis組合而成的詞匯，璆形(globiformis)表示球形/狀的?，F(xiàn)以此定名的模式種有兩種：1947年的模式種璆形節(jié)桿菌(Arthrobacterglobiformis)和1984年新合并的模式種璆形玫柱菌(Rhodopilaglobiformis)，分別是細(xì)菌域放線桿菌門(mén)和柔膜菌門(mén)的微生物。

4 原核微生物中的卵菌種屬

拉丁文中性名詞ovum(卵)，表示蛋，新拉丁文小詞中性名詞ovulum(小卵)就來(lái)自ovum，表示小蛋。在原核微生物中，卵(ovum)和小卵(ovulum)在原核微生物學(xué)命名中其實(shí)都是為了表示比日常見(jiàn)到的蛋小但形狀像蛋的微生物(〇)，卵和小卵之間的尺寸差異并無(wú)明確界限。盡管1913年已有了磂小卵菌屬(Thiovulum)[15]，但一直到80多年后，玫小卵菌屬和磂亮卵菌屬等才又被用于對(duì)這種小卵/卵生物的描述，在用于形態(tài)描述上，顯然也是為了避免與果/球/璆類(lèi)重名而發(fā)展的，近年來(lái)已有10屬30種(表5)。

表5 原核微生物中的卵菌a

注：b：域是目前生物分類(lèi)法中的最高級(jí)，分細(xì)菌域、古菌域和真核域，表中用“細(xì)”字表示細(xì)菌，表6同；c：方案一和方案二中，“中文菌屬名”和“中文屬名”僅差一個(gè)“菌”字，如對(duì)“卵”字約定俗成為微生物，已經(jīng)表示細(xì)菌或古菌之意，“菌”字或可省略，即**卵菌屬=**卵屬

小卵或卵在種名中使用很少，模式種中僅2007年定的模式種長(zhǎng)卵形內(nèi)酯制菌(Lactonifactorlongoviformis)。上述這些種屬都?xì)w類(lèi)細(xì)菌域。磂小卵菌屬和硫卵菌屬是埃普西隆變形菌綱彎曲桿菌目螺桿菌科。玫小卵菌屬、素小卵菌屬、海卵菌屬是阿爾法變形菌綱玫桿菌目玫桿菌科，鏈小卵菌屬是伽馬變形菌綱另單胞菌目另單胞菌科。磂亮卵菌屬是伽馬變形菌綱色菌目色菌科。乳卵菌屬是厚壁菌門(mén)竿菌綱乳竿菌目鏈果菌科。

5 原核微生物中的橄菌種屬

對(duì)于橄(baca)種屬，與其說(shuō)又出現(xiàn)一種細(xì)胞形態(tài)(○)，倒不如說(shuō)為了避免命名的重復(fù)。這種橄菌在細(xì)胞形態(tài)上不會(huì)與果菌有實(shí)質(zhì)差異，很多時(shí)候是一種替用詞。拉丁文陰性名詞baca是橄，表示橄欖(球)形，但其形狀不會(huì)與果有本質(zhì)區(qū)別，實(shí)際上此名的出現(xiàn)很大程度上應(yīng)當(dāng)是為了避免與其他漿果形生物重名。從現(xiàn)有資料看，自2000年[16]首次在玫橄菌屬屬名中出現(xiàn)，現(xiàn)有9屬11種(表6)。橄菌是對(duì)橄(baca)原核微生物在原核微生物學(xué)中的簡(jiǎn)稱(chēng)。

橄菌全部是細(xì)菌域，大部分是變形菌門(mén)，如玫橄菌屬、外海橄菌屬、玫瑰橄菌屬、夷橄菌屬是阿爾法變形菌綱玫桿菌目玫桿菌科，磂橄菌屬是伽馬變形菌綱色菌目色菌科，透橄菌屬和副透橄菌屬是伽馬變形菌綱假單胞菌目莫拉氏菌科，鮨橄菌屬和中華橄菌屬分別是厚壁菌門(mén)竿菌綱之乳竿菌目肉小桿菌科和竿菌目孢乳桿菌科。

表6 原核微生物中的橄菌a

注：c：方案一和方案二中，“中文菌屬名”和“中文屬名”僅差一個(gè)“菌”字，如對(duì)“橄”字約定俗成為微生物，已經(jīng)表示細(xì)菌或古菌之意，“菌”字或可省略，即**橄菌屬=**橄屬

6 球類(lèi)微生物的古菌和細(xì)菌分類(lèi)及生長(zhǎng)組合方式

由表1～6可見(jiàn)，球類(lèi)(含果、球、璆、橄、卵、果狀、球狀、璆形等)原核微生物中古菌所占的比率較高。表7中1～18號(hào)為果菌(18屬)，19～24號(hào)為球菌(6屬)，25～27號(hào)為璆菌(3屬)，28～29號(hào)為八球菌屬(2屬)，均為古菌，分別占其類(lèi)別的14.0%、22.2%、33.3%和28.6%。這種比率相比桿菌和小桿菌[1]、竿菌[2]、菌和微菌[8]是最高的。因此，不同于桿、小桿、竿在微生物學(xué)中能夠等同于細(xì)菌，球類(lèi)微生物不能這樣簡(jiǎn)單定論。除了歷史原因[1,17]，2000年后學(xué)者依然對(duì)古菌這樣命名，說(shuō)明已經(jīng)被學(xué)界廣泛接受。表7列出了這些古菌域的分類(lèi)。

表7 球類(lèi)原核生物的分類(lèi)[11]

續(xù)表7

注：a：屬名加粗表示原核微生物中的專(zhuān)有用詞，屬名中去除了虛字“菌”，因?yàn)椤熬弊植⒉荒苊鞔_其細(xì)菌或古菌分類(lèi)；b：域是生物分類(lèi)學(xué)中最高級(jí)別，“古”字表示古菌域的簡(jiǎn)寫(xiě)；c：門(mén)、綱、目、科名加粗表示原核微生物中的專(zhuān)有用詞，分別去除了名字中表示虛詞的“菌”，中文中習(xí)慣稱(chēng)為菌門(mén)、菌綱、菌目和菌科

鹵果菌屬、泡堿果菌屬、鹵堿果菌屬均為廣古門(mén)鹵桿綱鹵小桿目鹵小桿科的菌屬。甲烷果菌屬和甲烷熱果菌屬是廣古門(mén)甲烷果綱甲烷果目甲烷果科中僅有的2屬，甲烷果菌屬是此科此目此綱的模式屬。熱果菌屬(Thermococcus)、火果菌屬(Pyrococcus)和古果菌屬(Palaeococcus)是廣古門(mén)熱果綱熱果目熱果科中僅有的2屬，熱果菌屬是此科此目此綱的模式屬。脫硫果菌屬(Desulfurococcus)、恐硫果菌屬(Sulfophobococcus)、烎果菌屬(Ignicoccus)、熱球菌屬(Thermosphaera)、烎球菌屬(Ignisphaera)是泉古門(mén)熱變形綱脫硫果目脫硫果科的屬，占此科已定屬的一半以上，且脫硫果菌屬是此科此目的模式屬。鹵甲烷果菌屬、甲烷微果菌屬和甲烷果狀菌屬是廣古門(mén)甲烷微菌綱甲烷八球目甲烷八球科的3屬，占此科已定屬的三分之一。硫果菌屬、金屬球菌屬、琉球菌屬是泉古門(mén)熱變形綱硫葉目硫葉科的3屬，占此科已定屬的七分之三。甲熱果菌屬、灼果菌屬和燙球菌屬(Caldisphaera)分別是甲熱果科、灼果科和燙球科的模式屬和已定惟一屬。甲烷燙果菌屬是甲烷燙果科的模式屬。甲烷球菌屬(Methanosphaera)是廣古菌門(mén)甲烷小桿菌目甲烷小桿科已定四屬之一。甲烷馬西利亞果菌屬的目和科尚未確定。 璆菌中的古璆菌屬(Archaeoglobus)、鐵璆菌屬(Ferroglobus)、地璆菌屬(Geoglobus)3屬古菌均為古菌域的廣古菌門(mén)古璆菌目古璆菌科，且是其已定屬的全部，古璆菌屬是模式屬。

另外還有7屬八球菌(sarcina)。Sarcina在拉丁文中的來(lái)源據(jù)說(shuō)是古代羅馬軍團(tuán)士兵的行軍囊(攜帶8件個(gè)人用品)，在微生物學(xué)中就表示八球形成立方體的形態(tài)(圖1)。有意思的是，迄今發(fā)現(xiàn)的球類(lèi)原核微生物的排列方式有單、雙、四(如肆果菌屬、四球菌屬)、八(如八球菌屬、甲烷八球菌屬)、鏈(如鏈果菌屬)和葡萄(如葡萄果菌屬)幾種情況，很少出現(xiàn)奇數(shù)堆疊的(圖1)，值得進(jìn)一步探索。

圖1 球類(lèi)原核微生物的生長(zhǎng)組合方式示意圖Fig.1 Scheme of prokaryotes array modes in their growth

雖然脫硫化八球菌屬(Desulfosarcina)、鹵八球菌屬(Halosarcina)、甲烷八球菌屬(Methanosarcina)、甲基八球菌屬(Methylosarcina)、似孢八球菌屬(Paenisporosarcina)、八球菌屬(Sarcina)、孢八球菌屬(Sporosarcina)均以八球菌屬命名，但分屬古菌和細(xì)菌兩域，其中鹵八球菌屬(Halosarcina)和甲烷八球菌屬(Methanosarcina)屬于古菌(表7)。

7 小 結(jié)

從桿/小桿、竿、菌/微菌、果/球/璆/卵/橄等系統(tǒng)總結(jié)來(lái)看，以微生物形態(tài)定名仍然是微生物學(xué)家的首選和慣例。球類(lèi)/類(lèi)球原核微生物(果菌、球菌、璆菌、卵菌、橄菌)非常豐富，既有細(xì)菌，也有古菌，并占有一些極端環(huán)境條件，對(duì)于追溯生命起源、微生物多樣性和功能開(kāi)發(fā)具有十分重要的意義。本文初步從形態(tài)學(xué)對(duì)已定約210屬1 000余種和亞種球類(lèi)菌屬做了歸納，并系統(tǒng)地制定了球類(lèi)或類(lèi)球，包括果(coccus)、球(sphaera)和璆(globus)、卵(ovum)和小卵(ovulum)及橄(baca)等的拉丁文對(duì)照譯名，推動(dòng)中外交流和規(guī)范。

原核微生物的名字，由于其雙名性，從一定程度上來(lái)說(shuō)，承載了很多的信息。從目前的實(shí)踐來(lái)看，比如形態(tài)、顏色、尺寸、生境、分子和/或功能等，使其在某種程度上能夠“名如其菌”。但是，也由于其雙名性的限制，實(shí)際上很難承載更多信息，其名字背后的信息(故事)和嚴(yán)謹(jǐn)定義，依賴于詞源釋義(是現(xiàn)今微生物拉丁文命名最大特征之一)。每一個(gè)拉丁文命名，如果沒(méi)有詞源解釋?zhuān)藰O少專(zhuān)家外將無(wú)人能夠看懂。但拉丁文雙名命名法，隨著微生物分類(lèi)學(xué)的發(fā)展，也逐漸顯示其局限性，如，無(wú)論用果或球或橄等，其形態(tài)尺寸可能并無(wú)實(shí)質(zhì)差異，或者精度不足，那么其命名的本意也逐漸丟失，僅僅成為符號(hào)，如何提高精確性、層次性和規(guī)范性，仍然是中外微生物分類(lèi)學(xué)非常緊迫的事。

致謝特別感謝陳文新院士不顧年事之高，多次接見(jiàn)當(dāng)面指教和大力的推薦，陶天申教授主動(dòng)致函多次講解和指導(dǎo)，在其不適住院檢查期間仍致電敦促和指導(dǎo)，同時(shí)感謝東秀珠研究員，這都有助于對(duì)中外微生物學(xué)的發(fā)展有更深的理解。

[1]萬(wàn)云洋, 趙國(guó)屏. 原核微生物之桿菌和小桿菌[J]. 微生物學(xué)通報(bào), 2016, 43(6): 1315-1332.

[2]萬(wàn)云洋, 費(fèi)佳佳, 趙國(guó)屏. 原核微生物之竿菌[J]. 微生物學(xué)雜志, 2016, 36(3): 73-79.

[3]Vaishampayan P, Moissl-Eichinger C, Pukall R, et al. Description ofTersicoccusphoenicisgen. nov., sp. nov. isolated from spacecraft assembly clean room environments[J]. Int J Syst Evol Microbiol, 2013, 63(Pt 7): 2463-2471.

[4]Fiala G, Stetter KO.Pyrococcusfuriosussp. nov. represents a novel genus of marine heterotrophic archaebacteria growing optimally at 100 C[J]. Archives of Microbiology, 1986, 145(1): 56-61.

[5]Stetter K.Archaeoglobusfulgidusgen. nov., sp. nov. a new taxon of extremely thermophilic Archaebacteria[J]. Systematic and Applied Microbiology, 1988, 10: 172-173.

[6]Cox MM, Battista JR.Deinococcusradiodurans- the consummate survivor[J]. Nature Reviews Microbiology, 2005, 3(11): 882-892.

[7]Cohn F. Untersuchungen über Bakterien[J]. Beitrage zur Biologie der Pflanzen Heft, 1872, 2(2): 127-224.

[8]萬(wàn)云洋, 趙國(guó)屏. 原核微生物之菌和微菌[J]. 微生物學(xué)雜志, 2016, 36(4): 71-75.

[9]楊瑞馥, 陶天申, 方呈祥, 等. 細(xì)菌名稱(chēng)雙解及分類(lèi)詞典 [M] 北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2011.

[10]萬(wàn)云洋, 董海良. 環(huán)境地質(zhì)微生物學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M] 北京：石油工業(yè)出版社，2014.

[11]萬(wàn)云洋. 原核微生物資源和分類(lèi)學(xué)詞典[M] 北京：石油工業(yè)出版社，2016.

[12]IJSEM. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology[EB/OL].[12-01] http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/.

[13]Gridneva E, Chernousova E, Dubinina G, at al .Taxonomic investigation of representatives of the genusSphaerotilus: descriptions ofSphaerotilusmontanussp. nov.,Sphaerotilushippeisp. nov.,Sphaerotilusnatanssubsp.natanssubsp. nov. andSphaerotilusnatanssubsp.sulfidivoranssubsp. nov., and an emended description of the genusSphaerotilus[J]. Int J Syst Evol Microbiol, 2011, 61(Pt 4): 916-925.

[14]Rogosa M. Transfer ofPeptostreptococcuselsdeniiGutierrez et al. to a new genus,Megasphaera[M.elsdenii(Gutierrez et al.) comb. nov.][J]. International Journal of Systematic Bacteriology, 1971, 21(2): 187-189.

[15]Skerman V, McGowan V, Sneath P. Approved Lists of Bacterial Names[J]. International Journal of Systematic Bacteriology, 1980, 30: 225-420.

[16]Milford AD, Achenbach LA, Jung DO, et al.Rhodobacabogoriensisgen. nov. and sp. nov., an alkaliphilic purple nonsulfur bacterium from African Rift Valley soda lakes[J]. Archives of Microbiology, 2000, 174(1-2): 18-27.

[17]Woese CR, Kandler O, Wheelis ML. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya[J]. Proc Natl Acad Sci U S A, 1990, 87(12): 4576-4579.

Speciesandgeneraofmicroorganismsinspherical/spheroidshapesinprokaryotes

WAN Yun-yang1, ZHAO Guo-ping2

(1.StateKeyLaboratoryofPetroleumResourcesandProspecting,BeijingKeyLaboratoryofPetroleumPollutionandControl,CollegeofGeosciences,ChinaUniversityofPetroleum,Beijing102249;2.ShanghaiInstitutesforBiologicalSciences,ChineseAcademyofSciences,Shanghai200032)

Spherical/spheroid microorganisms including coccus, and relatedsphaeraandglobus,ovumandbacaare among the earliest found, most important and common shape of cellular lives. Until now, there are more than 800 species and 60 subspecies in over 140 genera of cocci, 60 species in over 30 genera ofsphaera, 20 species in over 10 genera ofglobus, 40 species in 7 genera ofsarcia, 10 species in 9 genera ofbaca, and 30 species in over 10 genera ofovum, with a sum of around 210 genera and over 1 000 species and subspecies. For these very important microorganisms, however, scarce summary made on, here this paper tended to summarize all shapes of these genera and species to clarify their characteristics and arrangement of morphology, biostope, biochemistry, diversities and their evolutionary domain in order to promote researches on their taxonomy and function a further step, and to improve international communication and cooperation.

coccus;sphaera;globus;ovum；baca；bacter;bacterium;bacillus; taxonomy; microorganism; nomenclature; bacteria; archaea; genus

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41373086，41373126)；國(guó)家科技重大專(zhuān)項(xiàng)(2016ZX05050011，2016ZX05040002)；北京市青年英才計(jì)劃(YETP0670)；北京市科技新星交叉合作課題(Z161100004916033)

萬(wàn)云洋 男，博士，教授，博士生導(dǎo)師。從事微生物地質(zhì)學(xué)教研工作。Tel:010-89732230，E-mail:wanyunyang@cup.edu.cn

2016-10-13；

2017-01-02

Q93

A

1005-7021(2017)04-0082-011

10.3969/j.issn.1005-7021.2017.04.013