董彩虹 , 劉奇正, 張嬌嬌, 2

(1.中國(guó)科學(xué)院微生物研究所 真菌學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100039)

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董彩虹，博士，中國(guó)科學(xué)院微生物研究所研究員，博士生導(dǎo)師。2006年博士畢業(yè)于中國(guó)科學(xué)院微生物研究所，2014年晉升為研究員?，F(xiàn)任中國(guó)菌物學(xué)會(huì)產(chǎn)業(yè)工作委員會(huì)副主任，中國(guó)菌物學(xué)會(huì)產(chǎn)業(yè)分會(huì)副秘書長(zhǎng)，貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、河南省科學(xué)院生物研究所特聘研究員，河北省食用菌協(xié)會(huì)高級(jí)顧問，國(guó)家中醫(yī)藥管理局人才交流中心蟲草鑒定職業(yè)規(guī)范化培訓(xùn)專家委員會(huì)專家，中國(guó)蟲草產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新戰(zhàn)略聯(lián)盟冬蟲夏草專業(yè)委員會(huì)專家組成員、杭州市錢江特聘專家，中國(guó)科學(xué)院"科學(xué)人講壇"特邀專家。研究方向?yàn)檎湎∈乘幱镁飳W(xué)研究，側(cè)重于環(huán)境因素對(duì)食用菌生長(zhǎng)發(fā)育和代謝產(chǎn)物產(chǎn)生的調(diào)控機(jī)理，涉及類群包括具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的珍稀種類冬蟲夏草、蛹蟲草、繡球菌、羊肚菌、灰樹花和香蘑等。2015年以第一作者主筆“我國(guó)蟲草產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀、問題及展望—蟲草產(chǎn)業(yè)發(fā)展金湖宣言”在《菌物學(xué)報(bào)》發(fā)表并在行業(yè)內(nèi)引起強(qiáng)烈反響。2016年擔(dān)任《菌物學(xué)報(bào)》特邀編輯組稿《冬蟲夏草?？?。作為主持人或主要學(xué)術(shù)骨干先后承擔(dān)國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目，國(guó)家科技支撐計(jì)劃、863、973及公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)子課題，和多家企業(yè)建立了合作關(guān)系，選育的蛹蟲草品種及栽培技術(shù)在多家企業(yè)生產(chǎn)。發(fā)表論文50余篇，包括Critical Reviews in Biotechnology, Applied Microbiology and Biotechnology, LWT-Food Science and Technology, Food and Bioproducts Processing, FEMS Microbiology Letters, Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology, Journal of Applied Microbiology等。申請(qǐng)專利8項(xiàng)，其中6項(xiàng)已獲得授權(quán)，參與編寫《中國(guó)冬蟲夏草》、《食用菌栽培學(xué)》。

近十年中國(guó)重要食藥用菌研究進(jìn)展

董彩虹1, 劉奇正1, 張嬌嬌1, 2

(1.中國(guó)科學(xué)院微生物研究所 真菌學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100039)

食用菌躋身我國(guó)第五大農(nóng)作物，我國(guó)已經(jīng)成為名副其實(shí)的食藥用菌大國(guó)。本文對(duì)近十年來食藥用菌重要種類名稱變更、人工培植或栽培技術(shù)的突破和基因組學(xué)研究的進(jìn)展進(jìn)行了綜述。隨著分子系統(tǒng)學(xué)研究的深入，靈芝、黑木耳、毛木耳、桑黃等重要種類的名稱得到更正和完善；冬蟲夏草、羊肚菌、暗褐網(wǎng)柄牛肝菌等難栽培種類在全世界范圍內(nèi)首次實(shí)現(xiàn)人工栽培；大多數(shù)常見食藥用菌種類完成了基因組解析。分析了分類和系統(tǒng)發(fā)育研究、生物學(xué)研究、組學(xué)研究與食藥用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)系，基礎(chǔ)研究促進(jìn)食藥用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展，同時(shí)產(chǎn)業(yè)發(fā)展為基礎(chǔ)研究提出更多的科學(xué)問題。

食藥用菌；人工栽培；名稱變更；基因組學(xué)；產(chǎn)業(yè)

我國(guó)食藥用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，2015年年產(chǎn)量3 476.15萬噸(鮮品)，產(chǎn)值2 516.38億元，出口食藥用菌類產(chǎn)品50.7萬噸(干、鮮混計(jì))，創(chuàng)匯29.79億美元。我國(guó)食用菌年產(chǎn)量已經(jīng)多年占世界總產(chǎn)量的70%以上，成為名副其實(shí)的食藥用菌大國(guó)。產(chǎn)業(yè)的發(fā)展與研究人員的努力密不可分，食藥用菌基礎(chǔ)科學(xué)的研究，面對(duì)的不再僅僅是真菌生物學(xué)，更多的是產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求[1]。本文對(duì)最近幾年來我國(guó)食藥用菌研究重要種類名稱變更、人工培植或栽培技術(shù)的突破和基因組學(xué)研究等重要進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期促進(jìn)基礎(chǔ)研究和產(chǎn)業(yè)的協(xié)同發(fā)展。

1 食藥用菌重要種類名稱變更

我國(guó)食藥用菌物種資源豐富，據(jù)戴玉成等[2]統(tǒng)計(jì)，中國(guó)食用菌共有966個(gè)分類單元(936種，23變種，3亞種4變型)，并且還在不斷增加；中國(guó)藥用真菌473種[3]，2016年出版的《中國(guó)大型菌物資源圖鑒》[4]共記載大型菌物509屬1819 種。過去我國(guó)有些食藥用菌學(xué)名基于形態(tài)學(xué)研究采用了歐洲或美洲產(chǎn)地的名稱，隨著分子系統(tǒng)學(xué)研究的深入，這些名稱正在逐漸得到更正和完善。

1.1靈芝

長(zhǎng)期以來一直使用“Ganodermalucidum(Curtis) P. Karst.”作為“靈芝”的學(xué)名[5-6]。近幾十年來，我國(guó)關(guān)于藥用真菌的主要論著都將靈芝的拉丁名稱處理為G.lucidum，如《中國(guó)藥用真菌》[7]、《中國(guó)藥用真菌圖鑒》[8]、《中國(guó)經(jīng)濟(jì)真菌》[9]。靈芝相關(guān)的產(chǎn)品也基本標(biāo)注其拉丁名稱為G.lucidum。然而，多個(gè)獨(dú)立的分子系統(tǒng)學(xué)與形態(tài)分類學(xué)相結(jié)合的研究結(jié)果表明，中國(guó)廣泛栽培的“靈芝”與最初描述于歐洲的“G.lucidum”并不相同[10-11]，而是一個(gè)新種，并命名為“靈芝GanodermalingzhiSheng H.Wu, Y.Cao & Y.C.Dai”[12]。這個(gè)名稱應(yīng)為我國(guó)廣泛分布和栽培且具有重要藥用價(jià)值的靈芝的合法科學(xué)名稱?！吨袊?guó)藥典》中記載的赤芝即為靈芝，其拉丁學(xué)名應(yīng)為Ganodermalingzhi[13]。也有觀點(diǎn)認(rèn)為我國(guó)現(xiàn)在商業(yè)化栽培的物種大多數(shù)是四川靈芝GanodermaSichuanenseJ.D. Zhao & X.Q. Zhang[14]。

1.2黑木耳

黑木耳在我國(guó)已經(jīng)有1 000多年栽培歷史，多年來我國(guó)黑木耳的學(xué)名一直使用模式產(chǎn)地為歐洲的Auriculariaauricular-judae，國(guó)內(nèi)外涉及中國(guó)黑木耳的主要期刊和論文幾乎均使用上述學(xué)名[2-3，5，9，15]。近年來，北京林業(yè)大學(xué)戴玉成團(tuán)隊(duì)關(guān)于黑木耳分類及系統(tǒng)發(fā)育的研究表明，A.auricula-judae實(shí)際為一復(fù)合種，該復(fù)合種在全球范圍內(nèi)有4個(gè)種和一個(gè)未確定種。我國(guó)廣泛分布和栽培的黑木耳與歐洲的A.auricular-judae不同，應(yīng)為一新種，學(xué)名為AuriculariaheimuerF. Wu, B.K. Cui & Y.C. Dai[16-17]。

1.3毛木耳

毛木耳，又稱黃背木耳，白背木耳，是我國(guó)廣泛栽培的食用菌種類之一。過去中國(guó)文獻(xiàn)引用毛木耳的拉丁學(xué)名基本是Auriculariapolytricha(Mont.) Sacc.，該種的模式產(chǎn)地為北美洲。Looney 等[18]結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，Auriculariapolytricha正確名稱應(yīng)該為Auricularianigricans(Sw.) Birkebak, Looney & Sánchez-García，并被廣泛接受。吳芳[17]研究發(fā)現(xiàn)目前中國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)毛木耳Auricularianigricans的分布，在中國(guó)甚至世界范圍內(nèi)廣泛分布的毛木耳拉丁學(xué)名為AuriculariacorneaEhrenb。近年來成功馴化并推廣的玉木耳為毛木耳的白色變種[19]。

1.4桑黃

桑黃作為著名傳統(tǒng)藥用真菌在中國(guó)已經(jīng)有2 000多年的歷史，但真正的桑黃種類及學(xué)名長(zhǎng)久以來并沒有定論?！吨袊?guó)的真菌》[15]定名為針裂蹄，拉丁學(xué)名Phellinuslinteus(Berk.& M. A. Curtis) Teng，《中國(guó)藥用真菌》[7]命名為Phellinusigniarius(L.) Quél.，中文名稱為“火木層孔菌”，《中國(guó)藥用真菌圖鑒》[8]稱為裂蹄針層孔菌?！吨袊?guó)真菌志銹革孔菌科》中記載，目前國(guó)內(nèi)可以稱為桑黃的有兩種：P.igniarius和P.baumii[20]。日、韓學(xué)者幾十年來一直采用P.linteus作為桑黃的學(xué)名[21]。

2012年臺(tái)灣真菌學(xué)家吳聲華團(tuán)隊(duì)基于形態(tài)特征和ITS序列分析，將桑黃處理為纖孔菌屬(Inonotus)，并作為新種InonotussanghuangSheng H. Wu, T. Hatt. & Y.C. Dai[22]發(fā)表。Zhou 等[23]基于ITS rDNA和nLSU rDNA 序列分析結(jié)果及形態(tài)特征，將桑黃類群重新進(jìn)行歸類，建立桑黃孔菌新屬并命名為SanghuangporusSheng H. Wu, L.W. Zhou &Y.C. Dai，模式種為Sanghuangporussanghuang(Sheng H. Wu, T. Hatt. & Y.C. Dai) Sheng H. Wu, L.W. Zhou & Y.C. Dai。因此，桑黃的學(xué)名也從發(fā)表新種時(shí)的Inonotussanghuang改為Sanghuangporussanghuang[21]。

1.5冬蟲夏草

冬蟲夏草菌于1843年由英國(guó)真菌學(xué)家Berkeley定名為SphaeriasinensisBerk.[24]；1878年，意大利學(xué)者Saccardo又將其轉(zhuǎn)到Cordyceps(Fr.) Link，名稱為Cordycepssinensis(Berk.) Sacc.[25]；2007年，Sung等基于多基因系統(tǒng)學(xué)分析的結(jié)果將廣義的蟲草屬CordycepsFr. sensu lato分歸為3個(gè)不同的科，冬蟲夏草菌歸到線蟲草科(Ophiocordycipitaceae G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones & Spatafora)線蟲草屬(OphiocordycepsPetch)，科和屬都被重新修訂，名稱為Ophiocordycepssinensis(Berk.) G. H. Sung, J. M. Sung, Hywel-Jones & Spatafora[26]，O.sinensis的名稱已被廣泛接受。

除此之外，還有一些種類的名稱發(fā)生了變更，如豬肚菇，曾被錯(cuò)誤鑒定為大杯傘Clitocybemaxima[27]，其學(xué)名應(yīng)為巨大革耳[Panusgiganteus(Berk.) Corner≡LentinusgiganteusBerk.][28]，2011年轉(zhuǎn)移至Pleurotusgiganteus(Berk.) Karun. & K.D. Hyde[29]。牛樟芝現(xiàn)名為Taiwanofunguscamphoratus(M. Zang & C.H. Su) Sheng H. Wu, Z.H. Yu, Y.C.Dai & C.H. Su，我國(guó)工廠化栽培的繡球菌為廣葉繡球菌SparassislatifoliaY.C. Dai & Zheng Wang[30]等。正確認(rèn)識(shí)物種是研究和開發(fā)的基礎(chǔ)，因此，我國(guó)食藥用真菌分類和系統(tǒng)發(fā)育研究還有待于進(jìn)一步深入展開。

2 食藥用菌重要種類人工培植或栽培技術(shù)的突破

2.1冬蟲夏草

人工培植是解決冬蟲夏草自然資源有限而市場(chǎng)需求巨大的矛盾的途徑，一直是科學(xué)研究和產(chǎn)業(yè)發(fā)展的熱點(diǎn)問題。廣東東陽光藥業(yè)經(jīng)過十余年研發(fā)，突破了冬蟲夏草菌培養(yǎng)技術(shù)、寄主昆蟲蟲種選擇和規(guī)模化繁殖、侵染及大規(guī)模成草等關(guān)鍵技術(shù)，成功實(shí)現(xiàn)了冬蟲夏草培植產(chǎn)業(yè)化(圖1A)[31]。

《菌物學(xué)報(bào)》2016年設(shè)冬蟲夏草專刊，介紹了冬蟲夏草培植分生孢子高產(chǎn)菌株篩選[32]、培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件優(yōu)化[33]、寄主昆蟲品系選育[34]、土壤和植物對(duì)寄主昆蟲規(guī)?；曫B(yǎng)的影響[35]及侵染途徑[36]等方面的研究。魏江春等[37]對(duì)培植的冬蟲夏草通過分子系統(tǒng)學(xué)分析進(jìn)行了物種鑒定，證實(shí)了冬蟲夏草培植的真實(shí)性。培植和野生冬蟲夏草主要化學(xué)成分和蛋白圖譜比較分析顯示兩者沒有顯著差異[38-39]。冬蟲夏草不同發(fā)育時(shí)期蛋白質(zhì)組iTRAQ質(zhì)譜分析證明了昆蟲寄主蛋白逐漸被真菌蛋白替代的變化過程[40]。冬蟲夏草人工培植的成功，不論對(duì)科學(xué)還是產(chǎn)業(yè)，都不愧為里程碑式的創(chuàng)新性成果。此外，最近也有報(bào)道冬蟲夏草野生撫育獲得階段性成果(http://news.sina.com.cn/c/2017-05-17/doc-ifyfekhi7958337.shtml)。

2.2羊肚菌

1982年Ower等[41]報(bào)道在室內(nèi)獲得了羊肚菌子實(shí)體，隨后Ower及其團(tuán)隊(duì)在1985至1988年之間先后申請(qǐng)了3個(gè)羊肚菌人工栽培的美國(guó)專利(US Patents 4594809、4757640、4866878)并獲得授權(quán)[42-44]。這些專利技術(shù)在美國(guó)進(jìn)行了羊肚菌室內(nèi)商業(yè)化栽培，但是因品種退化和細(xì)菌污染2008年全面停產(chǎn)[45]，至今未恢復(fù)生產(chǎn)。

圖1 近年來我國(guó)成功實(shí)現(xiàn)人工栽培的重要食藥用菌Fig.1 Species cultivated successfully in China recentlyA：人工栽培冬蟲夏草(廣東東陽光藥業(yè)有限公司提供); B：羊肚菌的大田栽培; C：工廠化栽培暗褐網(wǎng)柄牛肝菌(張春霞提供); D：人工栽培牛樟芝A： Ophiocordyceps sinensis; B： Morchella spp.; C： Phlebopus portentosus; D： Taiwanofungus camphoratus

我國(guó)從上世紀(jì)八十年代開始，多家單位進(jìn)行了羊肚菌的人工栽培研究，也有報(bào)道室外人工栽培成功，但均不能穩(wěn)產(chǎn)甚至很難重復(fù)。直到2000年，外營(yíng)養(yǎng)添加技術(shù)(營(yíng)養(yǎng)袋)的發(fā)明對(duì)室外羊肚菌人工栽培產(chǎn)生了積極的推動(dòng)作用(圖1B)[46]。我國(guó)羊肚菌人工栽培面積從2002年3 000畝發(fā)展到2016年突破2萬畝，全國(guó)大部分省份都有栽培，栽培的主要種類為梯棱羊肚菌MorchellaimportunaM. Kuo, O′Donnell & T. J. Volk、六妹羊肚菌M.sextelataM. Kuo及少量七妹羊肚菌M.eximiaBoud.[45]。但是目前為止，還是存在產(chǎn)量不穩(wěn)定的問題。

室外栽培受氣候條件、自然災(zāi)害等影響較大，目前多家單位對(duì)羊肚菌的室內(nèi)栽培進(jìn)行了探索，但是目前為止還沒有規(guī)?；覂?nèi)栽培的報(bào)道。

2.3暗褐網(wǎng)柄牛肝菌

牛肝菌目中大多數(shù)科屬的種類都屬于外生菌根菌，需要用合成菌根苗的方法進(jìn)行人工栽培。暗褐網(wǎng)柄牛肝菌(Phlebopusportentosus)隸屬于牛肝菌目(Boletales)、小牛肝菌科(Boletinellaceae)、網(wǎng)柄牛肝菌屬(Phlebopus)，國(guó)內(nèi)主要分布在云南和四川，廣西和海南也有分布。云南省熱帶作物科學(xué)研究所經(jīng)過多年的研究，在溫室和菇房?jī)?nèi)用栽培腐生菌的方法成功培養(yǎng)出暗褐網(wǎng)柄牛肝菌子實(shí)體(圖1C)[47-48]，因此認(rèn)為其可能是一種腐生菌[49]。云南景洪宏臻農(nóng)業(yè)科技有限公司于2015年4月成功進(jìn)行工廠化生產(chǎn)，日產(chǎn)鮮牛肝菌達(dá)到500公斤左右(http://travel.sina.com.cn/china/2015-04-10/2203303666.shtml)。云南省熱帶作物科學(xué)研究所在鳳凰木和柚子樹下野外仿生栽培也取得了突破[50-51]。

2.4牛樟芝

牛樟芝又名樟芝、樟菇、牛樟菇、紅樟芝，氣味芳香，味辛、苦，生長(zhǎng)環(huán)境較苛刻，腐生于臺(tái)灣特有樹種牛樟樹樹干的中空部或枯死倒伏牛樟樹陰暗潮濕的樹干表面。由于其寄主的專一性，生長(zhǎng)緩慢以及不易人工栽培等因素，牛樟芝極其珍稀昂貴，被譽(yù)為“森林紅寶石”。

野生資源枯竭加之其良好的保健功能，牛樟芝價(jià)格高漲，推動(dòng)了人工培育技術(shù)的發(fā)展。目前其人工培養(yǎng)方法主要有4種，分別為椴木栽培法、固體培養(yǎng)法、液體發(fā)酵法、皿培式培養(yǎng)法，椴木栽培法近年來取得了突破(圖1D)。以原有宿主牛樟樹椴木為培養(yǎng)基栽培牛樟芝，培養(yǎng)成本高。近年來，也發(fā)展了以蘋果木、杉木、福建本地的小葉紅心樟椴木等為基質(zhì)的椴木栽培方式[52-53]。

3 食藥用菌基因組研究進(jìn)展

3.1已完成測(cè)序的食藥用菌基因組

第一個(gè)真核生物釀酒酵母Saccharomycescerevisiae的基因組測(cè)序于1996年完成[54]，引發(fā)了真核生物基因功能和表達(dá)的全球性研究。第一個(gè)食藥用菌玉米黑粉菌(Ustilagomaydis)全基因組測(cè)序數(shù)據(jù)釋放于2003年，基因組大小為20.5 Mb，共編碼6 902個(gè)蛋白[55]。截至2017年6月，在線基因組數(shù)據(jù)庫(kù) NCBI Genome 已經(jīng)公開的真菌基因組有1 254個(gè)，包括食藥用菌中靈芝屬、蟲草屬、銀耳屬、羊肚菌屬等多個(gè)種類(表1)。

表1 部分已完成和發(fā)表的食藥用菌基因組數(shù)據(jù)信息

續(xù)表1

續(xù)表1

注：INSDC為國(guó)際核苷序列聯(lián)合數(shù)據(jù)庫(kù)(International Nucleotide Sequence Database Collaboration)中代碼；“-”：NCBI(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)數(shù)據(jù)庫(kù)中沒有查詢到相關(guān)數(shù)據(jù)

3.2食藥用菌基因組解析

重要食藥用菌的基因組測(cè)序已經(jīng)基本完成。靈芝基因組注釋結(jié)果顯示其具有作為次級(jí)代謝產(chǎn)生和調(diào)控研究模型生物的潛力，對(duì)其多樣化木質(zhì)素降解酶解析將促進(jìn)其工業(yè)化應(yīng)用[56]。蛹蟲草基因組解析證實(shí)其基因組不編碼對(duì)人類有害的已知真菌毒素，且其有性生殖為異宗配合[57]，為蛹蟲草人工栽培和產(chǎn)品開發(fā)提供了有力的支撐。冬蟲夏草基因組解析顯示其以同宗配合方式進(jìn)行有性生殖，有助于在青藏高原高海拔環(huán)境中快速、低成本地繁衍后代，這可能也是造成冬蟲夏草有效群體變小的原因[58-59]。香菇基因組解析揭示了香菇降解木質(zhì)纖維素的遺傳基礎(chǔ)，對(duì)提高香菇栽培基質(zhì)的利用效率和開發(fā)新型栽培基質(zhì)具有重要的參考價(jià)值[60]。吳冰等[61]比較分析了46個(gè)食藥用菌和3個(gè)降解木質(zhì)纖維素模式真菌的基因組，發(fā)現(xiàn)降解木質(zhì)纖維素相關(guān)酶系家族的平均數(shù)量：草腐真菌>白腐真菌>褐腐真菌>共生營(yíng)養(yǎng)真菌；并且這個(gè)規(guī)律在纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠、幾丁質(zhì)降解酶中都適用，這可能與不同生態(tài)類型的食藥用真菌在生態(tài)環(huán)境中的作用相關(guān)?？梢娀蚪M解析將促進(jìn)食藥用菌遺傳育種、基質(zhì)利用、人工栽培和產(chǎn)品開發(fā)。

4 我國(guó)食藥用菌基礎(chǔ)研究與產(chǎn)業(yè)發(fā)展的思考

4.1食藥用菌分類、系統(tǒng)發(fā)育研究與產(chǎn)業(yè)發(fā)展

分類地位和生物學(xué)種的鑒定是食用菌野生種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的第一步，物種的準(zhǔn)確鑒定是有效利用的重要基礎(chǔ)，科學(xué)的物種名稱是化學(xué)、藥理學(xué)研究的保障，也是產(chǎn)業(yè)壯大、國(guó)際化的基礎(chǔ)。最典型的例子是蟲草屬真菌及其相關(guān)產(chǎn)業(yè)。年總產(chǎn)值超過300億的蟲草及其產(chǎn)品，在我國(guó)已經(jīng)形成了一個(gè)巨大的產(chǎn)業(yè)，蟲草產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的同時(shí)也帶來了諸多亂象，這些亂象的形成和物種名稱、分類地位的混亂息息相關(guān)[62]。最近的研究表明我國(guó)廣泛栽培的靈芝不是歐洲的G.lucidum，中國(guó)的桑黃不是美洲的I.linteus，木耳不是歐洲的A.auricula-judae?？傊?，面對(duì)我國(guó)如此豐富的資源寶庫(kù)，食用菌產(chǎn)業(yè)從業(yè)人員應(yīng)該和從事分類、系統(tǒng)發(fā)育研究的專業(yè)人員緊密合作，共擔(dān)責(zé)任，共享成果，保障產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

4.2食藥用菌生物學(xué)研究與產(chǎn)業(yè)發(fā)展

冬蟲夏草、羊肚菌和暗褐網(wǎng)柄牛肝菌人工培植和馴化的成功都與其生物學(xué)研究的進(jìn)展密不可分。冬蟲夏草培植的成功建立在冬蟲夏草菌、蝙蝠蛾幼蟲及蟲菌關(guān)系等生物學(xué)研究的基礎(chǔ)上，其人工培植技術(shù)的成功再次證實(shí)了生物學(xué)研究給產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來了重要的影響。另一方面，現(xiàn)有的科學(xué)研究不能滿足產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求。如羊肚菌雖然人工栽培成功，但是生活史不明，菌核和菌霜在生活史中的作用、營(yíng)養(yǎng)袋的作用、原基分化和發(fā)育的條件等諸多生物學(xué)問題均未研究清楚，這些生物學(xué)問題也是目前栽培不能穩(wěn)產(chǎn)的重要因素[45]。由此可見，生物學(xué)研究是食藥用菌馴化栽培技術(shù)突破的關(guān)鍵，同時(shí)產(chǎn)業(yè)發(fā)展為生物學(xué)研究提出了更多的科學(xué)問題。

4.3食藥用菌組學(xué)研究與產(chǎn)業(yè)發(fā)展

食藥用菌中半數(shù)以上物種的基因組數(shù)據(jù)是在近3年內(nèi)獲得的(表1)，食藥用菌正在迎來基因組測(cè)序的高潮，更多有價(jià)值物種的測(cè)序數(shù)據(jù)將共享。除了基因組解析外，轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、線粒體組等研究也在不斷深入。因?yàn)榧夹g(shù)問題，在過去很長(zhǎng)一段時(shí)間對(duì)食藥用菌進(jìn)行遺傳操作比較困難，隨著組學(xué)技術(shù)的不斷完善和新技術(shù)的應(yīng)用，將為食藥用菌的基礎(chǔ)研究提供有力的工具。2016年轟動(dòng)食藥用菌學(xué)術(shù)界和產(chǎn)業(yè)界的雙孢蘑菇基因編輯以達(dá)到抗褐變的目的，美國(guó)農(nóng)業(yè)部宣布將不會(huì)對(duì)這種利用CRISPR-Cas9基因組編輯進(jìn)行遺傳修飾的蘑菇進(jìn)行監(jiān)管。隨著組學(xué)研究的深入，特別是組學(xué)研究直接結(jié)合產(chǎn)業(yè)發(fā)展，注重解決產(chǎn)業(yè)中遇到的實(shí)際問題，將有力促進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

食藥用菌以其營(yíng)養(yǎng)保健的雙重功效，肩負(fù)著增進(jìn)國(guó)民健康的重任，已成為大健康產(chǎn)業(yè)不可或缺的部分；食藥用菌產(chǎn)業(yè)有助于調(diào)整種植業(yè)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)農(nóng)民增收，助力精準(zhǔn)扶貧和解決“三農(nóng)問題”；食藥用菌有效利用農(nóng)林廢棄物，是農(nóng)業(yè)循環(huán)經(jīng)濟(jì)的主力軍，是現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化的重要組成部分?？傊乘幱镁a(chǎn)業(yè)遇到了極好的發(fā)展機(jī)遇，食藥用菌研究人員勢(shì)必抓住機(jī)遇，扎實(shí)研究，助力產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

致謝北京林業(yè)大學(xué)戴玉成教授對(duì)本文進(jìn)行了審閱并提出了修改建議，云南省熱帶作物科學(xué)研究所張春霞研究員提供暗褐網(wǎng)柄牛肝菌工廠化栽培照片并審閱相關(guān)內(nèi)容，廣東東陽光藥業(yè)有限公司提供冬蟲夏草人工栽培圖片，在此致以衷心的感謝！

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ResearchprogressonimportantedibleandmedicinalfungiinChinaoverthelastdecade

DONG Cai-hong1, LIU Qi-zheng1, ZHANG Jiao-jiao1,2

(1.StateKeyLaboratoryofMycology,InstituteofMicrobiology,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101;2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100039)

Edible fungi are now the fifth largest crops in China and the annual output in China has accounted for more than 70% of the total of the world. Here, we review the important progress including name revision, breakthrough in artificial cultivation and genomics of edible and medicinal fungi. The names of the important species are corrected asGanodermalingzhi,Auriculariaheimuer,Auriculariacornea,SanghuangporussanghuangandOphiocordycepssinensis, respectively. Some species have been cultivated successfully for the first time throughout the world includingOphiocordycepssinensis,Morchellaspp.,PhlebopusportentosusandTaiwanofunguscamphoratus. Genome sequencing and annotation have been completed for most of the common species. The fundamental research and industry development promote each other.

edible and medicinal fungi; artificial cultivation; name revision; genomics; industry

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31572179)；山西省煤基重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(FT2014-03-01)；廣西重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016AB05317)

董彩虹 女，博士，研究員，博士生導(dǎo)師。主要從事食藥用菌生物學(xué)研究。Tel：010-64806138，E-mail:dongch@im.ac.cn

2017-07-08

Q93

A

1005-7021(2017)04-0001-09

10.3969/j.issn.1005-7021.2017.04.001