馬愛軍 王新安 黃智慧 孫志賓 劉志峰 崔文曉 曲江波

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島市海水魚類種子工程與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071;2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071;3.煙臺開發(fā)區(qū)天源水產(chǎn)有限公司 煙臺 264003)

大菱鲆(Scophthalmus maximus)快速生長品系和高成活率選育品系的配合力分析*

馬愛軍1,2王新安1,2黃智慧1,2孫志賓1,2劉志峰1,2崔文曉1,2曲江波3

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島市海水魚類種子工程與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071;2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071;3.煙臺開發(fā)區(qū)天源水產(chǎn)有限公司 煙臺 264003)

利用人工授精技術(shù),通過不完全雙列雜交交配設(shè)計,以大菱鲆 2個配套選育系進(jìn)行雙列雜交產(chǎn)生的數(shù)據(jù)為分析對象,利用統(tǒng)計學(xué)和數(shù)量遺傳學(xué)方法對體質(zhì)量和存活性狀進(jìn)行了一般配合力和特殊配合力測定以及雜交優(yōu)勢分析。結(jié)果表明,綜合分析50個雜交組合在不同月齡的特殊配合力和親本的一般配合力以及雜種優(yōu)勢率發(fā)現(xiàn),FG1♀×HS1♂組合為最佳雜交組合。在6月齡、9月齡、12月齡和15月齡,FG1♀×HS1♂組合的體重分別為49.4010g、162.8510g、311.0716g和619.8467g,比相應(yīng)發(fā)育階段的普通商品苗種依次提高了31.36%、44.46%、50.55%和69.06%;在3—6、6—9、9—12和12—15月齡,FG1♀×HS1♂組合的成活率分別為96.4%、98.9%、99.2%和99.0%,比相應(yīng)發(fā)育階段的普通商品苗種分別提高了37.62%、27.55%、11.45%和6.35%,顯示出良好的生長性能。最佳系間雜交組合FG1♀×HS1♂的確定,為選育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的大菱鲆新品種提供了理論依據(jù)。

大菱鲆;快速生長品系;高成活率品系;配合力

大菱鲆(Scophthalmus maximus)為原產(chǎn)于歐洲的著名海水養(yǎng)殖特有良種,具有生長迅速、肉味鮮美、經(jīng)濟(jì)價值高等優(yōu)點(diǎn)(Howell,1998)。中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所于 1992年“跨洋引種”將其引入中國,經(jīng)過一系列相關(guān)產(chǎn)業(yè)技術(shù)的開發(fā)研究,使其成為我國北方沿海工廠化養(yǎng)殖業(yè)的主導(dǎo)品種(雷霽霖等,1995;Maet al,2006;Ruanet al,2010,2011;Wanget al,2010,2015,2016)。近年來,由于大菱鲆屬于外來魚種,長期依賴于歐洲國家提供種源,親魚來源較為單一(雷霽霖等,2005),并且育種過程中采用的親魚未經(jīng)過專門選優(yōu)處理,加之累代養(yǎng)殖和近親交配,以致造成種質(zhì)退化現(xiàn)象,生長速度減慢、成活率低、抗逆性變差等現(xiàn)象不斷發(fā)生(Ruanet al,2010,2011;Wanget al,2010,2015,2016;Lianget al,2012);調(diào)研表明,在2000—2001年,大菱鲆苗種經(jīng)10個月的養(yǎng)成約 30%可達(dá)到上市規(guī)格,現(xiàn)在養(yǎng)殖 10個月達(dá)到上市規(guī)格不到 10%,整批苗種達(dá)到上市規(guī)格要在18個月以上,甚至 2年。因此,進(jìn)行大菱鲆遺傳改良,培育出具有抗逆、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)等優(yōu)良性狀的新品種,是維持大菱鲆產(chǎn)業(yè)在中國可持續(xù)發(fā)展的重要保障。

針對我國大菱鲆產(chǎn)業(yè)發(fā)展過程中出現(xiàn)的種質(zhì)退化現(xiàn)象,項(xiàng)目組于2004年 4月在山東煙臺天源水產(chǎn)有限公司采用群體選育的方法,以快速生長和高成活率為選育目標(biāo),對來源于英國、法國、丹麥和挪威4個不同群體的大菱鲆進(jìn)行遺傳改良;經(jīng)過一代選育,到2007年又采用基于電子標(biāo)記輔助的大規(guī)模家系選育技術(shù)開始對大菱鲆進(jìn)行了傳代選育;到 2012年,經(jīng)過連續(xù)2代家系選育,根據(jù)對選育二代家系和對照系不同生長發(fā)育階段生長性能/成活率育種值和表型值均值的綜合評定,選育出大菱鲆快速生長新品系(fast-growing strain,簡稱FG)和高成活率新品系(high survival strain,簡稱 HS)。

2013年1月,從選育出的快速生長新品系和高成活率新品系中選擇親本,采用不完全雙列雜交技術(shù)開展系間雜交實(shí)驗(yàn)。采用群體性狀表型鑒定結(jié)合配合力分析的方法,分析不同家系的大菱鲆群體親本、雜交組合的配合力和雜交組合的優(yōu)勢。綜合分析不同階段的研究結(jié)論,篩選具有顯著雜交優(yōu)勢的雜交組合,為選育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的大菱鲆新品種提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

2013年1月,從選育出的快速生長新品系和高成活率新品系中選擇親本,采用不完全雙列雜交技術(shù)開展系間雜交實(shí)驗(yàn)。具體過程如下:

1.1 系間雜交實(shí)驗(yàn)

利用大規(guī)模家系選育技術(shù)培育出的 5個快速生長優(yōu)良家系和5個高成活率品優(yōu)良家系為材料,按照不完全雙列雜交實(shí)驗(yàn)設(shè)計進(jìn)行人工授精,開展系間雜交實(shí)驗(yàn)。從每個備選家系中選取性腺發(fā)育良好的雌性個體和雄性個體,采集卵子和精子。3尾雌魚對 3尾雄魚,將卵子和精子混合后緩慢攪拌均勻,5min后在繼續(xù)攪拌的同時加入海水。授精卵經(jīng)漂浮分離后置于孵化箱中孵化,初孵仔魚轉(zhuǎn)移至育苗池進(jìn)行苗種培育,苗種培育分階段按照環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)化和數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化操作程序進(jìn)行培育,以降低養(yǎng)殖環(huán)境對早期家系培育的影響。按照不完全雙列雜交設(shè)計共計得到 50個系間雜交組合。

1.2 數(shù)據(jù)采集與分析

從初孵仔魚到三級數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化時,家系經(jīng)歷60d,再經(jīng)過三級數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化后1個月的中間培育,家系培育日齡達(dá) 90d左右,即 3月齡時,幼魚體長可達(dá)5—6cm,此時可對幼魚進(jìn)行熒光(VIE)標(biāo)記(實(shí)驗(yàn)表明,此生長期不適合進(jìn)行 PIT標(biāo)記),以區(qū)分不同的家系,進(jìn)行家系混養(yǎng)。同時統(tǒng)計每個雜交組合家系魚的數(shù)量,并測量每尾魚的重量。苗種發(fā)育到 9月齡時,可對VIE標(biāo)記的個體進(jìn)行PIT標(biāo)記(實(shí)驗(yàn)表明,此時PIT標(biāo)記對魚的傷害幾乎可以忽略不計)。由于發(fā)育到這一階段大菱鲆的死亡率較低,通常每個家系選擇 50—60魚尾進(jìn)行PIT標(biāo)記,并統(tǒng)計每個雜交組合家系魚的數(shù)量,并測量每尾魚的重量。在12和15月齡時,同樣進(jìn)行體重測量和成活數(shù)量統(tǒng)計;養(yǎng)殖死亡個體隨時撈除并記錄,依據(jù)前一統(tǒng)計期放苗尾數(shù)及下一統(tǒng)計期尾數(shù)計算不同生長發(fā)育期的成活率。依據(jù)采集的各階段體重和成活率,估算10個雌性親本和10個雄性親本的一般配合力(GCA)效應(yīng)值,以及 50個系間雜交組合的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值和25個組合的雜種優(yōu)勢率。

雜種優(yōu)勢率的計算公式為

式中,MF1為群體P1和P2正反交雜交子一代群體均數(shù),和為群體P1和P2自交子一代群體均數(shù)。

1.3 與普通商品苗的對比測試

為評估不同發(fā)育階段的選育進(jìn)展,將煙臺天源水產(chǎn)有限公司同期生產(chǎn)的非選育普通商品苗種與選育苗種進(jìn)行生長及成活率比較。成活率統(tǒng)計3—6、6—9、9—12和12—15月齡的存活個體,并計算成活率。

2 結(jié)果與分析

2.1 配合力分析結(jié)果

配合力包括一般配合力和特殊配合力;一般配合力是對基因加性效應(yīng)的度量,在數(shù)值上,一般配合力代表該親本雜交后代平均表現(xiàn)的優(yōu)劣,一般配合力值高的親本才能產(chǎn)生均值高的后代。表1為10個群體體重性狀、成活率性狀在不同生長發(fā)育階段的父本一般配合力效應(yīng)值,表2為10個群體體重性狀、成活率性狀在不同生長發(fā)育階段的母本一般配合力效應(yīng)值。特殊配合力是對基因顯性、超顯性和上位等效應(yīng)的度量。表3為50個雜交組合在不同生長發(fā)育階段的特殊配合力效應(yīng)值。在篩選品種組合時,通常應(yīng)在選擇一般配合力高的親本的基礎(chǔ)上,再選擇特殊配合力高的組合。

在大菱鲆的 50個雜交組合中,以體重為指標(biāo)的測試結(jié)果表明,FG1♀×HS1♂組合在6月齡、9月齡、12月齡和15月齡的特殊配合力分別為30.5570、21.7354、48.1552和47.3956,分別排在50個組合的第3、第2、第1和第1位(表3),其父本的一般配合力分別為16.0449、21.6675、17.9957和22.0228,分別排在10個父本的第1、第2、第1和第1位(表1),其母本的一般配合力分別為24.9062、37.4062、51.1506和33.4897,在這4個階段均為第1位(表2);以成活率為指標(biāo)的測試結(jié)果表明,FG1♀×HS1♂組合在6月齡、9月齡、12月齡和15月齡的特殊配合力分別為

62.4346、28.6030、17.2189和7.2779,分別排在50個組合的第1第4、第2和第1位(表3),其父本的一般配合力分別為6.9503、21.5940、8.8183和1.9140,分別排在10個父本的第4、第1、第1和第1位(表1),其母本的一般配合力分別為35.4734、8.6309、2.5992和5.0860,在這4個階段分別排在第1、第1、第2和第1位(表2)。

表1 大菱鲆快速生長品系(FG)和高成活率品系(HS)在不同生長發(fā)育階段的父本一般配合力效應(yīng)值Tab.1 Paternal general combining ability of fast-growing and high survival strain of S.maximus at the different growth stages

表2 大菱鲆快速生長品系(FG)和高成活率品系(HS)在不同生長發(fā)育階段的母本一般配合力效應(yīng)值Tab.2 Maternal general combining ability of fast-growing and high survival strain of S.maximus at the different growth stages

表3 大菱鲆快速生長品系(FG)和高成活率品系(HS)在不同生長發(fā)育階段的特殊配合力效應(yīng)值Tab.3 Special combining ability of fast-growing and high survival strain of S.maximus at the different growth stages

續(xù)表

2.2 雜種優(yōu)勢分析結(jié)果

在大菱鲆的 25個雜交組合中,以體重為指標(biāo)的測試結(jié)果表明,FG1♀×HS1♂組合在6月齡、9月齡、12月齡和15月齡的雜種優(yōu)勢率分別為2.7421、31.0844、37.2514和40.6917,分別排在第2、第3、第1和第1位;以成活率為指標(biāo)的測試結(jié)果表明,FG1♀×HS1♂組合在6月齡、9月齡、12月齡和15月齡的雜種優(yōu)勢率分別為48.1551、38.0998、39.1248和35.8881,分別排在第4、第3、第1和第1 位(表4)。

表4 大菱鲆快速生長品系(FG)和高成活率品系(HS)雜交組合不同生長發(fā)育階段的雜種優(yōu)勢率(%)Tab.4 Heterosis of cross combinations of fast-growing and high survival strain of S.maximus at the different growth stages

2.3 與普通商品苗種的對比測試結(jié)果

綜合分析50個雜交組合在6月齡、9月齡、12月齡和15月齡的特殊配合力以及親本的一般配合力發(fā)現(xiàn),FG1♀×HS1♂組合為最佳雜交組合。在6月齡、9月齡、12月齡和15月齡,FG1♀×HS1♂組合的體重分別為49.4010g、162.8510g、311.0716g和619.8467g,比相應(yīng)發(fā)育階段的普通商品苗種提高了 31.36%、44.46%、50.55%和69.06%;在3—6、6—9、9—12和12—15月齡,FG1♀×HS1♂組合的成活率分別為96.4%、98.9%、99.2%和99.0%,比相應(yīng)發(fā)育階段的普通商品苗種分別提高了 37.62%、27.55%、11.45%和6.35% (表5,圖1),顯示出良好的生長性能。

3 討論

雜交育種是生物遺傳育種領(lǐng)域培育新品種的重要手段,是指不同種群、不同基因型個體間進(jìn)行雜交,并在其雜種后代中通過選擇而培育成純合品種的方法。配合力是在雜交育種中評估雜交效果和篩選優(yōu)良雜交組合,選育新品種的重要遺傳學(xué)參數(shù)(Spragueet al,1942)。配合力分為一般配合力(general combining ability,GCA)和特殊配合力(specific combining ability,SCA)(Griffing,1956)。GCA是指一個種群和其它各種群雜交能獲得的平均效果,其遺傳基礎(chǔ)是基因的加性效應(yīng),可以穩(wěn)定遺傳,反映的是雜交親本群平均育種值高低,主要依靠純繁選育提高;對遺傳力高的性狀提高比較容易(Griffing,1956)。SCA 是指兩個特定種群間雜交所能獲得超過一般配合力的雜種優(yōu)勢,其遺傳基礎(chǔ)是等位基因的顯性效應(yīng)、上位效應(yīng)及不同基因間的相互作用等非加性基因效應(yīng),是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要因素,反映的是雜種群平均基因型值與親本平均育種值之差,其提高主要依靠雜交組合的選擇(Griffing,1956)。遺傳力高的性狀,各組合的特殊配合力不會有很大差異;遺傳力低的性狀,特殊配合力可有很大差異,因而有很大的選擇余地。

表5 大菱鲆FG1♀×HS1♂雜交組合與普通商品苗種不同生長發(fā)育階段對比測試結(jié)果Tab.5 Body weight and survival rate comparison between combination FG1♀×HS1♂ and non-breeding strain at the different growth stages

在水產(chǎn)動物遺傳育種中,對野生牡蠣不同地理群體生長和存活性狀的配合力研究發(fā)現(xiàn),牡蠣在幼蟲、稚貝期的生長和存活率主要受母體效應(yīng)的影響(Malletet al,1984);對皺紋盤鮑不同群體的生長性狀配合力和雜交優(yōu)勢分析發(fā)現(xiàn),生長性狀的表現(xiàn)受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同影響(Denget al,2010);王炳謙等(2009)利用微星標(biāo)記對5不同虹鱒品系進(jìn)行了遺傳距離分析,并與配合力分析相結(jié)合,預(yù)測各品系間的雜交優(yōu)勢;王浩等(2013)對凡納濱對蝦不同引進(jìn)群體體重量和存活率性狀的一般配合力和特殊配合力進(jìn)行分析,確定了生產(chǎn)優(yōu)良子代的優(yōu)先搭配組合。畢詳?shù)?2012)以甌江彩鯉5個配套選育系進(jìn)行雙列雜交產(chǎn)生的 F1的數(shù)據(jù)為分析對象,利用統(tǒng)計學(xué)和數(shù)量遺傳學(xué)方法對雄魚性腺指數(shù)、雌魚性腺指數(shù)、絕對繁殖力、相對繁殖力、受精率和孵化率進(jìn)行了配合力測定和雜交優(yōu)勢分析。為甌江彩鯉配套系育種提供了參考數(shù)據(jù)。王衛(wèi)軍等(2015)利用3個長牡蠣選育群體構(gòu)建自交及正、反交群體,通過分析一般配合力、特殊配合力和雜種優(yōu)勢效應(yīng)值,認(rèn)為利用群體選育建立配套系,對不同選育群體進(jìn)行雜交育種是培育長牡蠣優(yōu)良新品系的有效方法。

配套系育種是應(yīng)用具有某種(些)經(jīng)濟(jì)性狀的“專門化”品系進(jìn)行雜交,生產(chǎn)具有顯著“雜交優(yōu)勢”的配套組合的一種育種方式。配套系育種在農(nóng)作物、家禽和家畜育種中應(yīng)用普遍,并取得了令人矚目的成績(李冬,2001;張沅,2001;王愛國,2005;陳斌,2007;徐桂英等,2011;魏清宇等,2011;陳魯妙等,2016)。在水產(chǎn)動物遺傳育種領(lǐng)域,配套系育種也有報道,如顧志峰等(2009)開展了馬氏珠母貝的配套系育種;畢詳?shù)?2012)開展了甌江彩鯉的配套系育種;林勇等(2011)和張永德等(2012)開展了羅非魚的配套系育種;吳廉等(2015)開展了中華絨毛蟹配套系育種;王衛(wèi)軍等(2015)開展了長牡蠣的配套系育種;唐首杰等(2016)開展了團(tuán)頭魴的配套系育種研究。本研究采用選擇育種(一代群體選育和兩代大規(guī)模家系選育)培育出選育配套系,即,快速生長品系和高成活率品系,以此為基礎(chǔ)開展了系間雜交制種研究,綜合分析 50個雜交組合在不同月齡的特殊配合力以及相應(yīng)親本的一般配合力,發(fā)現(xiàn) FG1♀×HS1♂組合為最佳雜交組合。在4個不同月齡,FG1♀×HS1♂組合的體重分別為49.4010g、162.8510g、311.0716g和619.8467g,比相應(yīng)發(fā)育階段的普通商品苗種依次提高了 31.36%、44.46%、50.55%和69.06%;在3—6、6—9、9—12和12—15月齡,FG1♀×HS1♂組合的成活率分別為96.4%、98.9%、99.2%和99.0%,比相應(yīng)發(fā)育階段的普通商品苗種分別提高了 37.62%、27.55%、11.45%和6.35%,顯示出良好的生長性能。最優(yōu)系間雜交組合 FG1♀×HS1♂的確定,為選育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的大菱鲆新品種提供了基礎(chǔ)資料。

4 結(jié)論

本研究采用一代群體選育和兩代大規(guī)模家系選育方法,培育出選育配套系快速生長品系和高成活率品系,以此為基礎(chǔ)開展了系間雜交制種研究,綜合分析50個雜交組合在不同月齡的特殊配合力以及相應(yīng)親本的一般配合力,發(fā)現(xiàn) FG1♀×HS1♂組合為最佳雜交組合。最佳系間雜交組合 FG1♀×HS1♂的確定,為選育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的大菱鲆新品種提供了基礎(chǔ)資料。

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COMBINING ABILITY OF SELECTED FAST-GROWING AND HIGH SURVIVAL STRAIN OF TURBOTSCOPHTHALMUS MAXIMUS

MA Ai-Jun1,2, WANG Xin-An1,2, HUANG Zhi-Hui1,2, SUN Zhi-Bin1,2, LIU Zhi-Feng1,2,CUI Wen-Xiao1,2, QU Jiang-Bo3
(1.Yellow Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences;Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries,Ministry of Agriculture;Qingdao Key Laboratory for Marine Fish Breeding and Biotechnology,Qingdao266071,China;2.Laboratory for Marine Biology and Biotechnology,Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology,Qingdao266071,China;3.Yantai Tianyuan Aquatic Limited Corporation,Yantai264003,China)

We performed incomplete diallel crosses from 2 complete set selection lines of turbot (Scophthalmus maximusL.)by artificial insemination.We then evaluate the general combining ability,the specific combining ability and heterosis of body weight and survival in the F1using biostatistics and quantitative genetics methods.The results showed that the heterosis of FG1♀×HS1♂was the best in all 50 cross combinations through comprehensive analysis about the general combining ability,the specific combining ability and heterosis of the two traits at different growth stages.The body weights of FG1♀×HS1♂cross combination at 6,9,12 and 15 months of age were respectively 49.4010g,162.8510g,311.0716g and 619.8467g,and 31.36%,44.46%,50.55% and 69.06% higher respectively than the common commercial fry in each growth stage.The survival rates of FG1♀×HS1♂combination during months 3—6,6—9,9—12 and 12—15 are respectively 96.4%,98.9%,99.2% and 99.0%,and 37.62%,27.55%,11.45% and 6.35% higher respectively than the common commercial fry in each period.The FG1♀×HS1♂combination Showed good growth performance on the basis of the above results.The determine of the best FG1♀×HS1♂combination provide a theoretical basis for breeding a new high-yield,good-quality and disase-resistance turbot.

Scophthalmus maximusL.;fast-growing strain;high survival strain;combining ability

Q953;S968

10.11693/hyhz20170600177

* 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng),CARS-47-G01號;青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室鰲山人才計劃資助;山東省重點(diǎn)研發(fā)計劃,2016GSF115019號;山東省良種工程項(xiàng)目,2016LZGC031號。馬愛軍,博士,研究員,博士生導(dǎo)師,E-mail:maaj@ysfri.ac.cn

2017-06-30,收修改稿日期:2017-07-16