邱嶺軍, 胡歡甜, 王民煌, 葛露露, 林寶平, 何宗明, 王夏怡

(1.福建農林大學林學院,福建 福州 350002；2.國家林業(yè)局杉木工程技術研究中心，福建 福州 350002；3.福建師范大學地理科學學院，福建 福州 350007)

基于內生長土芯法探究不同林齡杉木人工林的營養(yǎng)限制因子

邱嶺軍1,2, 胡歡甜1,2, 王民煌3, 葛露露1,2, 林寶平1,2, 何宗明1,2, 王夏怡1,2

(1.福建農林大學林學院,福建 福州 350002；2.國家林業(yè)局杉木工程技術研究中心，福建 福州 350002；3.福建師范大學地理科學學院，福建 福州 350007)

為探究不同林齡杉木林的營養(yǎng)限制因子，以3年生、14年生、21年生、46年生杉木為研究對象，運用內生長土芯法，監(jiān)測杉木細根對不同施肥處理，即對照、+N溶液處理、+P溶液處理和+NPK混合溶液處理的響應.結果表明：試驗進行12個月后，對照，+N、+P、+NPK處理的細根生物量變化范圍依次為84.49～155.10、102.90～325.06、82.39～128.69、61.70～115.20 g·m-2，其中+N處理細根生物量變化最大.總生物量表現(xiàn)為對照>+N處理>+P處理>+NPK處理，杉木細根生物量隨年齡的增大表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，在速生期14 a達到最大值，呈單峰型.樣地內3年生杉木人工林施加N、P元素更有利于杉木的生長，14年生杉木主要缺N元素，21年生杉木主要缺乏N、K元素，添加養(yǎng)分對46年生杉木的影響不明顯.

杉木; 內生長圈; 養(yǎng)分限制; 蛭石; 細根

細根(直徑≤2 mm)是植物地下生態(tài)系統(tǒng)的核心器官，也是最活躍的植物根系，因其生長和周轉速率極快，對于整個叢林生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動尤為重要[1-2].研究表明細根數(shù)量雖不到樹木根系總量的30%，但每年消耗的凈初級生產量(NPP)卻占叢林生態(tài)系統(tǒng)總量的30%～80%[3]，同時細根的死亡和分解過程向土壤歸還的營養(yǎng)物質甚至超過地上凋落物[4].內生長法是指在設置內生長圈的過程中清除原有土壤，用蛭石填滿內生長圈并添加特定比例的氮磷鉀溶液，以保證12個月后野外試驗取回的樣品均是新近生長的細根[5]，避免了測定過程中既有新根又有老根的問題[6].細根按照功能可以分為吸收根和先鋒根兩大類，吸收根(1級根)數(shù)量多、分布廣，主要吸收養(yǎng)分和水分，而先鋒根則起到構建根系結構的作用.

杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)是中國中亞熱帶地區(qū)重要的速生優(yōu)良用材樹種.我國杉木林面積為1.096×107hm2，占喬木總面積的6.7%[7].隨著杉木連栽技術水平的提高，杉木人工林的林木產量不斷提高，減輕對天然林依賴的同時，連栽導致的地力衰退和生產力下降現(xiàn)象日益突出[8].前人關于細根的研究主要集中在細根生產力[9]、生物量及分布[10]、細根水平分布[11].但在氣候相同、土壤條件類似的區(qū)域內，通過內生長圈和添加不同養(yǎng)分方法相結合來探討小生境中杉木養(yǎng)分限制因素還鮮有報道.傳統(tǒng)的施肥方式不能揭示小范圍內杉木林的養(yǎng)分限制因子.本研究以3年生、14年生、21年生2代杉木與46年生1代杉木林為研究對象，在整個林分受到人為干擾極小的狀況下，通過細根生長量的變化判斷不同林齡杉木人工林的養(yǎng)分限制因素，為解決杉木林連栽造成的地力衰退問題提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于福建省南平市峽陽國有林場 (東經117°59′，北緯26°48′)，屬武夷山南伸支脈，平均海拔238～650 m.該區(qū)為福建杉木主要產區(qū)，屬中亞熱帶海洋季風氣候，平均溫度22.0 ℃(最高41.0 ℃，最低-5.8 ℃)，3—9月為雨季，年均降水量為1 653 mm，平均濕度83%.土壤為綠泥片巖發(fā)育的紅壤，土壤肥力較好，但均含有少量礫石.杉木人工林下植被有楊桐(Adinandramillettii)、芒萁骨(Dicranopterisdichotoma)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、稀羽鱗毛蕨(Dryopterissparsa)、觀音座蓮(Angiopterisevecta)等.

表1 不同林齡杉木人工林的生物量1)Table 1 Survey of the Chinese fir plantations with different stand ages

1)數(shù)據(jù)為平均值±標準誤;不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05).

1.2 標準地的設置

2013年1月在福建南平峽陽國有林場連栽杉木人工林，以2代3年生幼林、14年生近熟林、21年生成熟林和1代46年生過熟林為研究對象，在每個林齡隨機選取4個立地條件相似且距離不大于100 m的25 m×25 m小區(qū)，共16個小區(qū).在每小區(qū)內隨機選取4株杉木，在根系宜生長周圍均勻布置4個PVC生長圈，圈高10 cm，直徑7 cm，表面共364個5 mm×1.7 mm的小孔.蛭石作為一種土壤改良劑，作為基質放入內生長圈，加入已配制好的4種不同營養(yǎng)溶液(對照：加入蛭石+100 mL去離子水.+N處理：蛭石+100 mL 6.76 g·L-1NH4Cl.+P處理：蛭石+100 mL 8.10 g·L-1Na2HPO4+NPK處理：蛭石+100 mL混合溶液 (2.25 g·L-1NH4Cl+2.7 g·L-1Na2HPO4+0.56 g·L-1KCl)，用尼龍網(網眼3 mm)封住上下口.將生長圈埋入已挖好的深14 cm、直徑8 cm的洞內，表層覆蓋3 cm的枯枝落葉以及土壤，小區(qū)周圍分別用紅色繩子圍起來，并用GPS記錄每個樣點的坐標以便后期采集.

1.3 樣品的采集與分析

1.3.1 內生長圈的收集 本試驗于12個月后，對收回的標準樣地內64株標準木，設置4種不同溶液添加處理的內生長圈，按林齡(3、14、21、46 a)、小區(qū)號(1～4)、4種不同的施肥處理，分別裝入已標記好的自封袋，當天帶回室內進行處理.內生長圈取出后用周圍的土壤填埋，以減輕人為對生態(tài)系統(tǒng)的干擾.

1.3.2 細根的處理 將野外收回的內生長圈倒入100目篩中，用自來水洗去蛭石等其他雜物，挑揀杉木細根，之后放置通風處自然風干.用Epson數(shù)字化掃描儀對細根形態(tài)進行掃描，然后用根系分析軟件WinRHIZO對杉木根系長度和直徑進行測量.比根長(SRL)=總根長/生物量.

1.3.3 土壤取樣 去除每個林齡標準樣地內的地表凋落物層，用直徑為8 cm的土鉆沿樣地對角線分9個點，取0～10 cm土壤層樣品，將同一土層的土樣混和均勻后裝在標記好的自封袋，帶回備用.去除細根、雜物后進行風干，用自動球磨儀粉碎后過100目篩，采用全自動碳氮分析儀測定C、N含量.取一定量研磨好的土樣，用濃硫酸—雙氧水消煮法制備待測液.磷元素采用鉬銻鈧比色法測定，K、Ca、Mg以及交換性Ca、Mg含量均用原子吸收分光光度法測定.

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進行統(tǒng)計分析，使用方差分析(SPSS 17.0)和LSD檢驗分析不同林齡杉木細根的生物量之間的差異，相關圖表采用Excel及Origin繪圖軟件完成.

2 結果與分析

2.1 蛭石與表層土壤的主要養(yǎng)分含量比較

對內生長圈中基質——蛭石相關元素進行測定，結果表明，蛭石含有的基本元素含量大體上與樣地內土壤較為相近.土壤的氮含量表現(xiàn)為46 a>14 a>21 a>3 a，磷含量表現(xiàn)為14 a>3 a>21 a>46 a.在二代林中土壤氮、磷含量均表現(xiàn)為3 a<14 a，可能是3 a杉木林林下植被稀疏，地表生物量及枯枝落葉層較少.杉木人工林土壤鉀含量表現(xiàn)為為3 a<14 a<21 a<46 a，隨林齡的增大而升高.

表2 不同林齡表層土壤與蛭石的養(yǎng)分含量1)Table 2 Nutrient contents of vermiculite and surface soils from plantations under different ages

1)數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05).

2.2 添加不同養(yǎng)分溶液對內生長圈中細根、草根生物量的影響

試驗進行12個月后，不同林齡杉木林中內生長圈的細根總量表現(xiàn)為對照>+N處理>+P處理>+NPK處理，表明本試驗設計合理.根據(jù)細根功能將其分為吸收根、先鋒根.吸收根對照與+N處理均差異顯著(P<0.05).研究表明，4種不同養(yǎng)分比例的草根生長量均呈U型，在21 a達到最低值;對照的草根生物量差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為3 a>46 a>14 a>21 a.+N處理的草根生物量差異極顯著(P<0.01)，表現(xiàn)為46 a>3 a>14 a>21 a，呈U型，且在46 a達到最大值.+P處理的草根生物量差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為3 a>46 a>14 a>21 a.+NPK處理的草根生物量差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為3 a>46 a>14 a>21 a.

2.3 林齡和養(yǎng)分溶液添加處理對杉木細根生物量的影響

方差分析顯示，在影響細根生物量的林齡以及4種不同養(yǎng)分溶液添加處理因子中，只有兩兩因子之間的交互作用對杉木細根有顯著影響(P<0.05)，4種不同養(yǎng)分溶液添加處理間對吸收根的影響差異顯著(P<0.05)，而不同林齡與交互作用間差異均不顯著；4種不同養(yǎng)分溶液添加處理對先鋒根的影響與不同年齡處理之間差異不顯著.因此本試驗主要根據(jù)吸收根的生物量變化來判斷不同林齡連栽杉木林的養(yǎng)分限制因子.

表3 4種處理對細根吸收根影響的顯著性方差分析Table 3 Variance analysis of absorbing root under four treatments

1.對照;2.+N溶液處理;3.+P溶液處理;4.+NPK處理.圖1 不同處理措施下的內生長圈細根生長情況統(tǒng)計Fig.1 General growth stages of fine roots in inner growth rings under different treatments

變異來源平方和自由度均方F值P值顯著性處理0.2530.081.37P>0.05不顯著林齡0.2030.071.13P>0.05不顯著交互0.3090.030.55P>0.05不顯著誤差2.89480.06總計3.6463

3 小結與討論

3.1 內生長圈中4種不同養(yǎng)分比例添加處理對細根生物量的影響

林木細根生物量與天氣水文、土壤性質、林齡及人為干擾程度等有關[12-13].本研究杉木人工林細根生物量為444.56 g·m-2，與杉木生物量低于一般闊葉樹種的細根生物量的研究結果[14]一致，與杉木生物量與同氣候帶的針葉林相似的研究結果[15]一致.Jackson et al[16]研究發(fā)現(xiàn)，細根每獲取1個N元素須損耗40個單位的C元素.因此，土壤N的有效性直接影響到C向植物根系的分派，進而影響細根生長[17].不同樹種施肥差異較大，既能導致林木細根生產量增加，又能導致其減少[18].對楊樹(Populussimoniivar.przewalskii)施氮肥增加了細根生物量[19].但是，對花旗松(Pseudotsugamenziesii)施肥導致細根生物量減少40%[20].中亞熱帶地區(qū)是氮沉降最嚴重的區(qū)域，N含量已經不是該地區(qū)植物生長的限制性元素.杉木生長主要受P的限制，但內生長圈中+N處理細根產量>+P處理，表明試驗區(qū)+N處理對細根生產量的影響還不確定.

內生長圈中添加不同營養(yǎng)元素對周圍細根產生強烈的刺激作用，促進根系生長[21].本研究發(fā)現(xiàn)，杉木細根的總生物量表現(xiàn)為對照>+N處理>+P處理>+NPK處理，表明內生長圈設置合理，蛭石作為內生長圈的基質對細根具有明顯的向導性，有利于根系向內生長圈延伸.蛭石因其良好的陽離子交換性和保水保肥性，有效地改善了細根生長土壤的物理環(huán)境.作為吸收養(yǎng)分的吸收根和存儲養(yǎng)分的先鋒根，+N、+P處理的產量都比+NPK處理的總量大，表明該區(qū)杉木缺乏N、P元素.而+NPK處理與對照相比較后發(fā)現(xiàn)先鋒根占很大比例，說明該處理促進了根系的生長發(fā)育.研究發(fā)現(xiàn)，設置內生長圈后，不同林齡細根生物量明顯增大，隨著氮含量的提高，分配到細根中氮含量也升高，導致生物量增大.

3.2 通過對比細根生物量來判斷不同林齡杉木林的限制因子

方差分析表明，內生長圈中營養(yǎng)元素的添加對不同林齡不同處理的吸收根的影響差異顯著(P<0.05)，對細根生長具有強烈的導向性；而對不同林齡不同處理的先鋒根的影響差異不顯著.杉木細根量總體表現(xiàn)為隨年齡的增加逐漸降低，呈單峰型.研究發(fā)現(xiàn)14年生杉木細根量顯著大于其他3個林齡的樹木，14年生杉木林的吸收根和先鋒根總量最大，處于快速生長發(fā)育期，養(yǎng)分添加的效果最明顯.內生長圈設置后改善了小生境的土壤環(huán)境，透氣性以及孔隙度等都有利于細根的生長.研究發(fā)現(xiàn)14年生杉木林表層土壤中的P含量明顯高于其他林齡，可能是與林下枯枝落葉層較多及生物量豐富有關.而內生長圈中+N處理的細根總量最大，表明14年生杉木林主要受N元素限制；3年生杉木人工林處于幼齡期，組織發(fā)育不完善，需要大量的蛋白質和核酸維持生長，添加N、P元素更有利于其生長；21年生杉木林已經步入成熟階段，但對比其他3種養(yǎng)分溶液處理的細根產量，添加+NPK混合溶液的細根產量最大，表明施加N和K元素有利于杉木生長.同時，由于46年生杉木已進入過熟階段，細根和林木生長量均顯著下降，表明內生長圈對其影響不明顯.

3.3 不同林齡杉木土壤養(yǎng)分狀況比較

通常C在大多數(shù)植物體內含量高且變異小，而N和P含量是最常見的限制性因子[22].土壤的N、P含量隨林齡的變化而表現(xiàn)出有規(guī)律的增減，呈單峰型，14年生含量最高，46年生的則最低.14年生杉木處于快速生長階段對養(yǎng)分需求量大，為了獲取更多的養(yǎng)分和水分會把更多的營養(yǎng)分配至細根部分以適應環(huán)境[23].而幼林由于郁閉前水土肥流失較為嚴重，喬木層結構單一，46年生樹木進入自然稀疏時期，林下植被增多帶來的養(yǎng)分競爭導致土壤養(yǎng)分含量降低，這可能是導致土壤N、P含量下降的重要原因[24].不同林齡杉木土壤K、Mg、Ca、Ca2+、Mg2+等含量均隨林齡的增加而提高，造成這種現(xiàn)象的原因可能是一代46年生杉木林土壤含量大于二代土壤含量[25-26].楊玉盛等[27]研究表明連栽致使某種養(yǎng)分缺失，循環(huán)速率降低，加上人為干擾破壞，使林地土壤的生物化學循環(huán)和土壤肥力向不利于林木生長的方向發(fā)展.因此，選育較大重吸收率、耐貧瘠的杉木樹種是應對連栽導致地力衰退的有效措施.

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Applicationofroot-ingrowthcorestoassessnutrientlimitingfactorsofCunninghamialanceolataneedleleavesunderdifferentages

QIU Lingjun1,2, HU Huantian1,2, WANG Minhuang3, GE Lulu1,2, LIN Baoping1,2, HE Zongming1,2, WANG Xiayi1,2

(1.College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou， Fujian 350002, China;2.Chinese Fir Engineering Technology Research Center, State Forestry Administration, Fuzhou, Fujian 350002, China;3.College of Geographical Science, Fujian Normal University, Fuzhou, Fujian 350007, China)

To identify nutrient limiting factors ofCunninghamialanceolata, nitrogen (N), phosphors (P) and compound fertilizer of N, P and potassium (K) were applied toCunninghamialanceolataplantations of 3, 14, 21 and 46 years old. Then how root response to nutrients was monitored by root-in growth core. The results showed that biomass of fine root from N fertilizer varied the most among all treatments after 12-month application. The total biomass of fine root from different treatments in a descending order was deionized water as the control, +N, +P, and +NPK. Vermiculite proved to as a proper holding capacity of water holding capacity of the substrate and promotes the growth of fine root. Fertilizer efficacy firstly increased with stand age and then drop when the stand aged, with biomass peaking at 14-year-old stand. To summarize, N and P fertilization facilitate the growth of 3-year-old stand significantly. And 14-year-old stand is more likely to be deficient in N and 21-year-old stand will both need N and K fertilizers. While 46-year-old stand did not response to fertilization.

Cunninghamialanceolata; ingrowthcores; nutrition limitation; vermiculite; fine root

2017-03-01

2017-05-12

國家重點研發(fā)計劃項目資助(2016YFD0600300) .

邱嶺軍(1991-)，男，碩士研究生.研究方向：森林理水與保土功能.Email：447446583@qq.com.通訊作者何宗明(1965-)，男，研究員.研究方向：水土保持、森林培育.Email：hezm2@126.com.

S714.8

A

1671-5470(2017)06-0648-06

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.06.008

(責任編輯:葉濟蓉)