李文佳 張宗耀 李全平 呂延華 蔣成吉 魏再鴻

(1 宜昌山城水都冬蟲夏草有限公司，宜昌，443000; 2 廣東東陽光藥業(yè)有限公司國家中醫(yī)藥管理局重點(diǎn)研究室，東莞，523850)

冬蟲夏草寄主昆蟲及其飼養(yǎng)技術(shù)研究進(jìn)展

李文佳1，2張宗耀1李全平1呂延華1蔣成吉1魏再鴻1

(1 宜昌山城水都冬蟲夏草有限公司，宜昌，443000; 2 廣東東陽光藥業(yè)有限公司國家中醫(yī)藥管理局重點(diǎn)研究室，東莞，523850)

冬蟲夏草(Ophiocordycepssinensis(Berk.)Sacc.)是一味傳統(tǒng)的名貴中藥材。蟲草蝠蛾(Hepialus)作為冬蟲夏草的寄主昆蟲，受到廣泛的關(guān)注和研究。本文從冬蟲夏草的寄主昆蟲種類、鑒定方法及地理分布，生物學(xué)特性和人工飼養(yǎng)等方面對(duì)蟲草蝠蛾的研究進(jìn)展做了綜述，旨在為今后冬蟲夏草寄主昆蟲的研究和飼養(yǎng)提供借鑒和參考。

冬蟲夏草；蟲草蝠蛾；寄主昆蟲；飼養(yǎng)技術(shù)

冬蟲夏草(Ophiocordycepssinensis(Berk.)Sacc.)是一味傳統(tǒng)的名貴中藥材。蝙蝠蛾幼蟲被冬蟲夏草菌侵染后，冬蟲夏草菌吸收蟲體營養(yǎng)進(jìn)行生長繁殖致使蟲體內(nèi)長滿菌絲繼而形成子座，在適宜的環(huán)境下，子座生長出棒狀子實(shí)體。冬蟲夏草是傳統(tǒng)的滋補(bǔ)強(qiáng)壯藥，始載于《本草從新》，本品味甘性平，有益腎壯陽、補(bǔ)肺、止血化痰之效。人工培育冬蟲夏草的研究始于20世紀(jì)70年代末，其寄主昆蟲飼養(yǎng)是人工培養(yǎng)冬蟲夏草的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1]。

冬蟲夏草的寄主昆蟲是蟲草鉤蝠蛾ThitarodesarmoricanusOberthur[2]。蟲草鉤蝠蛾T.armoricanus，隸屬昆蟲綱，鱗翅目Lepidoptera，蝙蝠蛾科Hepialidae，蝠蛾屬Hepialus，國外學(xué)者則把蟲草鉤蝠蛾歸為鉤蝠蛾屬Thitarodes。蟲草鉤蝠蛾主要分布于我國甘肅、青海、新疆、四川、云南、西藏等地，幼蟲為多食性昆蟲，喜食蓼屬、黃芪屬等植物地下根莖，幼蟲期長，一般2～3年，最長的4～5年，營地下生活，耐寒性強(qiáng)，其余蟲態(tài)期較短，成蟲個(gè)體壽命僅幾天。

1 冬蟲夏草寄主昆蟲種類、鑒定及地理分布

1.1 寄主種類 中華人民共和國藥典(2010)[3]規(guī)定“冬蟲夏草為麥角菌科真菌冬蟲夏草菌OphiocordycepsSinensis(Berk.)Sacc.寄生在蝙蝠蛾科昆蟲幼蟲上的子座和幼蟲尸體的干燥復(fù)合體”。據(jù)此規(guī)定凡是蝙蝠蛾科昆蟲，只要和冬蟲夏草菌形成復(fù)合體，那么這一復(fù)合體就是冬蟲夏草。顯然冬蟲夏草的寄主昆蟲不止蟲草鉤蝠蛾T.armoricanus，目前普遍認(rèn)為冬蟲夏草寄主昆蟲主要集中于蝠蛾屬Hepialus。

冬蟲夏草寄主種類一直在不斷豐富，最早朱弘復(fù)和王林瑤[4]歸納整理了9種冬蟲夏草的寄主昆蟲，楊大榮等[5]統(tǒng)計(jì)增至33種，隨后楊大榮等[6]再次統(tǒng)計(jì)冬蟲夏草寄主昆蟲至44種，Wang&Yao[7]進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)得出57種冬蟲夏草寄主昆蟲，邱乙等[8]重新歸納整理了61種寄主昆蟲但其中阿爾泰蝠蛾應(yīng)不屬于冬蟲夏草寄主昆蟲。筆者整理了國內(nèi)外發(fā)表的冬蟲夏草寄主昆蟲，發(fā)現(xiàn)國內(nèi)分布的寄主昆蟲63種，國外11種其中不丹2種，尼泊爾8種，緬甸1種。見表1。

1.2 寄主鑒定 冬蟲夏草寄主的形態(tài)學(xué)分類鑒定主要采用雄性生殖器和成蟲翅脈特征，幼蟲分類作為種類鑒定的輔助在冬蟲夏草寄主鑒定中也有研究。余虹等[13]用斜脈蝠蛾幼蟲為研究對(duì)象通過各體節(jié)形態(tài)特征、毛序、顏色及頭寬體長等進(jìn)行種類鑒別。嚴(yán)林[14]用拉脊蝠蛾幼蟲通過顏色、毛色、毛序及各齡幼蟲的頭寬和體長等進(jìn)行分類研究。

分子生物學(xué)手段應(yīng)用于蝙蝠蛾種類鑒定日益增多，線粒體DNA是種屬鑒定的常用手段，利用線粒體Cytb基因建立冬蟲夏草寄主昆蟲種屬間分子進(jìn)化關(guān)系被證明具有可行性[11,15-16]。結(jié)合線粒體Cytb基因與線粒體COI，COII基因不僅能用于探索蟲草屬物種寄主昆蟲鑒定也用于區(qū)分蝠蛾屬昆蟲地理種群之間的差異[17-18]。

表1 冬蟲夏草寄主昆蟲分布概況

續(xù)表1 冬蟲夏草寄主昆蟲分布概況

注：寄主狀態(tài)：P代表潛在寄主；I代表不確定寄主

1.3 寄主地理分布格局 冬蟲夏草寄主主要分布于我國青藏高原及其周邊區(qū)域，包括我國的西藏、青海、甘肅、四川、云南等省，以及喜馬拉雅山南麓邊緣區(qū)的不丹、印度、尼泊爾等地，海拔在2 500～5 100 m之間[6]。最南分布在N25°45′、E99°34′；最北分布在N38°49′、E102°90′；最西在N29°53′，E89°32′；最東分布在N32°31′、E104°24′[19]。

冬蟲夏草的寄主昆蟲分布具有區(qū)域性。少數(shù)種群分布地域較廣，如蟲草鉤蝠蛾T.armoricanus廣泛分布于甘肅、青海、四川、云南、西藏等，其余種群多地域分布狹窄，如貢嘎鉤蝠蛾T.kangdingroides僅分布于貢嘎山系海拔3 000～5 000 m區(qū)域，小金鉤蝠蛾T.xiaojincusis主要分布于阿壩藏族自治州小金縣及接壤的金川縣和丹巴縣，蒲氏鉤蝠蛾T.pui分布于西藏色季拉山海拔4 100～4 650 m的高寒灌叢草甸和高寒草甸[20-23]。有些蝠蛾種類更是僅分布于一座山如德欽鉤蝠蛾T.deqingensis分布于德欽甲午雪山，白馬鉤蝠蛾T.baimaensis、銹色鉤蝠蛾T.ferrugineus分布于德欽白馬雪山，梅里鉤蝠蛾T.esmeiliensis分布于德欽梅里雪山，等等[24-25]。蟲草蝠蛾的分布不僅具有區(qū)域分布特點(diǎn)還具有垂直分布的規(guī)律，即同一種在不同緯度其垂直分布的范圍不一致，同一緯度不同的垂直高度可能分布著不同的種群。如蟲草鉤蝠蛾在四川、甘肅、西藏等地分布在海拔3 000～4 600 m之間，在青海為4 200～5 000 m，而在云南的分布幅度則在海拔3 850～5 080 m之間，異翅鉤蝠蛾T.anomopterus分布在劍川老君山西北坡海拔2 800～3 100 m之間，云南鉤蝠蛾T.yunnanensis分布在劍川老君山西北坡海拔3 600～4 100 m之間[8,26-28]。同一物種不同的海拔高度也可能產(chǎn)生不同的生態(tài)型，例如貢嘎蝠蛾在貢嘎山系海拔3 000～5 000 m范圍內(nèi)分布著3種生態(tài)型[20]，A型分布于海拔3 200～4 100 m，B型4 100～4 500 m，C型4 500 m以上分布，3種生態(tài)型在個(gè)體大小、繁殖活動(dòng)時(shí)間、生活周期等方面均存在差異；小金蝠蛾也存在2種生態(tài)型[29]，A型生活在海拔3 400～4 800 m，B型生活在海拔2 800～3 600 m，兩者在外部形態(tài)存在明顯差異且COI序列分析表明兩者相似度為99.2%以上，將兩類生態(tài)型相互交配發(fā)現(xiàn)后代可育且孵化率正常。

蟲草蝠蛾的分布易受地形、海拔、氣候、植被、土壤結(jié)構(gòu)等因素的影響，尤其與土壤小氣候、食物、土壤特性和植物分布最為密切[19,26,30]。冬蟲夏草寄主幼蟲種群在自然環(huán)境條件下呈聚集分布狀態(tài)，同一塊蟲草分布?jí)K中不存在2種以上的蟲草蝠蛾的現(xiàn)象，幼蟲的空間分布型符合二項(xiàng)式理論分布型[27,31]。

2 冬蟲夏草寄主昆蟲生物學(xué)研究

2.1 生物學(xué)特性 冬蟲夏草寄主蝠蛾為完全變態(tài)昆蟲，蝙蝠蛾屬不同種類昆蟲生物學(xué)特性雖然有微小差異，但它們完成一個(gè)世代所經(jīng)歷的蟲態(tài)是基本一致的，在自然條件下，生活周期大概3～5年時(shí)間，分為卵、幼蟲、蛹、成蟲4個(gè)蟲態(tài)[32]。

卵：以小金蝠蛾為例，卵呈長圓形，大小0.8 mm×0.6 mm，卵的孵化有變色現(xiàn)象，由開始的白色慢慢變?yōu)楹谏碳s7 h，但其中也有部分發(fā)育不全不能孵化的卵不會(huì)發(fā)生變色過程，卵孵化為幼蟲約需要45～60 d[33]；西藏那曲比如蝠蛾卵歷期則長達(dá)70 d，卵的孵化也有變色現(xiàn)象，由開始的乳白色慢慢變?yōu)楹谏?；云南劍川蝠蛾卵比小金蝠蛾和比如蝠蛾要輕，自然條件下，卵的孵化率都可以達(dá)到80%，高峰期為8月下旬和9月中旬[34]。

幼蟲：孵化時(shí)，幼蟲利用口器將卵殼咬破，然后爬出四處活動(dòng)，各地幼蟲齡期分為6～8齡，初孵幼蟲乳白色，體長2 mm左右，老熟幼蟲頭殼淡紅色，蟲體姜黃色，體長3～5 cm左右，幼蟲孵化后陸續(xù)鉆入土壤縫隙，主要集中在15 cm左右深度的土層中。幼蟲期一般為2～3年時(shí)間，故在自然界，幼蟲存在世代重疊現(xiàn)象,幼蟲耐澇、耐寒、耐饑能力強(qiáng)[35]。

蛹：小金蝠蛾雌蛹肥大，尾部鈍圓，體長22.5～28.5 mm，寬5.2～5.8 mm。雄蛹瘦小，尾部尖削，體長16.4～18.8 mm，寬4.4～4.9 mm，自然條件下，5月上旬～7月上旬為化蛹高峰期；西藏比如蝠蛾雌蛹體長24.0～27.0 mm，寬5.5～6.0 mm。雄蛹體長19.6～22.0 mm，寬4.3～5.0 mm，化蛹高峰期為5月上旬至7月中旬；四川小金蝠蛾、西藏比如蝠蛾、云南劍川蝠蛾的蛹期都是40 d左右，而玉樹蝠蛾的蛹期能達(dá)到60 d[33,36-37]。

成蟲：成蟲不飲水、不取食，壽命較短。僅以羽化、交尾、產(chǎn)卵等生殖活動(dòng)為中心，交尾高峰和產(chǎn)卵高峰都與具體生長海拔高度和當(dāng)年氣候條件相關(guān)。四川小金蝠蛾成蟲平均成活105 h左右，最長為172 h，最短為60 h，成蟲在6月上旬開始羽化，6月中下旬為高峰期，8月中旬為末期，每只雌蛾最多產(chǎn)卵能達(dá)836粒，最少147粒，平均能產(chǎn)卵428粒；西藏比如蝠蛾成蟲每年從7月上旬開始羽化，高峰期在7月中下旬，末期在8月上旬，每只雌蛾平均產(chǎn)卵600粒；玉樹蝠蛾成蟲產(chǎn)卵最多為718粒，最少281粒，平均499.5粒[33,36-37]。

2.2 寄主食性與天然飼料

2.2.1 寄主食性 蝙蝠蛾幼蟲是多食性昆蟲[38]。陳泰魯?shù)萚39]最早發(fā)現(xiàn)蝙蝠蛾幼蟲長期取食珠芽蓼Polygonumviviparum能正常生長發(fā)育。沈發(fā)榮等[40]報(bào)道了白馬蝠蛾幼蟲能取食黃芪屬Astragalus、食蓼屬Polygonum等29種高原植物的根莖。冬蟲夏草寄主幼蟲平時(shí)以植物根莖為主，但在饑餓狀態(tài)下也會(huì)取食土中的腐殖質(zhì)[32,41]。

2.2.2 天然飼料 冬蟲夏草寄主幼蟲可食用19科35屬的植物根莖部分(表2)，喜食蓼屬、黃芪屬、大黃屬Rheum的植物，如蓼屬的圓穗蓼Polygonummacrophyllum、珠芽蓼、大黃屬的小大黃Rheumpumilum，這些植物多生長在西藏、四川、云南、青海等高原地帶，這與寄主昆蟲的分布是一致的，此外冬蟲夏草寄主幼蟲還喜食蘋果、胡蘿卜、馬鈴薯等[1,42]。

2.3 寄主昆蟲遺傳多樣性 地理隔離、寄主植物差異和環(huán)境脅迫等是造成其遺傳多樣性的重要因素，種群間無法實(shí)現(xiàn)基因交流，逐漸累積的不同的遺傳變異，達(dá)到一定程度會(huì)導(dǎo)致生殖隔離而形成不同物種[43]。國內(nèi)已鑒定的冬蟲夏草寄主昆蟲種類達(dá)到60多種，造成如此之多的種群的原因在于冬蟲夏草寄主成蟲僅能生存3～8 d，且雌蛾懷卵量大、體態(tài)笨重難以長距離遷移，其自身擴(kuò)散能力較弱；加之青藏高原地形地貌復(fù)雜，峰巒重疊、峽谷深有效地限制了寄主昆蟲種群間的擴(kuò)散交流，因而造就了其豐富的遺傳多樣性[44]。這些因素在促成冬蟲夏草寄主昆蟲形成諸多種群的同時(shí)也造就出不同的生態(tài)型，這些生態(tài)型在形態(tài)外觀上存在極大差異但仍不能算作不同種群，例如小金蝠蛾有兩類生態(tài)型，一類為體表有褐色絨毛，翅脈上斑紋被褐色絨毛覆蓋，另一類為黑白斑紋，但經(jīng)雄性生殖器鑒定和DNA序列鑒定為同一物種[29]；斜脈蝠蛾在翅面斑紋和顏色上也可區(qū)分為“黑白斑”和“黃毛斑”兩大類[45]。棲息地地形、地貌、海拔、氣候、植被、土壤等眾多因素的差異，為寄主昆蟲提供其特有的種群形成和繁衍生存環(huán)境，由于冬蟲夏草寄主昆蟲諸多分布地人們尚未涉足，或?qū)⒂懈嗟募闹骼ハx種類被發(fā)現(xiàn)[6]。

3 冬蟲夏草寄主昆蟲人工飼養(yǎng)進(jìn)展

表2 蝙蝠蛾幼蟲喜食植物名錄

3.1 研究歷史 20世紀(jì)50年代末，國外多個(gè)國家進(jìn)行過冬蟲夏草的人工栽培實(shí)驗(yàn)研究，但均未獲得成功，從70年代末開始，國內(nèi)有數(shù)十家科研院所開始對(duì)冬蟲夏草的人工培育進(jìn)行研究。20世紀(jì)80年代末期重慶中藥研究所在四川康定海拔3 500 m的蟲草基地，成功在室內(nèi)飼養(yǎng)出冬蟲夏草寄主斜脈蝠蛾，對(duì)斜脈蝠蛾整個(gè)生活史進(jìn)行了詳細(xì)研究[46]。高祖訓(xùn)等人在1991年將海拔3 500 m以上高原的斜脈蝠蛾引種到杭州低海拔實(shí)驗(yàn)室，用人工飼料獲得良好效果[47]。進(jìn)入21世紀(jì)以來，中山大學(xué)以及太極集團(tuán)(與重慶中藥研究所合作)的半野生培植冬蟲夏草均取得一定進(jìn)展，但都還僅僅停留在研發(fā)階段，無法突破產(chǎn)業(yè)化的瓶頸，直到2012年，東陽光集團(tuán)生態(tài)撫育冬蟲夏草的量產(chǎn)才標(biāo)志著冬蟲夏草的栽培獲得了長足的進(jìn)步。

3.2 飼養(yǎng)種類 國內(nèi)發(fā)現(xiàn)并鑒定與冬蟲夏草寄主有關(guān)的蝠蛾屬昆蟲60多種，其中進(jìn)行過飼養(yǎng)研究的種類文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)有8種。見表3。

3.3 人工飼料 昆蟲人工飼料分為實(shí)用飼料、半純飼料和實(shí)全純飼料3大類[54]。蝙蝠蛾幼蟲的人工飼料是根據(jù)其營養(yǎng)要求和食性特點(diǎn)，采用合適材料經(jīng)人為配制而成，主要是半純飼料和實(shí)用飼料2種。高祖紃等[47]在杭州低海拔實(shí)驗(yàn)室，對(duì)當(dāng)?shù)?2種植物進(jìn)行了篩選試驗(yàn)，選出3種植物作為斜脈蝠蛾的飼料，通過搭配飼料，選出了一組適宜斜脈蝠蛾取食的配制飼料。有文章指出，胡蘿卜、蘋果、馬鈴薯等是低海拔較好的實(shí)用飼料[48]。王宏生[55]將天然實(shí)用詞料胡蘿卜、小大黃與其他成分混合，輔以防腐劑，得出一組適合蝙蝠蛾生長的半純飼料，隨后四川農(nóng)業(yè)大學(xué)和福建安發(fā)生物沿著這一思路繼續(xù)進(jìn)行了一些探索[56-57]。

表3 蝠蛾屬昆蟲飼養(yǎng)種類

重慶中藥所[58-60]對(duì)冬蟲夏草寄主幼蟲飼料的營養(yǎng)成分進(jìn)行了全面分析，發(fā)現(xiàn)在常規(guī)營養(yǎng)成分、維生素、礦質(zhì)元素、氨基酸含量上均較高。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)對(duì)幼蟲的取食選擇性進(jìn)行了詳細(xì)研究，得出幼蟲不僅對(duì)植物的種類取食存在偏好性，而且對(duì)同種植物不同部位也有一定的順序，同時(shí)對(duì)3種喜好植物塊根進(jìn)行了營養(yǎng)成分分析，發(fā)現(xiàn)均含有較高的可溶性蛋白、粗脂肪和水分，同時(shí)礦質(zhì)元素的含量也比較豐富[42]。而李文佳等[61]的研究證實(shí)，蝙蝠蛾幼蟲的取食選擇性與植物塊根中所含可溶性糖和粗蛋白存在著顯著的正相關(guān)。

3.4 飼養(yǎng)技術(shù) 蝙蝠蛾飼養(yǎng)包括卵、幼蟲、蛹、成蟲以及飼料和基質(zhì)等，多年來科學(xué)家對(duì)蝙蝠蛾生長發(fā)育過程中所需要的光照、溫度、濕度以及飼養(yǎng)基質(zhì)和飼養(yǎng)投放量進(jìn)行了大量研究。

寄主卵的孵化方面，劉飛等[62]認(rèn)為冬蟲夏草寄主卵孵化發(fā)育速率在濕度適宜的情況下主要受溫度制約，王忠等[48]研究表明卵孵化適宜溫度為12～16 ℃，濕度為85%～95%；陳仕江等[41]研究表明在10 ℃恒溫處理時(shí)孵化率最高，達(dá)91.4%，顯著高于野外變溫條件下86.8%的孵化率。寄主幼蟲飼養(yǎng)方面，王忠等[48]表明幼蟲飼養(yǎng)的溫度范圍應(yīng)該控制在為6～12 ℃，相對(duì)濕度70%以上，該條件下幼蟲取食活躍，死亡率低；王宏生[55]則認(rèn)為，幼蟲飼養(yǎng)的溫度范圍應(yīng)該控制在為10～15 ℃，相對(duì)濕度在70%～80%內(nèi)。蛹期羽化方面，王忠等[48]研究表明，蛹羽化的適宜條件與卵孵化一致，即最適溫度為12～16 ℃，濕度為85%～95%；劉飛等[62]也認(rèn)為蛹期溫度應(yīng)控制為12～16 ℃，但前25 d內(nèi)的空氣相對(duì)濕度應(yīng)控制在80%～90%內(nèi)，后3～5 d應(yīng)控制在90%～95%內(nèi)，提供自然光照射。成蟲期，王忠等[48]提出交配箱置于溫度7～12 ℃，濕度范圍70%～85%的環(huán)境，黃昏時(shí)提供必需的散射光。

飼養(yǎng)基質(zhì)和飼養(yǎng)投放量對(duì)幼蟲的成長有直接影響，基質(zhì)對(duì)于初孵幼蟲成活率并無顯著影響，但飼料和卵的投放量對(duì)于初孵幼蟲的成活率有影響顯著[35]。

3.5 飼養(yǎng)裝置及集約化飼養(yǎng) 幼蟲期在生活史中所占周期最長，能否大規(guī)模飼養(yǎng)幼蟲是決定冬蟲夏草人工栽培是成功的關(guān)鍵。其中高祖訓(xùn)等[47]將海拔3 500 m以上高原的斜脈蝠蛾引種到杭州低海拔實(shí)驗(yàn)室，標(biāo)志著人們探索飼養(yǎng)裝置進(jìn)行集約化養(yǎng)蟲的開始，目前實(shí)驗(yàn)室小規(guī)模一般是采用培養(yǎng)皿飼養(yǎng)幼蟲，雖然死亡率低，生長發(fā)育正常，由于耗時(shí)耗力無法做到大規(guī)模量產(chǎn)。實(shí)驗(yàn)室中等規(guī)模飼養(yǎng)幼蟲涉及到養(yǎng)蟲盒的應(yīng)用，李黎等[63]設(shè)計(jì)出了特制的蝙蝠蛾幼蟲養(yǎng)蟲盒，盒底鋪放40 mm滅菌基質(zhì)，基質(zhì)上擺放滅菌的天然飼料拌基質(zhì)一層，然后投放50頭初孵幼蟲并蓋上與養(yǎng)蟲盒口大小相同的草皮，該方法相比培養(yǎng)皿在養(yǎng)蟲規(guī)模上有了重大突破，但養(yǎng)蟲盒養(yǎng)蟲容易造成幼蟲爭奪食物和地盤相互撕咬而死亡，并且容易發(fā)生交叉污染，使幼蟲大面積死亡，該方法用于擴(kuò)大化生產(chǎn)存在系統(tǒng)性風(fēng)險(xiǎn)。另一種飼養(yǎng)方式是室外籠養(yǎng)，可在土壤疏松的野外挖深40 cm、長1 m、寬2 m的深槽、每平方米飼養(yǎng)密度為30～50頭[64]，由于野外飼養(yǎng)幼蟲容易受到環(huán)境的影響，該方法至上世紀(jì)開展以來，一直沒有重大突破?，F(xiàn)階段加緊研究集約化飼養(yǎng)幼蟲，解決蝙蝠蛾幼蟲的飼養(yǎng)工具，是該領(lǐng)域研究的方向，更是冬蟲夏草商品化成功的關(guān)鍵。

4 病蟲害

4.1 常見病蟲害 蟲草蝠蛾在野外生存率很低，造成死亡的因素很多[6]，真菌、細(xì)菌、線蟲、寄生昆蟲、天敵捕食以及機(jī)械損傷都是造成幼蟲大批死亡的原因，其中病菌致死占幼蟲死亡率的50%，寄生昆蟲占15%，線蟲占20%，天敵捕食在10%，在人工飼養(yǎng)過程中幼蟲外逃也是造成大批死亡的誘因。造成蟲草蝠蛾死亡的常見真菌病害主要包括擬青霉和綠僵菌等。

4.1.1 細(xì)菌 染菌的蝠蛾幼蟲發(fā)病初期活動(dòng)自如，約10 d左右，幼蟲蟲體體表顏色逐漸加深由黃白色至暗褐色、最后形成暗黑色。病害特點(diǎn)：蟲體不僵化，蟲體內(nèi)部組織腐爛并發(fā)臭，對(duì)蟲體進(jìn)行解剖學(xué)觀察可檢出細(xì)菌菌體[51,65]。

4.1.2 擬青霉 擬青霉曾被認(rèn)作冬蟲夏草的無性型，隨著近些年的研究發(fā)現(xiàn)擬青霉是冬蟲夏草寄主蝠蛾的一種致病菌，陳建等[66]最早通過斜脈蝠蛾發(fā)現(xiàn)并鑒定該擬青霉病害為粉質(zhì)擬青霉，也叫“黑點(diǎn)病”或“黑斑病”。蝙蝠蛾幼蟲18 ℃下接受侵染后3 d出現(xiàn)死亡癥狀，7 d死亡率達(dá)到90%。蟲體死后24 h內(nèi)即可完全僵化，死后的幼蟲幾天后從尸體上長出白色菌絲，并逐漸生長形成分生孢梗束，同時(shí)產(chǎn)生大量白粉狀的分生孢子。孢梗束和白粉狀分生孢子是其典型病癥。該病為蝠蛾幼蟲的主要病害，長期引起幼蟲大面積死亡[51,65,67]。

4.1.3 綠僵菌 曾緯[68]研究表明，18 ℃下綠僵菌侵入幼蟲體內(nèi)后3～4 d可引起80%的幼蟲死亡。發(fā)病的幼蟲尸體僵化，蟲體表面布滿白色氣生菌絲，菌絲上形成鏈生的卵圓形分生孢子，僵蟲體表顏色逐漸加深變綠，可產(chǎn)生綠孢子層，感染綠僵菌的幼蟲最典型的病癥是血淋巴里含有綠僵菌蟲菌體。

4.1.4 線蟲 被線蟲危害的幼蟲特點(diǎn)是死蟲不僵化，體表有大量線蟲，且尸體解剖可見有大量活的線蟲[51,65]。在野外線蟲感染致死率較低，但作者在室內(nèi)飼養(yǎng)過程中發(fā)現(xiàn)由于幼蟲活動(dòng)空間有限蝙蝠蛾幼蟲極易感染線蟲。

4.1.5 寄生昆蟲 寄生蜂和寄生蠅是野外常見的能夠寄生蝙蝠蛾的昆蟲[65]。寄生蠅寄生于幼蟲體內(nèi)以幼蟲身體為營養(yǎng)基質(zhì)，而寄生蜂可寄生于幼蟲體內(nèi)直至蛹期。

4.1.6 機(jī)械損傷 蝠蛾幼蟲機(jī)械損傷較為常見，雖然不能造成直接死亡，但傷口增加了感病幾率導(dǎo)致死亡率升高且幼蟲受創(chuàng)后越冬成活的幾率遠(yuǎn)低于健康幼蟲[69]。

4.2 病蟲害防治 最早在斜脈蝠蛾擬青霉病害中使用百菌清煙熏粉質(zhì)擬青霉，能夠有效抑制孢子萌發(fā)[66]。紫外線直接照射擬青霉和綠僵菌也能有效抑制和殺滅孢子和菌絲體的生長，但非直射時(shí)效果較差且距離受限[70]。有人利用病蟲害綜合防治技術(shù)發(fā)現(xiàn)可以有效抑制主要病害和蟲害的發(fā)生[71]。

5 存在問題與展望

5.1 寄主種類與冬蟲夏草 寄主侵染研究是冬蟲夏草產(chǎn)業(yè)化的難題之一，在侵染時(shí)期、侵染方式、侵染機(jī)理、發(fā)育動(dòng)態(tài)等方面取得眾多的成果[72-75]。冬蟲夏草寄主種類較多且在不斷豐富，眾多的種質(zhì)資源為我們提供了數(shù)量繁多的研究樣本。不同產(chǎn)地的冬蟲夏草菌導(dǎo)致侵染力存在差異，不同產(chǎn)地冬蟲夏草菌與種類繁多的冬蟲夏草寄主昆蟲之間相互結(jié)合的時(shí)候，侵染力也是千差萬別[76]。因此篩選出優(yōu)質(zhì)的蟲草菌與優(yōu)質(zhì)的寄主，以及寄主與菌種間最優(yōu)化的配置將是研究的熱點(diǎn)。

5.2 寄主昆蟲選育 李全平等[77]通過種質(zhì)資源篩選獲得了一新種群，該新種對(duì)冬蟲夏草繁育環(huán)境的適應(yīng)力強(qiáng),發(fā)育整齊度高,種群擴(kuò)繁倍數(shù)高，對(duì)中國被毛孢的敏感性較好,侵染率高，是目前少見的冬蟲夏草寄主昆蟲蟲種選育方面的報(bào)道。隨著人工培植冬蟲夏草的產(chǎn)業(yè)化，寄主昆蟲的良種選育工作也需全面開展。冬蟲夏草寄主昆蟲具有豐富的種質(zhì)資源，育種工作的開展首先要系統(tǒng)評(píng)價(jià)各種蝠蛾種質(zhì)大規(guī)模人工飼養(yǎng)的可行性、飼養(yǎng)難度及產(chǎn)出的冬蟲夏草的品質(zhì)和質(zhì)量，選出適宜冬蟲夏草產(chǎn)業(yè)化栽培的寄主種質(zhì)資源；然后根據(jù)遺傳育種學(xué)的理論和技術(shù)，對(duì)表現(xiàn)優(yōu)異的蟲種進(jìn)行系統(tǒng)分離育種、雜交育種、抗病育種、誘變育種等，最終獲得寄主昆蟲優(yōu)良品種，實(shí)現(xiàn)冬蟲夏草的寄主昆蟲標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)范化生產(chǎn)，滿足冬蟲夏草栽培高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的要求。

5.3 昆蟲飼養(yǎng)代時(shí)(生活史時(shí)間) 冬蟲夏草寄主昆蟲人工飼養(yǎng)條件下會(huì)出現(xiàn)世代周期縮短的現(xiàn)象，生活史由3～5年縮短為1～2年，斜脈蝠蛾、貢嘎蝠蛾、小金蝠蛾、拉脊蝠蛾均表現(xiàn)出這一特征[33,47,49,78-79]，這很可能是人工飼養(yǎng)條件下食物充足、溫度穩(wěn)定且適宜寄主昆蟲生長發(fā)育帶來有益效果。人工飼養(yǎng)條件下能更快達(dá)到其發(fā)育的有效積溫，從而完成生活史。寄主昆蟲的生活史長短對(duì)其大規(guī)模養(yǎng)殖和冬蟲夏草的產(chǎn)業(yè)化栽培成效有非常大的影響，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)冬蟲夏草各種寄主昆蟲人工飼養(yǎng)條件下的生長周期研究，從中選出更有利于生產(chǎn)的寄主昆蟲種類。

5.4 人工飼料及裝置 蝙蝠蛾幼蟲是一種多食性昆蟲，隨著冬蟲夏草培植產(chǎn)業(yè)化進(jìn)行，蝙蝠蛾幼蟲取食的高原飼料需求將會(huì)大幅增加，對(duì)青藏高原的環(huán)境破壞將會(huì)更加嚴(yán)重。因此，采用人工飼料完全或部分取代天然飼料具有非常重要的意義，也是冬蟲夏草產(chǎn)業(yè)能否做大的關(guān)鍵。目前在人工飼料的研究上已經(jīng)取得一定成果和經(jīng)驗(yàn)，但對(duì)長期取食人工飼料的蝙蝠蛾幼蟲是否存在退化風(fēng)險(xiǎn)、人工飼料保質(zhì)期如何進(jìn)一步延長等方面的研究還有待進(jìn)行。另外為了滿足冬蟲夏草人工培植規(guī)?；a(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)，就必須使幼蟲飼養(yǎng)達(dá)到一定規(guī)模，而發(fā)明新的裝置，提高養(yǎng)蟲效率，是集約化養(yǎng)蟲需要攻克的難題。

5.5 病蟲害綠色防治 對(duì)于蟲草蝠蛾的病害防治目前仍無有效安全的防治藥劑，作為名貴中草藥冬蟲夏草的寄主昆蟲，蟲草蝠蛾在飼養(yǎng)過程中提倡綜合防治的方法無公害飼養(yǎng)。注重前期處理，即在室內(nèi)飼養(yǎng)前對(duì)涉及的卵、水、飼料、土壤、飼養(yǎng)環(huán)境等做到全面消毒處理，盡量減少病原菌及寄生蟲帶入飼養(yǎng)環(huán)境。保證飼料供給、增強(qiáng)蟲體抗病性，蟲體感病后及時(shí)處理掉病死蟲。積極篩選抗病性高的種群，提倡雜交防止種群退化。

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ResearchProgressofHostInsectofCordycepsanditsRaisingTechnique

Li Wenjia1,2, Zhang Zongyao1, Li Quanping1, Lyu Yanhua1, Jiang Chengji1, Wei Zaihong1

(1YichangShanchengShuiduCordycepsCo.,LTD,Yichang443000,China; 2SunShineLakePharmCo.,LTD,Dongguan523850,China)

Cordyceps is considered as a traditional rare Chinese materia medica. Hepialus, as the host insect of Cordyceps, is extensively focused on the scientific research. This paper summarized progress in research on Hepialus, including host insect species, identification method and geographical distribution for Cordyceps, their biological characteristics and manual feeding and so on, to provide references for further research and raising on the host insect of Cordyceps.

Cordyceps, Hepialus, Host insect, Raising technique

R282

A

10.3969/j.issn.1673-7202.2017.12.071

國家工信部中藥材提升和保障領(lǐng)域項(xiàng)目——冬蟲夏草規(guī)?；a(chǎn)基地建設(shè)

李文佳(1982.11—)，女，碩士,工程師，研究方向：中藥資源與開發(fā)，E-mail：LiWenjia@hec.cn

(2017-08-31收稿 責(zé)任編輯：徐穎)