張夢玥，胡坤，孫榅淑，李懷奇，孫軍偉，楊惠娟，王新中，史宏志

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家煙草栽培生理生化研究基地，河南 鄭州450002；2.河南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，河南 鄭州 450016；3.云南省煙草公司大理州公司，云南 大理 671000)

膜下小苗移栽對煙草成熟期葉片超微結(jié)構(gòu)及品質(zhì)的影響

張夢玥1，胡坤1，孫榅淑1，李懷奇2，孫軍偉3，楊惠娟1，王新中3，史宏志1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家煙草栽培生理生化研究基地，河南 鄭州450002；2.河南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，河南 鄭州 450016；3.云南省煙草公司大理州公司，云南 大理 671000)

為了促進(jìn)云南大理紅花大金元烤煙上部葉發(fā)育，提高煙葉品質(zhì)，進(jìn)行了膜下小苗移栽對成熟期煙葉超微結(jié)構(gòu)和烤后煙葉增質(zhì)效果試驗研究，并對第19生理葉位葉片取樣、制片、觀察，并對烤后煙葉經(jīng)濟(jì)性狀、中性致香物質(zhì)等進(jìn)行分析。結(jié)果表明，小苗移栽處理成熟期煙葉的柵欄組織細(xì)胞液泡內(nèi)及液泡膜上含有的顆粒狀高電子密度脂蛋白類物質(zhì)、嗜鋨顆粒、淀粉粒較多，葉綠體、細(xì)胞核表現(xiàn)出較成熟狀態(tài)，且小苗移栽產(chǎn)量和產(chǎn)值較高，化學(xué)成分更協(xié)調(diào)，中性致香成分含量較高，感官質(zhì)量較好。

烤煙；膜下小苗移栽；超微結(jié)構(gòu)；煙葉品質(zhì)

烤煙膜下小苗移栽是充分利用光、溫、氣、水、肥、土等自然資源與地膜覆蓋效應(yīng)，通過使膜下形成溫室小氣候，提溫保墑，從而解決因春季低溫和干旱無雨影響大田移栽工作的有效方法，也是促進(jìn)煙草根系良好發(fā)育，提高煙株吸肥控肥能力，使煙株早發(fā)快長、早成熟、早采收的有效措施，同時還具有可利用地膜的反光驅(qū)蚜與不剪葉的優(yōu)勢，減少病蟲害發(fā)生，并通過改善土壤溫度水分狀況，加劇微生物活動，防止土壤板結(jié)，提高土壤肥力，增進(jìn)肥效，提高烤煙經(jīng)濟(jì)效益[1-4]。近年來，云南省大理州積極推廣烤煙膜下小苗移栽技術(shù)，此舉促進(jìn)上部葉的良好發(fā)育，有效控制煙草病毒病、大幅降低育苗田間管理成本，提高煙葉產(chǎn)質(zhì)量。但前人研究僅止步于膜下小苗移栽對預(yù)防病毒病，提高煙葉經(jīng)濟(jì)性狀等方面的影響，對小苗移栽技術(shù)要領(lǐng)探討占大多數(shù)[5-6]。有關(guān)小苗移栽技術(shù)對葉片生長發(fā)育過程中細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化、烤后煙葉香氣物質(zhì)生成、卷煙產(chǎn)品評價方面的影響研究甚少。煙草葉肉細(xì)胞及其內(nèi)部細(xì)胞器的發(fā)育狀況與物質(zhì)代謝存在密切聯(lián)系，并直接或間接地影響煙葉最終品質(zhì)[7]。對此進(jìn)行深入研究，將更好闡釋膜下小苗移栽技術(shù)對煙葉發(fā)育、烤后葉片以及煙草制品質(zhì)量提高方面的作用[8]。為此，本研究對膜下小苗移栽方式對成熟期葉片超微結(jié)構(gòu)和烤后煙葉物理性狀、化學(xué)性狀、香氣、感官質(zhì)量等影響進(jìn)行了分析，為今后推廣膜下小苗移栽技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2014—2016年在云南省大理州彌渡縣紅巖鎮(zhèn)西雙村進(jìn)行。供試土壤為重壤土，基本理化性質(zhì)為pH 6.3，有機質(zhì)19.3 g·kg-1，全氮2.1 g·kg-1，全磷0.8 g·kg-1，全鉀18.6 g·kg-1，有效氮121.91 mg·kg-1，速效磷35.36 mg·kg-1，速效鉀152.76 mg·kg-1。設(shè)2個處理，膜下小苗移栽(T1)和常規(guī)苗膜上移栽(CK)，進(jìn)行對比試驗，重復(fù)3次，每個小區(qū)200株煙。小苗和常規(guī)苗同時播種育苗，于2014-04-15，2015-04-15，2016-04-15移栽小苗，此時小苗有4～5片葉，苗高5～6 cm，移栽后按照規(guī)范的小苗移栽技術(shù)[9]進(jìn)行大田管理，及時覆蓋黑色地膜，通過在苗穴兩側(cè)打孔方式加強通風(fēng)，待煙苗長大，葉片抵達(dá)薄膜時掏苗并及時圍根、封膜，之后同常規(guī)大田管理。于每年的05-01移栽常規(guī)苗，此時常規(guī)苗有7～8片葉，苗高10～15 cm，剪葉2～3次，栽后及時覆膜并掏苗。移栽密度均為16 500株·hm-2，氮用量90 kg·hm-2，m(N)∶m(P2O5)∶m(K20)=l∶l∶3。根據(jù)各處理煙葉的成熟度適時采收，采收煙葉使用三段式烘烤工藝[10]進(jìn)行烘烤，煙葉采烤結(jié)束后分別取C3F,B2F煙葉樣品，用于測定煙葉物理性狀、化學(xué)成分、香氣物質(zhì)、感官質(zhì)量等。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 葉片超微結(jié)構(gòu)的測定 于2016-07-12與2016-07-24取自下向上數(shù)第19片生理葉，每個處理3次重復(fù)。取樣時，將載玻片放于培養(yǎng)皿中的冰塊之上。將生長在煙株上的葉片放在載玻片上，用刀片迅速從葉中部主脈附近切下一個長方形葉塊(約0．5 cm×1．5 cm)，并置于載玻片上。然后，將培養(yǎng)皿放在一個固定的平面上，并迅速用針管抽取少量戊二醛固定液，滴在葉片樣品之上。左、右手各拿著一把刀片，用對拉法從葉片樣品上切下一個小葉塊(約1 mm×2 mm)，用刀片將小葉塊輕輕撥入盛有固定液的小藥瓶中。取完所有重復(fù)樣品后，蓋上瓶蓋，并迅速用注射器抽吸戊二醛固定瓶中的氣體，直到葉片懸浮于固定液中或沉入瓶底，最后放入4 ℃冰箱保存。在用透射電鏡觀察前，先用1%的鋨酸溶液雙重固定，再用各級丙酮脫水，Epon 812包埋，LKB超薄切片，經(jīng)乙酸雙氧鈾和檸檬酸鉛雙重染色后，于Hitachi 600透射電鏡下觀察。每個處理觀察3個樣本，各樣本選取5個清晰的視野，最終選1個有代表性的視野觀察并拍照。觀測指標(biāo)為柵欄組織細(xì)胞、葉綠體、線粒體、細(xì)胞核等超微結(jié)構(gòu)(煙葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)制片與觀察均在南京林業(yè)大學(xué)實驗室進(jìn)行)。

1.2.2 物理性狀的測定 依據(jù)吉文書等[11-12]的研究方法對煙葉的葉長、葉寬、單葉重、含梗率進(jìn)行測定。

1.2.3 經(jīng)濟(jì)性狀測定 各小區(qū)掛牌采收煙葉，烤后煙按照國家烤煙42級分級標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分級。參照當(dāng)?shù)責(zé)熑~收購價格，記錄各處理煙葉的產(chǎn)量、產(chǎn)值、均價、上等煙比例等經(jīng)濟(jì)性狀。

1.2.4 化學(xué)成分測定 煙葉采用AAⅢ型連續(xù)流動化學(xué)分析儀(德國BRAN+LUEBBE公司生產(chǎn))測量煙葉中的總糖、還原糖、煙堿、總氮、蛋白質(zhì)、鉀、氯的含量(煙堿：YC/T 160—2002，水溶性糖、還原糖：YC/T 159—2002，氯：YC/T 162—2002，總氮：YC/T 161—2002，鉀：YC/T 217—2007)。

1.2.5 中性致香成分測定 前處理采用“水蒸氣蒸餾-二氯甲烷溶液萃取”法，所得樣品由GC/MS鑒定結(jié)果和NIST庫檢索定性。采用美國Trace GC ULTRA-DSQ II型氣質(zhì)聯(lián)用儀對煙葉樣品進(jìn)行定性分析，內(nèi)標(biāo)法定量，測定條件及步驟參照姬小明等[13]的方法進(jìn)行。

1.2.6 感官質(zhì)量評價 將樣品按部位去梗后進(jìn)行切絲卷制單料煙，于2014年12月、2015年12月、2016年12月由紅云紅河煙草集團(tuán)、河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家煙草栽培生理生化研究基地5位評吸專家分別按風(fēng)格、香氣質(zhì)、香氣量、濃度、雜氣、勁頭、刺激性、余味、燃燒性、灰色等進(jìn)行9分制評價。

1.3 統(tǒng)計分析

應(yīng)用SPSS 20.0軟件對中部葉和上部葉的各項數(shù)據(jù)進(jìn)行t測驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 膜下小苗移栽對紅花大金元成熟期葉片超微結(jié)構(gòu)的影響

圖1～圖5為膜下小苗移栽與常規(guī)苗移栽成熟期第19生理葉位柵欄組織的超微結(jié)構(gòu)比較。由圖1A和B可知，兩處理葉片柵欄組織中的細(xì)胞器均貼細(xì)胞壁分布，對照細(xì)胞的液泡內(nèi)及液泡膜上含有很少量顆粒狀高電子密度脂蛋白類物質(zhì)，T1(圖1A)細(xì)胞液泡內(nèi)及液泡膜上含有的顆粒狀高電子密度脂蛋白類物質(zhì)比對照略多。由圖2A和B可知，兩處理葉綠體中的淀粉粒含量均較少，體積也相對較小，圖2A的嗜鋨顆粒含量略多于圖2B。由圖3A和B可看出，兩處理線粒體均基本正常，但圖3A的線粒體較圖3B更多。由圖4A和B可看出，兩處理葉綠體的類囊體片層均較多，排列有序、規(guī)則，但圖4A處理結(jié)構(gòu)更清晰，且細(xì)胞核液異染色質(zhì)化程度均勻，相比而下，圖4B中細(xì)胞核表現(xiàn)出幼嫩狀態(tài)。

圖1C和D顯示出兩處理葉片柵欄組織中的細(xì)胞器貼細(xì)胞壁分布,在細(xì)胞的液泡內(nèi)及液泡膜上含有的顆粒狀高電子密度脂蛋白類物質(zhì)與圖1的A和B相比未見明顯增多。由圖2D可看出，葉綠體中的淀粉粒含量沒有明顯增加，只是體積比圖2B中略有增大，由圖2C可知,葉綠體中的淀粉粒含量與圖2A相比明顯增多，體積也明顯增大，且比圖2D中的淀粉粒含量多，體積大。圖4中兩處理嗜鋨顆粒含量和體積沒有明顯變化。由圖5C和D可知，圖5D中葉綠體的類囊體片層仍較多，排列有序、規(guī)則、并且結(jié)構(gòu)較清晰，線粒體、細(xì)胞核也仍基本正常，圖3～圖5中葉綠體大部分類囊體片層結(jié)構(gòu)較清晰，少部分形狀發(fā)生改變，線粒體基本正常，細(xì)胞核輕微降解。

Chl:葉綠體；V:液泡；N:細(xì)胞核；S:淀粉粒；O:嗜鋨顆粒。A：07-12 T1第19生理葉位；B：07-12 CK第19生理葉位；C：07-24 T1第19生理葉位；D：07-24 CK第19生理葉位。下同。

Chl: Chloroplast; V: Vacuole; N: Nucleus; S: Starch grain; O: Osmiophilic granules. A：19th physiological leaf of T1 in July 12th; B：19th physiological leaf of CK in July 12th; C：19th physiological leaf of T1 in July 24th; D：19th physiological leaf of CK in July 12th.The same as below.

圖1膜下小苗移栽對紅花大金元葉片柵欄組織細(xì)胞液泡的影響(Bar=10μm)
Fig.1EffectofseedlingtransplantunderplasticmulchingonvacuolesofpalisadetissueofHonghuadajinyuan(Bar=10μm)

圖4 膜下小苗移栽對紅花大金元葉片柵欄組織的細(xì)胞核的影響(Bar=2 μm)Fig.4 Effect of seedling transplant under plastic mulching on nuclear in the chloroplast of palisade tissue of Honghuadajinyuan(Bar=2 μm)

圖5 膜下小苗移栽對紅花大金元葉片柵欄組織葉綠體中類囊體片層的影響(Bar=500 nm)Fig.5 Effect of seedling transplant under plastic mulching on lamella in the chloroplast of palisade tissue of Honghuadajinyuan(Bar=500 nm)

2.2 膜下小苗移栽對紅花大金元植株性狀的影響

從烤后煙葉植株性狀測定結(jié)果(表1)可以看出，無論上部葉，還是中部葉，小苗移栽煙葉葉寬均顯著大于常規(guī)移栽的煙葉，其中上部葉葉寬較常規(guī)移栽提高了14.49%，中部葉提高了25.25%,且上部葉單葉質(zhì)量也顯著高于常規(guī)移栽煙葉，提高18.52%，中部葉單葉質(zhì)量則提高13.45%,但含梗率低于常規(guī)移栽的煙葉。由此看出,小苗移栽煙葉長勢較好，物理性狀得到很大改善。

表1 膜下小苗移栽對紅花大金元植株性狀的影響Table 1 Effect of seedling transplant under plastic mulching on the physical properties of Honghuadajinyuan

注：表中的數(shù)據(jù)代表平均值，每部分同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note： The data indicate mean in this table. The different lower cases in the same column in each part indicate significant difference at 0.05%. The same as below.

2.3 膜下小苗移栽對紅花大金元經(jīng)濟(jì)性狀的影響

對烤后煙葉經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行分析可知(表2)，小苗移栽煙葉產(chǎn)量、均價均顯著高于常規(guī)移栽煙葉，也較常規(guī)移栽產(chǎn)值有了顯著提高。其中產(chǎn)量比常規(guī)移栽提高6.5%，產(chǎn)值增加15.4%，均價比CK提高8.3%，中上等煙比例增加4.3%。

表2 膜下小苗移栽對紅花大金元經(jīng)濟(jì)性狀的影響Table 2 Effect of seedling transplant under plastic mulching on the economic traits of Honghuadajinyuan

2.4 膜下小苗移栽對紅花大金元化學(xué)成分的影響

小苗移栽和常規(guī)移栽烤后煙葉總糖和還原糖含量均較高，且常規(guī)移栽煙葉高于小苗移栽。兩組煙葉的煙堿和總氮含量均在適宜含量范圍內(nèi)，小苗移栽處理的煙苗的煙堿含量高于常規(guī)移栽，尤其在上部葉中更為顯著。兩組的糖堿比均接近10，小苗移栽的上部葉糖堿比略低于對照。對照中部葉總糖含量顯著高于小苗移栽處理的煙葉，而煙堿含量較低，不利于化學(xué)成分的協(xié)調(diào)。兩組樣品的蛋白質(zhì)含量均低于10 g·kg-1，且上部葉和中部葉鉀含量均顯著大于對照組，鉀/氯比均較高，燃燒性好?？傊?，小苗移栽煙葉的常規(guī)化學(xué)成分協(xié)調(diào)性較好(表3)。

表3 膜下小苗移栽對紅花大金元化學(xué)成分的影響Table 3 Effect of seedling transplant under plastic mulching on the chemical components of Honghuadajinyuan g·kg-1

2.5 膜下小苗移栽對紅花大金元中性致香物質(zhì)的影響

煙葉中的香氣物質(zhì)含量和組分與煙氣的香味品質(zhì)密切相關(guān)[14-15]。經(jīng)對烤后煙葉樣品測定，共檢測出27種對煙葉香氣物質(zhì)有較大影響的化合物。由表4可知，小苗移栽煙葉各類別的香氣成分含量均高于對照，其中中部葉的類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物總量、棕色化反應(yīng)產(chǎn)物總量、芳香族氨基酸降解產(chǎn)物總量分別比對照增加 27.6%,6.6%和17.4%，上部葉的這3類香氣成分分別比對照增加24.2%,2.9%和10.9%。類西柏烷類為腺毛的主要分泌物，對煙葉的香氣質(zhì)量具有重要貢獻(xiàn)，小苗移栽處理的中部葉的茄酮含量較對照增加了47.0%，上部葉則增加了27.9%。新植二烯為葉綠素類降解產(chǎn)物，其閾值較大，對煙葉的香氣貢獻(xiàn)較小，但仍與煙葉香氣質(zhì)量呈正相關(guān)[16,17]。小苗移栽處理的中部葉和上部葉的新植二烯含量分別比對照提高了45.2%和28.5%。中部葉和上部葉中,除新植二烯外,香氣物質(zhì)總量也較對照提高了29.6%和20.7%。可見，膜下小苗移栽有利于提高煙葉的香氣成分含量。

表4 膜下小苗移栽對紅花大金元上部葉中性致香物質(zhì)的影響Table 4 Effect of seedling transplant under plastic mulching on the contents of neutral aroma components of upper leaves of Honghuadajinyuan μg·g-1

2.6 膜下小苗移栽對紅花大金元感官質(zhì)量的影響

對中部葉的感官質(zhì)量分析可知，小苗移栽和常規(guī)的煙葉均有顯著的清香型風(fēng)格，煙氣濃度中等，香氣質(zhì)較好，香氣量較足，余味較舒適，燃燒性較強，煙灰較白。與對照相比，小苗移栽處理煙葉的清香型風(fēng)格更顯著，香氣質(zhì)更好，香氣量更足，雜氣和刺激性稍小，勁頭略低于對照，總分比對照略高。

對上部葉的感官質(zhì)量進(jìn)行分析可知，小苗移栽處理后的煙葉有顯著的清香型風(fēng)格，對照組的煙葉有較顯著的清香型風(fēng)格。小苗移栽處理的上部葉的香氣質(zhì)顯著優(yōu)于CK，而中上部葉的香氣量均顯著高于CK，雜氣較CK略輕，而該處理中上部葉的勁頭均大于CK,上部葉表現(xiàn)更顯著，刺激性略比CK小，余味也較舒適。小苗移栽組和對照組的燃燒性均較強，且前者評分更高，煙灰均為白色?？傮w評分小苗移栽處理優(yōu)于CK。

表5 膜下小苗移栽對紅花大金元感官質(zhì)量的影響Table 5 Effect of seedling transplant under plastic mulching on the sensory quality of Honghuadajinyuan

3 結(jié)論與討論

嗜鋨物質(zhì)的主要成分是親脂性的醌類物質(zhì)，是煙葉香氣、油分的重要來源，在煙葉烘烤過程中隨著葉綠體的降解而被逐漸轉(zhuǎn)移到煙葉內(nèi)部或表面，進(jìn)而對煙葉品質(zhì)產(chǎn)生影響[18-19]。成熟期小苗移栽處理葉片的柵欄組織細(xì)胞中嗜鋨物質(zhì)多于對照，因此產(chǎn)生較多香氣物質(zhì)，評吸結(jié)果中香氣質(zhì)、香氣量評分較高。葉綠體是綠色植物光合作用的重要細(xì)胞器，是有機物合成和積累的重要場所，煙草生長過程中葉綠體的形成、發(fā)育與降解與煙葉產(chǎn)質(zhì)量關(guān)系密切[20]。比較對照得出，小苗移栽的煙葉在成熟期類囊體片層結(jié)構(gòu)離散，且小苗移栽使成熟期溫度提高，有利于葉綠體中色素、多酚等煙葉致香成分的前體有機物的轉(zhuǎn)化[21]，形成較多類胡蘿卜素和葉綠素的降解產(chǎn)物。小苗移栽處理的葉片柵欄組織中合成的淀粉粒較大較多，與煙苗根系活力提高、煙田光照條件的改善有關(guān)[4]。 以上現(xiàn)象從細(xì)胞學(xué)角度證明了膜下小苗移栽可使葉片內(nèi)含物充實,煙葉的香氣物質(zhì)含量增加，易烤性增強, 因此，烤后葉色多橘黃、金黃,油分足,商品價值高。云南大理煙苗移栽時氣溫較低，且存在春旱，膜下小苗移栽有利于提高地溫、抗旱保墑。加上膜下小苗移栽處理成熟采收較早，避開了常規(guī)成熟采收期的低溫多雨天氣，避免因氮素重吸收使煙葉返青的情況，減少了后期低溫對煙葉品質(zhì)的影響。在云南大理產(chǎn)區(qū)，移栽早的煙苗進(jìn)入旺長期時雨季還沒有到來，為使煙株在旺長期有充足的水分供應(yīng)，該產(chǎn)區(qū)煙苗移栽期普遍較晚，使得膜下小苗移栽“早發(fā)快長”的優(yōu)勢難以體現(xiàn)。在灌溉設(shè)施和條件允許的地區(qū)，適當(dāng)提早移栽期可以使膜下小苗移栽的優(yōu)勢充分發(fā)揮。

小苗移栽煙葉成熟期葉片柵欄組織細(xì)胞液泡內(nèi)及液泡膜上含有的顆粒狀高電子密度脂蛋白類物質(zhì)、嗜鋨顆粒、淀粉粒含量均多于對照，葉綠體中的少部分類囊體片層出現(xiàn)消融現(xiàn)象，細(xì)胞核輕微降解，膜下小苗移栽有利于煙葉的成熟落黃。與對照相比，膜下小苗移栽煙葉物理特性有所改善，產(chǎn)量和產(chǎn)值較高，化學(xué)成分協(xié)調(diào)，中性致香成分含量較高，增質(zhì)效果明顯。

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Effectofseedlingtransplantunderplasticmulchingoncellultrastructureatmaturitystageandqualityoftobacco

ZHANG Mengyue1, HU Kun1, SUN Wenshu1, LI Huaiqi2,SUN Junwei3, YANG Huijuan1, WANG Xinzhong3SHI Hongzhi1

(1.National Tobacco Cultivation & Physiology & Biochemistry Research Center, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2.Henan Tobacco Industry Limited Liability Company,Zhengzhou 450016,China; 3.Dali Tobacco Company of Yunnan Province, Dali, 671000, China)

In order to promote the development and the quality of flue-cured tobacco leaves in Dali of Yunnan, a comparison experiment was conducted to investigate the effect of seedling transplant under plastic mulching on the cell ultrastructure at maturity stage and the quality of tobacco after curing. The 19th physiological leaf was sampled, flaked,and observed, and the economic characters and neutral aroma components of tobacco leaves were analyzed. The results indicated that in the tobacco leaves with the technology of seedling transplant under plastic mulching ,the content of lipoprotein with high electronic density, starch grain and osmiophilic granules in the vacuole and the vacuole membrane of palisade tissue cell increased and the chloroplast and nuclear were degraded slightly at maturity stage. The output value, the chemical compositions, the neutral aroma and the sensory quality were better.

flue-cured tobacco; seedling transplant under plastic mulching; cell ultrastructure; quality of tobacco leaves

2017-04-12

云南省煙草公司科技項目(2013YN28 )

張夢玥(1993-)，女，河南鞏義人，碩士研究生，主要從事煙草栽培生理研究。

史宏志(1963-)，男，河南滑縣人，教授，博士。

1000-2340(2017)06-0755-08

S 572

A

常思敏)