趙娜 魏金濤 陳芳 郭萬正 黃少文 陳明新

摘要：丁酸梭菌在動物養(yǎng)殖業(yè)中的應用越來越廣泛。對丁酸梭菌的微生物學及生化特性、抗生素耐受性、腸道菌群和免疫功能的調(diào)節(jié)作用等方面進行了綜述，分析了其在動物生產(chǎn)中應用的前景與問題，以為其在養(yǎng)殖業(yè)的開發(fā)應用提供參考。

關鍵詞：丁酸梭菌;腸道菌群;免疫功能;促生長

中圖分類號：R378.8? ? ? ? 文獻標識碼：A? ? ? ? 文章編號：1007-273X（2018）12-0013-03

丁酸梭菌（Clostridium butyricum）是一種益生菌，存在于土壤、酸奶、動物和人體的腸道等厭氧環(huán)境中，在動物體內(nèi)不受胃酸、消化酶、膽汁酸等影響，是動物腸道的正常菌群之一，可以為動物提供營養(yǎng)元素，促進營養(yǎng)物質(zhì)吸收，促進動物生長[1-3]。

丁酸梭菌最早被日本學者發(fā)現(xiàn)，其在日本的研究開發(fā)和商業(yè)化生產(chǎn)程度較高，形成了許多專利，先后被作為處方藥、非處方藥、獸藥、飼料添加劑、食品添加劑等廣泛使用。在韓國，酪酸梭菌也己經(jīng)被用于牛、豬及家禽的飼料添加劑。近年來丁酸梭菌在我國養(yǎng)殖業(yè)的應用也越來越廣泛，已經(jīng)被納入《中國飼料添加劑品種目錄》中。

1? 微生物學特性

丁酸梭菌屬于硬壁菌門（Firmieutes）梭菌綱（Clostridia）梭菌目（Clostridales）梭菌科（Clostridiaeeae）梭菌屬（Clostridium），又名丁酸梭狀芽孢桿菌、酪酸梭狀芽孢桿菌、酪酸菌、宮入菌等;該菌是一種革蘭氏陽性厭氧內(nèi)生芽孢桿菌，菌落灰白色，卵圓，中間隆起。菌體為單個或成對、直或微彎曲的短鏈，偶見長絲狀菌體，周生鞭毛，具有運動性。菌體中常有圓形或卵圓形的巨大芽孢，芽孢偏心或次端生，膨大呈梭狀或紡錘狀[4]。

2? 生化特性及營養(yǎng)生理功能

丁酸梭菌能發(fā)酵葡萄糖、蔗糖、果糖、乳糖等碳水化合物，發(fā)酵產(chǎn)物主要有丁酸、乙酸、甲酸、丁醇、乙醇、氫氣、二氧化碳、丙二醇;產(chǎn)生淀粉酶，水解淀粉和碳水化合物生成低聚糖，但不水解纖維素。丁酸梭菌體內(nèi)存在多種蛋白酶和脂肪酶，其能促進動物對脂肪和蛋白質(zhì)的消化吸收。丁酸梭菌還具有氨基酸載體的作用，能轉運所有的氨基酸但不分解，所有這些都有利于促進動物生長。

丁酸梭菌可為動物腸道提供能量。丁酸梭菌的主要代謝產(chǎn)物丁酸極易在腸腔內(nèi)被腸細胞（盲腸和結腸細胞）吸收利用，是腸道上皮組織細胞再生和修復的主要能量來源和營養(yǎng)物質(zhì)。動物結腸離體試驗表明，結腸上皮細胞70%以上的能量可由丁酸供應，當葡萄糖、酮體、谷氨肽胺等作為呼吸能源時，結腸上皮細胞優(yōu)先利用丁酸[5]。添加丁酸梭菌，有助于受損的腸上皮細胞得到修復。

丁酸梭菌在體內(nèi)代謝產(chǎn)生的多種B族維生素、維生素E、維生素K和淀粉酶，對幼齡動物有良好的保健作用。丁酸梭菌能產(chǎn)生有機酸和多種殺菌物質(zhì)[6]，分泌細菌素以抑制病原菌生長[7]。

3? 抗生素耐受性

丁酸梭菌只對新生霉素、先鋒霉素V、四環(huán)素等少數(shù)幾種抗生素敏感，對多種抗生素有較強的耐受性。丁酸梭菌對下列抗生素藥物不敏感：青霉素、氨芐青霉素、鏈霉素、慶大霉素、卡那霉素、妥布霉素、氯霉素、丁胺卡那霉素、復方新諾明等，因而它與多種抗生素合用時不會影響其生物作用[8]。

4? 調(diào)節(jié)腸道菌群及免疫功能

丁酸梭菌有調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡的作用[9]。丁酸梭菌對人畜無毒無害，能在腸道內(nèi)定殖，可促進有益菌群（雙歧桿菌、乳酸菌、糞桿菌、糞鏈球菌等）的發(fā)育和增殖[10]，在腸黏膜表面形成偽膜。丁酸梭菌可增加腸內(nèi)酪酸、醋酸等短鏈脂肪酸生成量，可促進排便。丁酸梭菌對動物腸道菌群失調(diào)具有雙向調(diào)整作用，既對小鼠腹瀉有顯著的抑制作用，又對便秘型小鼠具有潤燥滑腸作用。

丁酸梭菌可抑制腸道內(nèi)葡萄球菌、念珠菌、克雷伯氏菌、變形桿菌、痢疾桿菌、傷寒沙門氏菌、彎曲桿菌、綠膿桿菌、大腸桿菌、霍亂沙門菌、霍亂弧菌等有害和腐敗菌的生長繁殖[11]，糾正腸道菌群失調(diào)[12]。丁酸梭菌占據(jù)腸道上皮細胞粘附位點也能起到抑制過路有害菌定殖的作用。丁酸梭菌在腸道中的定殖位點位于回腸后端，回腸、盲腸結合部位，此位點也是產(chǎn)氣莢膜梭菌等有害菌的定殖位點，因此可存在競爭性抑制，有效防治腸道疾病。Gao等[13]指出丁酸梭菌中提取到的脂磷壁酸能夠抑制大腸桿菌在腸細胞的附著。

丁酸梭菌能激活免疫系統(tǒng)，促進免疫功能，刺激小腸黏膜免疫活性，增加體內(nèi)血清中免疫球蛋白IgA和IgM的含量[14]。Motomichi等[15]研究表明在丁酸梭菌的代謝產(chǎn)物中的抗菌物質(zhì)對病原菌有抑制作用。動物生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)丁酸梭菌對雞[16]、乳豬[17]、魚[18-20]抗病力的提高有特別的效果。

5? 在動物生產(chǎn)中的應用

丁酸梭菌是厭氧芽孢桿菌，與乳酸桿菌、雙歧桿菌等大多數(shù)益生菌相比，具有對外界環(huán)境有較強的抵抗力，耐熱，在動物體內(nèi)胃酸、消化酶、膽汁酸等不影響其活性，通過消化道不失活[21]等特點，所以在飼料加工中可以耐受惡劣的條件，可長時間貯存;對多種抗生素藥物不敏感，可與多種抗生素藥物合用;對動物急性毒性試驗、AMES試驗及毒力試驗，未見受試動物有異常反應和死亡。因此丁酸梭菌可用作飼料添加劑，2009年農(nóng)業(yè)部批準丁酸梭菌在飼料中作為微生物飼料添加劑使用。

丁酸梭菌用作飼料添加劑在禽、豬等動物生產(chǎn)上都取得了良好效果。杜云平等[22]、劉來亭等[23]、施大林等[24]和劉亭婷[25，26]先后報道，丁酸梭菌能顯著提高雞生長性能、提高其抗病力、免疫力，有效預防腸炎的發(fā)生。王潤之等[27]報道，日糧中添加0.2%丁酸梭菌可以提高番鴨種鴨平均產(chǎn)蛋率、受精率。張金生等[28]、王保正等[29]報道丁酸梭菌能明顯提高仔豬生長性能，降低腹瀉發(fā)生率;陳志虹等[30]研究結果表明添加0.02%丁酸梭菌制劑可提高試驗組三元雜交大豬生產(chǎn)性能，降低飼喂成本。

丁酸梭菌除了直接作為飼料添加劑之外，杜云平等[31]報道了丁酸梭菌飲水劑可提高種雞產(chǎn)蛋率、受精率及降低料蛋比。

丁酸梭菌與乳酸菌、糞桿菌、芽孢菌和雙歧桿菌等益生菌共生，可促進其發(fā)育，兩種以上益生菌復配使用，效果更為顯著[32，33]。喻婷等[34]試驗結果顯示添加丁酸梭菌、糞腸球菌等益生菌可降低櫻桃谷鴨的發(fā)病率和死亡率，提高櫻桃谷鴨生長性能及屠宰性狀。姜曉明等[35]報道丁酸梭菌復合微生態(tài)制劑對哺乳仔豬腸道黏膜修復效果明顯優(yōu)于抗生素治療組，對腹瀉有較好的治療效果。

6? 丁酸梭菌在動物生產(chǎn)中應用的前景

丁酸梭菌應用在動物生產(chǎn)中，可降低細菌的耐藥性、減少抗生素的用量，減少動物產(chǎn)品中的藥物殘留;在養(yǎng)殖業(yè)中可以被開發(fā)為牛、豬及家禽的飼料添加劑。但是其作為微生態(tài)制劑的藥理機制、應用方式等還需要進一步研究。科學合理地利用丁酸梭菌對動物養(yǎng)殖業(yè)及飼料行業(yè)有著積極的意義。

參考文獻：

[1] HAN L K，LEE S? C，LEE J? H. Studies on the growth promoting effects of probiotics，1：the effects of Lactobacillus sporogenes on the growing performance and the changes in the microbial flora of the feces and intestinal contents of the broiler chickens[J].Korean Journal of Animal Science，1984，26：158-165.

[2] 郝永任.新型動物微生態(tài)制劑—復合酪酸菌制劑的研制[D].濟南：山東師范大學，2002.

[3] 趙文文，袁文華，沈軍達，等.黃芪多糖和丁酸梭菌對蛋雛鴨免疫性能、抗氧化性能以及腸道形態(tài)的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2018， 30（10）：4143-4150.

[4] 冉雪松，王振華，潘康成.丁酸梭狀芽孢桿菌的研究進展[J].安徽農(nóng)學通報，2007（4）：37-39.

[5] CUMMINGS J H，BEATTY E R，KINGMAN S M，et al. Digestion and physiological properties of resistant stareh in the human large bowel[J].British Journal of Nutrition，1996，75（5）：733-747.

[6] SORROZA L，PADILLA D，ACOSTA F，et al. Characterization of the probiotic strain Vagococcus fluvialis in the protection of European sea bass（Dicentrarchus labrax） against vibriosis by Vibrio anguillarum[J].Veterinary Microbiology，2012，155（2）：369-373.

[7] ZHOU X，WANG Y，GU Q，et al. Effect of dietary probiotic， Bacillus coagulans，on growth performance，chemical composition， and meat quality of Guangxi yellow chicken[J].Poultry Science，2010，89（3）：588-593.

[8] 楊桂蘋.丁酸梭菌的生物學功能研究[J].中國微生態(tài)學雜志，1998，10（5）：306-307.

[9] 莊志發(fā)，賀連智，馮紫慧.簡述微生態(tài)活菌（丁酸梭菌）制劑的研究應用[J].山東食品發(fā)酵，1999（1）：32-35.

[10] 唐寶英，朱曉慧，劉? 佳.新一代微生態(tài)制劑—酪酸菌的研究和開發(fā)前景[J].中國微生態(tài)學雜志，2000（5）：53.

[11] 張樹波，崔云龍，吳順娥，等.酪酸梭菌的抑菌作用研究[J].中國新藥雜志，2002（4）：322-324.

[12] KUROIWA T，IWANAGA M，KOBARI K. Preventive effect of Clostridium butyricum M588 against the proliferation of Clostridium difficile during antimicrobial therapy[J].J Pn A Infd，1990，64（11）：1425-1432.

[13] GAO Q X，WU T X，WANG J B. Inhibition of bacterial adhesion to HT-29 cells by lipoteichoic acid extracted from Clostridium butyricum[J].African Journal of Biotechnology，2011，39：7633-7639.

[14] MURAYAMA T， MITA N， TANAKAB M. Effects of orally administered Clostridium butyricum MIYAIRI 588 on mucosal immunity in mice[J].Veterinary Immunology and Immunopathology，1995，48（3）：333-342.

[15] MOTOMICHI T，HARUHIKO T，HIROYUKI Y，et al. The effect of probiotic treatment with Clostridium butyricum on enterohemorrhagic Escherichia coli O157：H7 infection in mice[J].FEMS Immunol Med Microbiol，2004，41（3）：219-226.

[16] 張繼良.不同微生態(tài)制劑組合對蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)和免疫機能影響[A].中國畜牧獸醫(yī)學會動物微生態(tài)學分會第十一次全國學術研討會暨第五屆會員代表大會論文集[C].重慶榮昌：中國畜牧獸醫(yī)學會動物微生態(tài)學分會，2014.

[17] 鄧斐月.丁酸梭菌與谷氨酸胺對斷奶仔豬生長性能的影響及其機理研究[D].杭州：浙江大學，2010.

[18] 宋會儀.丁酸梭菌發(fā)酵條件的優(yōu)化及其對美國紅魚免疫指標的影響[D].杭州：浙江大學，2007.

[19] SAKAI M，YOSHIDA T，ATSUTA S，et a1. Enhancement of resistance to vibriosis in rainbow trout，Oncorhynchus mykiss （Walbaum），by oral administration of Clostridium butyricum bacterin[J].Journal of Fish Dis，1995，18（2）：187-190.

[20] SAKAI M，KOBAYASHI M，YOSHIDA T. Activation of rainbow trout，Oncorhynchus mykiss，phagocytic cells by administration of bovine lactoferrin[J].Comp Biochem Physiol，1995，110B：755-757.

[21] 何國慶，孔? 青，丁立孝，等.丁酸梭菌的功效及研究進展[J].廣州食品工業(yè)科技，2004，20（z1）：52-55.

[22] 杜云平，周慶豐，鄭澤銘，等.丁酸梭菌對肉雞生產(chǎn)性能的影響[J].飼料廣角，2009（22）：34-35.

[23] 劉來亭，田鵬飛，杜靈廣，等.酪酸菌對肉雞生產(chǎn)性能和死淘率及小腸形態(tài)結構的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2009（7）：130-134.

[24] 施大林，匡? 群，孫? 梅，等.酪酸菌制劑對肉雞生產(chǎn)性能的影響[J].飼料工業(yè)，2006，27（21）：46-47.

[25] 劉亭婷，滑? 靜，王曉霞，等.丁酸梭菌對蛋用仔公雞生長性能、免疫指標及空腸組織相關細胞因子基因mRNA表達的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2012，24（7）：1302-1310.

[26] 劉亭婷，滑? 靜，王曉霞，等.丁酸梭菌對蛋用仔公雞腸道菌群、形態(tài)結構及黏膜免疫相關細胞的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2012， 24（11）：2210-2221.

[27] 王潤之，孫彥軍，陳? 文，等.酪酸菌對種鴨生產(chǎn)性能的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2009（10）：143-145.

[28] 張金生，陳? 文，張科偉，等.酪酸菌對弱仔豬生長性能的影響[J].飼料工業(yè)，2009，30（8）：7-8.

[29] 王保正，楊清付，董曉東，等.酪酸菌對豬生長特性的影響[J].飼料工業(yè)，2007，28（16）：39-40.

[30] 陳志虹，魏光偉，唐興剛，等.酪酸菌制劑對大豬生產(chǎn)性能及飼喂成本的影響[J].黑龍江畜牧獸醫(yī)，2012（1）：61-62.

[31] 杜云平，周慶豐，賴萬勇，等.丁酸梭菌飲水劑對種雞生產(chǎn)性能的影響[A].中國畜牧獸醫(yī)學會動物微生態(tài)學分會第四屆第十次全國學術研討會暨動物微生態(tài)企業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略論壇論文集[C].河北滄州：中國畜牧獸醫(yī)學會動物微生態(tài)學分會，2010.

[32] 趙? 熙，冉? 陸，楊寶蘭，等.丁酸梭菌活菌制劑對腸道菌群影響的研究[J].中國微生態(tài)學雜志，1999（6）：14-15，20.

[33] 張雪平，陸? 儉，傅思武，等.酪酸梭菌與雙歧桿菌對腸道致病菌的體外生物拮抗作用[J].中國微生態(tài)學雜志，2001（5）：12-14.

[34] 喻? 婷，鄧? 兵，張金鳳，等.飼料中添加丁酸梭菌、糞腸球菌對櫻桃谷鴨生長性能、屠宰性狀的影響[J].飼料工業(yè)，2012，33（24）：58-61.

[35] 姜曉明.酪酸菌復合微生態(tài)制劑對哺乳仔豬黃白痢治療效果研究[A].中國畜牧獸醫(yī)學會動物微生態(tài)學分會第四屆第十次全國學術研討會暨動物微生態(tài)企業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略論壇論文集.[C].河北滄州：中國畜牧獸醫(yī)學會動物微生態(tài)學分會，2010.