李金波，李詩剛，宋桂龍*，濮陽雪華，薛博晗(.北京林業(yè)大學草坪研究所，北京 00083；.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 58040)

砷(arsenic，As)是一種劇毒物質，對生物體具有致癌、致突變的效應，是生物體的非必需元素，被世界衛(wèi)生組織列為一級致癌物。砷在地殼中的含量較低，在自然界中多以砷酸鹽[arsenate,As(Ⅴ)]和亞砷酸鹽[arsenite,As(Ⅲ)]的形態(tài)存在，通過植物經食物鏈對人類健康構成極大威脅[1-2]。我國面臨嚴重的砷污染問題，大量含砷農業(yè)藥劑的施用以及礦山的開采均導致農田和礦山土壤中的砷含量大幅上升[3]。重金屬污染的治理問題是目前世界各國共同面臨的一大難題，我國也為此開展了大量研究，目前比較新興的則是植物修復技術，利用植物吸收富集重金屬，具有成本低、環(huán)境擾動小、易于操作等優(yōu)點[4]。草本植物具有生長迅速，耐性強等特點，且能彌補超富集植物生物量小、種子不易收集等缺點。目前已有大量研究證明常見草本植物是植物修復工程中極具潛力的優(yōu)勢植物。

黑麥草(Loliumperenne)作為常見的禾本科草本植物，對重金屬有較強的抗性和富集能力，具有極大的潛力應用于環(huán)境治理以及生態(tài)環(huán)境保護工程中[5]。同時黑麥草具有生長迅速、產量高、耐頻繁修剪等特點，且有研究證明適宜的修剪或刈割能夠提高植物對重金屬污染土壤的修復效率[6]，因此黑麥草是極具潛力的植物修復植物。袁敏等[7]研究了黑麥草、高羊茅(Festucaarundinacea)、早熟禾(Poapratensis)以及紫花苜蓿(Medicagosativa)對鉛鋅尾礦土壤重金屬的抗性與吸收特性，結果表明3種禾本科草的抗性要大于豆科的紫花苜蓿，每種植物對Zn、Pb、Cu、Cd四種重金屬的吸收與分布均表現(xiàn)為根系大于莖葉，且4種植物對重金屬的吸收量為黑麥草>高羊茅>早熟禾>紫花苜蓿。徐衛(wèi)紅等[8]采用盆栽試驗研究了Zn、Cd單一及復合污染對黑麥草的生長及生理的影響，結果表明黑麥草對Zn有較強的抗性和耐性，在16 mmol·kg-1的高濃度脅迫下也沒有表現(xiàn)出抑制作用。黑麥草吸收重金屬后在不同組織及不同細胞器的分配不同，張堯等[9]研究了黑麥草幼苗對Cd的耐性及吸收和細胞分布的特點，結果表明黑麥草在10和20 mg·kg-1的Cd脅迫下，富集系數(shù)>1，轉運系數(shù)<1,說明黑麥草對Cd富集能力較強且主要積累在根部。

植物受到重金屬毒害的原因之一是養(yǎng)分吸收受到干擾，體內的養(yǎng)分平衡遭到破壞[10]。吳福忠等[11]研究了Cd脅迫對桂花(Osmanthussp.)生長和養(yǎng)分積累、分配和利用的影響，結果表明植物C、N、P的積累量隨著Cd濃度的增加而降低。高濃度的Cd處理(≥25 mg·kg-1)能明顯抑制長春花(Catharanthusroseus)C、N、P、K的積累并顯著改變其分配格局[12]。張騫等[13]對不同品種莧菜(Amaranthusspinosus)對砷的吸收和植株磷砷關系進行研究，得出在2 mg·L-1As(Ⅴ)處理下，莧菜地上部P含量和As含量有顯著相關性(r=0.881)，在4 mg·L-1As(Ⅴ)處理下，二者相關性不顯著，但是相關系數(shù)達到0.816。研究植物在重金屬脅迫下的養(yǎng)分吸收狀況，能夠為植物的實際應用提供理論基礎。前人雖然對黑麥草在金屬脅迫下耐性及富集進行了一些研究，但大多集中在Cd、Pb等金屬元素，對營養(yǎng)元素的影響方面也大多集中在大量元素上，而黑麥草在As脅迫下對As元素的吸收及不同部位分配以及與養(yǎng)分吸收關系未見報道。因此，本研究以一年生黑麥草(Loliummultiflorum)和多年生黑麥草(Loliumperenne)為實驗材料，研究其在As脅迫下各部位對砷以及營養(yǎng)元素的吸收特征，并分析莖葉部位營養(yǎng)元素與As的相關性，以期為黑麥草在植物修復工程上的應用以及養(yǎng)分管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤：將北京林業(yè)大學草坪研究所昌平實驗站表層土風干過5 mm篩，按照14∶1(w/w)將土壤和腐熟雞糞進行充分混勻。供試土壤類型為潮土，質地中壤，全氮1.33 g·kg-1，有效磷13.9 mg·kg-1，速效鉀70.2 mg·kg-1，有機質8.2 g·kg-1，pH值7.68，As含量0.337 mg·kg-1。

供試植物：多年生黑麥草和一年生黑麥草，品種分別為Mathilde和Idyll，種子均來自北京正道生態(tài)科技有限公司。

1.2 試驗設計

采取完全隨機區(qū)組設計，設置2個As濃度梯度，分別是0，100 mg·kg-1(以裝填混合土重，純As計)，分別用DCK、D100、YCK、Y100(D代表多年生黑麥草，Y代表一年生黑麥草)表示。每個處理設3個重復，共計12盆。

實驗處理于2016年6-10月在北京林業(yè)大學草坪研究所昌平實驗站進行。采用盆栽實驗，選用錐形塑料花盆(上下內徑分別為20 和10 cm，高28 cm)，每盆裝入混合土3 kg。As施入采用NaAsO2配成200 mL溶液澆入土壤，靜置2周。

黑麥草先在育苗盤里育苗，基質采用草炭∶蛭石=1∶1充分混合，待出苗10 d后選取長勢一致的幼苗移栽至As處理花盆，生長適應2周后選擇長勢良好且一致的植物定株，每盆10株。定株后定期定量澆水培養(yǎng)60 d。

1.3 株高及根長的測定

將植株連帶土壤整體取出浸入水中，清洗根部土壤以獲得完整根系，蒸餾水沖洗數(shù)次后用直尺測量株高和根長。

1.4 植株生物量的測定

參考徐佩賢[14]的方法(稍作修改)將各處理的草按照根系、莖、老葉、功能葉、新葉五部位分解開，用蒸餾水洗凈并擦干表面水分，分別收集置于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒重，分別測定植株各部分的干重。

1.5 砷及營養(yǎng)元素含量測定

烘干的樣品使用粉碎機粉碎，過60目(0.3 mm)篩后稱取0.500 g，使用Hanon220s石墨消解儀，采用HNO3-H2O2消化完全后，定容至50 mL，采用ICP-MS(安捷倫 7700)測定As、P、K、Ca、Mg、Mn含量。然后稱取0.200 g，采用H2SO4-H2O2消化完全后定容至100 mL，采用全自動流動分析儀(SEAL AA3)測定全N含量。

1.6 數(shù)據(jù)處理及分析

原始數(shù)據(jù)經Excel 2010軟件整理，運用SPSS for Windows 17.0軟件進行單因素方差分析及相關性分析，分析結果用Origin作圖。

2 結果與分析

2.1 As脅迫對株高及根長影響

As處理下多年生黑麥草與一年生黑麥草的株高和根長見圖1，當As濃度為 100 mg·kg-1時，兩種黑麥草的株高和根長都受到了抑制。多年生黑麥草在砷脅迫下顯著低于對照(P<0.05)，一年生黑麥草與對照相比也受到抑制，但沒有達到顯著水平(P>0.05)。二者的株高分別降低了33.4%和13.3%，根長分別降低了14.9%和3.3%，說明一年生黑麥草在100 mg·kg-1As 脅迫下的耐性要優(yōu)于多年生黑麥草。

2.2 As脅迫對5部位干重影響

兩種黑麥草在砷脅迫下各部位的干重如圖2所示。與對照相比，兩種草各部位干重均呈現(xiàn)下降趨勢，且除多年生黑麥草老葉以及一年生黑麥草根系外，其余部位都達到顯著水平(P<0.05)。多年生黑麥草和一年生黑麥草的老葉分別降低了25.0%和44.7%，功能葉分別降低35.3%和39.8%，新葉分別降低57.7%和28.1%，莖分別降低44.5%和44.3%，根系分別降低44.0%和6.7%。As處理下多年生黑麥草和一年生黑麥草老葉的耐受系數(shù)(處理值/對照值)分別為75.0%和55.3%，功能葉耐受系數(shù)分別為64.7%和60.2%，新葉耐受系數(shù)分別為42.3%和71.9%，莖耐受系數(shù)分別為55.5%和55.7%，根系耐受系數(shù)分別為56.0%和93.3%。結果表明，一年生黑麥草根系耐性和新葉耐性優(yōu)于多年生黑麥草，而多年生黑麥草老葉的耐性優(yōu)于一年生黑麥草。

2.3 As脅迫下5個部位砷含量特征

As處理下多年生黑麥草和一年生黑麥草5個部位砷含量如圖3。兩種草5個部位As含量均呈現(xiàn)根系>老葉>莖>功能葉>新葉。在同樣的As脅迫下，一年生黑麥草5個部位As含量均低于多年生黑麥草，且功能葉、新葉、莖、根系4部分達到顯著水平(P<0.05)，老葉、功能葉、新葉、莖、根系各部位分別是多年生黑麥草的95.5%、72.9%、84.2%、81.4%、83.0%，說明一年生黑麥草對As吸收能力要低于多年生黑麥草，這也可能是多年生黑麥草株高、根長被抑制更明顯的原因。

兩種黑麥草地下根系As含量都遠遠高于地上4部分，As處理下多年生黑麥草老葉、功能葉、新葉、莖4部位分別占其根系含量的4.6%、1.8%、1.0%、3.6%，一年生黑麥草分別是5.2%、1.6%、1.0%、3.5%，說明兩種黑麥草對砷的轉運能力都較低，體內砷主要集中在根系，同時兩種草對砷的運輸和分配較為一致。

圖2 As脅迫對兩種黑麥草5個部位干重影響Fig.2 Effect of As on five tissues biomass of two ryegrass species

圖3 As脅迫下兩種黑麥草5個部位As含量Fig.3 As concentration of five tissues of two ryegrass species under As stress

OL：老葉 Old leaves；FL: 功能葉 Function leaves；YL：新葉 Young leaves；S：莖 Stem；R：根系 Root. 下同 The same below.

2.4 As脅迫下莖葉部位養(yǎng)分含量特征

As脅迫下多年生黑麥草和一年生黑麥草地上部分各部位的營養(yǎng)元素含量如圖4。同一植物各個部位對養(yǎng)分元素的吸收情況各不相同。N元素，多年生黑麥草在砷處理下新葉部分表現(xiàn)出顯著增高趨勢(P<0.05)，其余3部位均略有下降但都沒有達到顯著水平；一年生黑麥草則在老葉中表現(xiàn)出顯著增高趨勢(P<0.05)，而在新葉中顯著降低(P<0.05)，莖中沒有顯著性差異。P元素，多年生黑麥草在砷處理下老葉和功能葉中表現(xiàn)出顯著降低趨勢(P<0.05)，新葉中呈現(xiàn)顯著增高(P<0.05)，但莖中并無顯著性差異；一年生黑麥草在老葉和新葉中呈現(xiàn)顯著增高(P<0.05)，但在功能葉和莖中沒有顯著性差異。As脅迫下兩種黑麥草對K元素的吸收與分配則呈現(xiàn)出老葉和莖中沒有顯著性差異，但多年生黑麥草在功能葉中顯著降低(P<0.05)，兩種草在新葉中都顯著增高(P<0.05)。Ca元素，As脅迫使多年生黑麥草老葉和功能葉中顯著增高(P<0.05)，莖中也有增高但差異不顯著，一年生黑麥草卻在莖中顯著增高(P<0.05)，老葉和功能葉中也有增高但未達到顯著水平，二者在新葉中都無顯著性差異。Mg元素，兩種草在老葉和功能葉中都呈現(xiàn)顯著降低趨勢(P<0.05)，新葉中均無顯著性差異，但在莖中，多年生黑麥草顯著增高而一年生黑麥草顯著降低(P<0.05)。Mn元素，多年生黑麥草在3類葉片中都有降低，在老葉以及功能葉中達顯著水平(P<0.05)，而一年生黑麥草則在葉片中沒有顯著性差異，在莖中多年生黑麥草顯著增高(P<0.05)，一年生黑麥草顯著降低(P<0.05)。

無論是對照組還是處理組，兩種黑麥草的3類葉片對于N、P、K三種元素的吸收都呈現(xiàn)新葉>功能葉>老葉，這說明植物的新葉新陳代謝速率較快，為維持正常的生長需要吸收消耗更多的大量元素。而Ca、Mg、Mn三種元素則呈現(xiàn)出相反的結果?？偟膩碇v，兩種黑麥草對于這6種營養(yǎng)元素的選擇性由強到弱依次是K、N、Ca、Mg、P、Mn。兩種草在不同部位間對養(yǎng)分的吸收與分配不同，在同一部位兩種草之間也表現(xiàn)出較大的差異，說明植物對營養(yǎng)元素的吸收與分配與植物基因型有關。

圖4 As脅迫下兩種黑麥草4個莖葉部位N、P、K、Ca、Mg、Mn含量Fig.4 N， P， K， Ca， Mg， Mn concentration of four shoot tissues of two ryegrass species shoots under As stress

2.5 莖葉部位養(yǎng)分含量與砷的關系

對兩種黑麥草地上部各部位養(yǎng)分含量與As含量做相關性分析，結果如表1。對于老葉而言，多年生黑麥草As與P、Mg呈顯著負相關關系，與Mn呈極顯著負相關關系；一年生黑麥草As與N、P、Ca呈顯著正相關關系，與Mg呈極顯著負相關關系。對于功能葉而言，多年生黑麥草As與N呈顯著負相關關系，與K、Mg、Mn呈極顯著負相關關系，與Ca呈顯著正相關關系；一年生黑麥草As只與Mg呈極顯著負相關關系。對于新葉而言，多年生黑麥草As與N、K呈極顯著正相關關系；一年生黑麥草As與P呈顯著正相關關系，與K 呈極顯著正相關關系。對于莖而言，多年生黑麥草As與Mg呈顯著正相關關系，與Mn呈極顯著正相關關系；一年生黑麥草As與Ca呈顯著正相關關系，與K呈極顯著正相關關系，與Mn呈顯著負相關關系。在兩種黑麥草的葉片中，As與Mg在老葉和功能葉中呈現(xiàn)出一致的顯著或極顯著負相關關系，在新葉中兩種元素的吸收沒有相關性，說明兩種黑麥草葉片對于As和Mg的吸收存在競爭關系。在一年生黑麥草的老葉和莖以及多年生黑麥草的功能葉中，As和Ca則呈現(xiàn)出一致的顯著正相關關系，兩種草對As和Ca的吸收在其他部位都沒有顯著或極顯著負相關關系的呈現(xiàn)，說明黑麥草對于As和Ca的吸收可能存在協(xié)同作用。在兩種黑麥草的新葉中，As與K都呈現(xiàn)極顯著正相關關系，多年生黑麥草As與N 呈現(xiàn)極顯著正相關關系，而一年生黑麥草As與P呈現(xiàn)顯著正相關關系，說明兩種黑麥草的新葉對于As以及N、P、K三種大量元素的吸收可能存在協(xié)同作用。

表1 兩種黑麥草莖葉部分養(yǎng)分含量與砷的相關系數(shù)Table 1 Correlation coefficients between nutrient elements and As in the shoot of two ryegrass species

注：*，在 0.05 水平(雙側)上顯著相關，**，在 0.01 水平(雙側)上顯著相關。

Note: * means significant correlation (P<0.05), ** means highly significant correlation (P<0.01).

3 討論

3.1 As對植物影響

As是植物生長的非必需元素，大量研究表明低濃度的As會促進植物的生長，而達到較高濃度時則會抑制植物的生長[15-16]。本研究中，兩種黑麥草在100 mg·kg-1的高濃度下株高、根長、生物量都出現(xiàn)不同程度的降低，生長都受到抑制，這與前人的研究結果基本一致[17]。As對植物的毒害首先表現(xiàn)在葉上，導致葉片枯萎或脫落，其次會讓植物根系伸長受到抑制，從而使植物整體的生長發(fā)育都受到嚴重抑制[18]，本研究中一年生黑麥草根系抑制明顯小于地上部，但多年生黑麥草卻沒有表現(xiàn)出類似結果，且多年生黑麥草老葉和一年生黑麥草根系和對照相比都沒有顯著性差異，這說明多年生黑麥草老葉耐性優(yōu)于一年生黑麥草，而一年生黑麥草根系耐性優(yōu)于多年生黑麥草，出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是與植物基因型有關。一般認為，高濃度As脅迫導致植物出現(xiàn)生物量降低的根本原因是As使植物可溶性蛋白含量降低、過氧化酶活性下降、光合作用減弱等生理過程的變化[19]。

重金屬在植物體內不同部位的積累和分布特征決定了植物受到重金屬的毒性大小[20]，同時也是研究植物吸收轉運重金屬以及對重金屬耐性機制的基礎[21]。有的植物為了防止重金屬對自身光合作用的影響以及對葉片新陳代謝的毒害，當其吸收重金屬后會將大量重金屬富集在根部，只有較少一部分轉運到莖葉，這是植物對逆境的一種適應機制[22]。本研究中兩種黑麥草在As脅迫下都將大量的As元素富集在根部，說明黑麥草在重金屬脅迫下有以上適應機制，類似結果在張堯等[9]的研究中也有體現(xiàn)。兩種黑麥草對于As的地上分配都呈現(xiàn)老葉>莖>功能葉>新葉，這也是植物的一種保護機制，將轉運到地上部的重金屬離子貯存在老葉當中，隨著老葉的逐漸脫落將重金屬排出體外，從而可以減少新葉的吸收，降低自身的毒害，這與徐佩賢[14]在高羊茅和草地早熟禾上Cd分布的研究結果相類似，同時類似結果在蔡成翔等[23]在水葫蘆(Eichhorniacrassipes)的研究結果中也有體現(xiàn)。兩種黑麥草對于As的吸收能力差別較大，這與植物的基因型有關，李希銘[24]在草本植物Cd的耐性及富集特征研究中，黑麥草也表現(xiàn)出了種與品種之間的較大差異。

3.2 As與營養(yǎng)元素的關系

As對植物生長的影響可能并不是源于對植物與生物相互作用的干擾，而是源于As與植物營養(yǎng)或者植物代謝的相互作用，As可能通過影響營養(yǎng)元素的吸收從而間接影響到植物的生長狀況[25-26]。當土壤環(huán)境發(fā)生變化時，植物會主動調節(jié)養(yǎng)分需求來適應土壤環(huán)境，從而調整體內的元素豐度[12]。前人對于植物吸收As與N的相互關系的研究較少，有研究報道As會影響烤煙(Nicotianatabacum)的N代謝過程，使總N含量以及硝酸還原酶(NR)活性降低[27]。本研究中兩種黑麥草在功能葉中N含量都呈現(xiàn)降低趨勢，但多年生黑麥草新葉以及一年生黑麥草老葉中As與N卻呈現(xiàn)顯著正相關關系，與前人結果相反，這可能與植物的基因型不同有關，也說明不同植物對于逆境的適應機制不同。一年生黑麥草各部位對于P的吸收都有增高趨勢，在老葉和新葉中呈顯著正相關關系，這可能與磷和砷兩種元素共用一個轉運通道和受同一基因控制有關，這在張騫等[13]的研究中也有體現(xiàn)。兩種黑麥草在As脅迫下新葉中K含量都顯著增高，這可能是因為K是植物適應逆境的抗逆元素[28]，植物為降低新葉的毒害而向新葉中分配更多的K元素。As對于冬小麥(Triticumaestivum)根系中的Ca含量影響較小[29]，本研究結果卻表明As與Ca在一年生黑麥草的老葉和莖以及多年生黑麥草的功能葉中呈現(xiàn)顯著正相關關系，類似結果不適用于蜈蚣草(Pterisvittata)，有研究表明蜈蚣草中的砷積累量同時受鈣水平和砷水平的限制[30]。Mg是組成葉綠素的重要成分，而葉綠素含量又是光合作用的物質基礎，As在植物體內能取代葉綠素分子中的Mg離子，阻礙葉綠素的合成，從而影響植物的光合作用。本研究中兩種黑麥草3種葉片中Mg含量都出現(xiàn)降低趨勢，并且在老葉和功能葉中呈現(xiàn)極顯著負相關關系。植物在砷脅迫下對Mn、Fe、Zn等微量元素的影響大于對大量元素的影響，本研究中多年生黑麥草老葉與功能葉中As與Mn都呈極顯著負相關關系，類似結果在劉全吉等[29]在冬小麥上的研究結果中也有體現(xiàn)。綜上，植物吸收重金屬與營養(yǎng)元素之間的交互作用機理十分復雜，植物的基因型不同也會導致重金屬與營養(yǎng)元素間的較大差異[31]，本研究中兩種黑麥草也表現(xiàn)出較大差異。重金屬與營養(yǎng)元素相互作用的機理，還有待在分子水平上進一步研究。

4 結論

1)砷脅迫下，一年生黑麥草株高和根長受抑制程度顯著小于多年生黑麥草；二者的地上和地下生物量都呈現(xiàn)降低趨勢，只有多年生黑麥草老葉和一年生黑麥草根系沒有達到顯著水平。

2)二者對于砷元素的分配情況較為一致，都表現(xiàn)為根系>老葉>莖>功能葉>新葉，但多年生黑麥草吸收能力要優(yōu)于一年生黑麥草。二者地上部養(yǎng)分含量都受到了砷脅迫的影響，同一部位不同植物種之間以及同一植物種不同部位之間都表現(xiàn)出較大差異，比較一致的是二者在葉片中的鎂含量都出現(xiàn)降低趨勢，在老葉和功能葉中的鈣含量都有增高趨勢。二者對于N、P、K三種元素的吸收均呈現(xiàn)新葉>功能葉>老葉，對于Ca、Mg、Mn三種元素的吸收則呈現(xiàn)老葉>功能葉>新葉。

3)兩種黑麥草在同濃度砷脅迫下對于砷以及營養(yǎng)元素吸收的相關性表現(xiàn)出較大差異。As與Mg在兩種黑麥草的老葉和功能葉中都呈現(xiàn)出一致的顯著或極顯著負相關關系；As與Ca則在一年生黑麥草的老葉和莖以及多年生黑麥草的功能葉中呈現(xiàn)出一致的顯著正相關關系；As與K在兩種黑麥草的新葉中都呈現(xiàn)出極顯著正相關關系。

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