周淼平，姚金保，張平平，張 鵬，楊學(xué)明，余桂紅，馬鴻翔

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/江蘇省農(nóng)業(yè)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京 210014)

小麥赤霉病(Fusarium head blight，F(xiàn)HB)是發(fā)生在溫暖濕潤(rùn)地區(qū)的世界性病害，主要由禾谷鐮刀菌侵染小麥穗部引起。赤霉病造成小麥產(chǎn)量損失嚴(yán)重，一般流行年份可引起5%～10%的產(chǎn)量損失，大流行年份可造成部分田塊絕收，而且病麥粒中殘留的DON等毒素嚴(yán)重影響小麥的食用和飼用價(jià)值，危害食品安全[1-2]。我國(guó)長(zhǎng)江中下游麥區(qū)和東北春麥區(qū)為該病害的主要流行區(qū)域，20世紀(jì)80年代以來(lái)，隨著全球氣候變暖、小麥抽穗至收獲季節(jié)雨水增多以及秸稈還田和玉米-小麥連茬面積的增加，田間病原菌量增多，小麥赤霉病向黃淮麥區(qū)蔓延，并且病害流行日漸頻繁，危害程度愈來(lái)愈嚴(yán)重，已成為威脅我國(guó)黃淮麥區(qū)小麥生產(chǎn)安全的常發(fā)性重要病害[2-4]。

多年的生產(chǎn)實(shí)踐證明，培育和使用抗小麥赤霉病品種是預(yù)防該病害最經(jīng)濟(jì)和環(huán)保的手段。培育抗病品種需要抗性穩(wěn)定的赤霉病抗源提供抗病基因，國(guó)內(nèi)外科研人員經(jīng)過(guò)多年研究，已經(jīng)篩選到蘇麥3號(hào)、望水白、Frontana等一批抗病種質(zhì)材料[5]，對(duì)蘇麥3號(hào)、望水白、Ernie和Heyne等抗源的赤霉病抗性主效QTL進(jìn)行了染色體和遺傳連鎖圖定位[6]，并根據(jù)精細(xì)定位結(jié)果克隆了蘇麥3號(hào)的抗赤霉病主效基因 Fhb1[7]。這些研究成果為今后開(kāi)展小麥抗赤霉病育種奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

國(guó)內(nèi)針對(duì)小麥赤霉病的抗病育種始于20世紀(jì)70年代，經(jīng)過(guò)數(shù)十年的不懈努力，我國(guó)長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥赤霉病危害已經(jīng)得到顯著緩解，該麥區(qū)小麥品種中累積了不少赤霉病抗病基因，培育和推廣的小麥品種赤霉病抗性基本達(dá)到中感以上。與之相鄰的黃淮麥區(qū)由于赤霉病危害面積小，育種親本赤霉病抗病基因匱乏，目前育成和推廣的品種絕大多數(shù)沒(méi)有達(dá)到中感水平，提高品種以及育種親本的赤霉病抗性已成為日益急迫的問(wèn)題[2,4]。將長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥赤霉病抗病基因?qū)朦S淮麥區(qū)小麥品種以及從黃淮麥區(qū)小麥品種中篩選赤霉病抗病新種質(zhì)是解決這一急迫問(wèn)題最便捷的兩條途徑。

本研究以黃淮麥區(qū)大面積種植小麥品種濟(jì)麥22為受體，采用連續(xù)回交與分子標(biāo)記輔助選擇相結(jié)合的方法將蘇麥3號(hào)赤霉病抗病主效QTL導(dǎo)入濟(jì)麥22，培育赤霉病抗性提高且保持濟(jì)麥22高產(chǎn)、廣適優(yōu)良農(nóng)藝性狀的種質(zhì)材料；同時(shí)對(duì)黃淮麥區(qū)的品種(系)進(jìn)行人工接種鑒定，篩選抗赤霉病新種質(zhì)，以期為培育適合黃淮麥區(qū)種植的抗赤霉病小麥品種提供有益幫助。

1 材料與方法

1.1 供試材料

抗赤霉病新種質(zhì)創(chuàng)制以濟(jì)麥22為受體，以長(zhǎng)江中下游麥區(qū)赤霉病重要抗源蘇麥3號(hào)為抗病基因供體?？钩嗝共⌒路N質(zhì)篩選共選用564份材料，包括黃淮麥區(qū)審定品種85份、國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)黃淮南片區(qū)試和預(yù)試材料229份、江蘇省淮北區(qū)域試驗(yàn)區(qū)試和預(yù)試材料215份以及本研究室育成高代品系35份，抗病性鑒定采用蘇麥3號(hào)(抗赤霉病)、寧麥13(中抗赤霉病)和安農(nóng)8455(感赤霉病)作為對(duì)照，所有小麥材料均由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所麥類作物研究室保存?？共⌒澡b定所用禾谷鐮刀菌菌株F0609由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所陳懷谷研究員提供。

1.2 抗赤霉病新種質(zhì)材料的創(chuàng)制

以濟(jì)麥22為母本與蘇麥3號(hào)雜交，后代連續(xù)與母本濟(jì)麥22回交，每代均采用與蘇麥3號(hào)3B染色體上抗赤霉病主效QTL緊密連鎖的分子標(biāo)記Xgwm533和Xgwm493[8]對(duì)回交后代進(jìn)行跟蹤篩選，直至BC4，套袋自交，BC4F2后代挑選分子標(biāo)記Xgwm533和Xgwm493均為純合的植株，檢測(cè) Fhb1基因是否存在，考查其后代農(nóng)藝性狀。雜交與回交的每個(gè)世代均對(duì)抗赤霉病主效QTL分離后代植株和親本進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，抗病性鑒定期間彌霧保濕。

1.3 抗赤霉病分子標(biāo)記和 Fhb1基因的檢測(cè)

小麥DNA的提取采用葉片作為樣品，冷凍干燥后參照Karroten植物基因組DNA提取試劑盒操作手冊(cè)進(jìn)行。Xgwm533和Xgwm493分子標(biāo)記的PCR反應(yīng)體系：總體積為20 μL，含1× buffer，1.5 mmol·L-1MgCl2,0.2 mmol·L-1dNTPS,0.5 μmol·L-1各類引物，50 ng 模板DNA，1U Tag DNA聚合酶(TaKaRa)。采用touch-down程序進(jìn)行PCR擴(kuò)增：94 ℃預(yù)變性3 min；94 ℃變性40 s，62～55 ℃復(fù)性45 s,每個(gè)循環(huán)降低1 ℃，72 ℃延伸30 s，8個(gè)循環(huán)；然后94 ℃變性40 s，55 ℃復(fù)性45 s,72 ℃延伸30 s，30個(gè)循環(huán)；最后72 ℃延伸5 min。擴(kuò)增產(chǎn)物采用8%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳銀染觀察或采用3%瓊脂糖凝膠電泳溴乙錠染色觀察。 Fhb1基因的檢測(cè)以文獻(xiàn)[7]報(bào)道的PFT(pore-forming toxin-like)基因序列(GenBank:KX907434.1)為模板，采用Primer 3 Plus(http://www.primer3plus.com/)軟件設(shè)計(jì)引物(序列見(jiàn)表1)，PCR反應(yīng)體系與分子標(biāo)記檢測(cè)相同，PCR反應(yīng)程序：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性45 s，55 ℃復(fù)性45 s，72 ℃延伸30 s，35個(gè)循環(huán)；最后72 ℃延伸5 min。擴(kuò)增產(chǎn)物采用1.5%瓊脂糖凝膠電泳分離。

表1 分子標(biāo)記和 Fhb1基因檢測(cè)引物Table 1 Primers of molecular markers and Fhb1 gene

1.4 黃淮麥區(qū)小麥品種(系)赤霉病抗性鑒定和篩選

小麥赤霉病抗性鑒定和篩選于2014-2016年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院本部試驗(yàn)地實(shí)施，采用單花滴注的方法進(jìn)行，調(diào)整禾谷鐮刀菌孢子液濃度為50 000 個(gè)·mL-1，于小麥?zhǔn)蓟ㄆ诎斫臃N，選取中上部剛開(kāi)花小穗，滴加10 μL孢子液，21 d后調(diào)查病小穗率，病小穗率=(發(fā)病小穗數(shù)/總小穗數(shù))×100%。每個(gè)品種(系)重復(fù)2次，每重復(fù)調(diào)查10穗。每年病小穗率低于25%的品種(系)，下一年繼續(xù)進(jìn)行赤霉病抗性鑒定。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘇麥3號(hào)抗赤霉病主效QTL向濟(jì)麥22導(dǎo)入的結(jié)果

蘇麥3號(hào)為春性紅皮小麥，其株高和株型均不適合用于黃淮麥區(qū)雜交配組，將其抗赤霉病主效QTL導(dǎo)入黃淮麥區(qū)主推品種，培育抗赤霉病近等基因系，再進(jìn)行雜交配組將達(dá)到事半功倍的效果。本研究采用濟(jì)麥22為受體，通過(guò)連續(xù)回交與分子標(biāo)記輔助選擇相結(jié)合的方法將蘇麥3號(hào)赤霉病抗性主效QTL導(dǎo)入濟(jì)麥22。由圖1可見(jiàn)，由于蘇麥3號(hào)抗赤霉病主效QTL的導(dǎo)入，雜交F1后代的赤霉病病小穗數(shù)較受體親本有較大幅度減少。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，從F1到BC4，含有蘇麥3號(hào)抗赤霉病主效QTL的濟(jì)麥22衍生系平均病小穗率降低了51.2%，隨著回交次數(shù)的增加，濟(jì)麥22的背景不斷滲入，回交后代中來(lái)源于蘇麥3號(hào)的微效抗病基因逐漸丟失，其赤霉病抗性也逐漸降低，后代平均病小穗率的減少率由F1的55.3%降低到BC4的31.9%，而從回交后代分離的不含蘇麥3號(hào)抗赤霉病主效QTL的濟(jì)麥22衍生系的赤霉病抗性與受體親本相比，差異不顯著，表明主效QTL的抗病作用非常明顯(表2)。

1：濟(jì)麥22；2：蘇麥3號(hào)；3：F1。

1:Jimai 22; 2:Sumai 3; 3:F1.

圖1親本及F1的赤霉病抗性表現(xiàn)

Fig.1FHBresistanceofparentsandF1progeny

對(duì)BC4回交后代分子標(biāo)記檢測(cè)呈陽(yáng)性的植株進(jìn)行套袋自交，BC4F2采用與蘇麥3號(hào)赤霉病抗病主效QTL緊密連鎖的兩側(cè)分子標(biāo)記Xgwm533和Xgwm493以及報(bào)道的 Fhb1候選基因PFT的引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增檢測(cè)(圖2)，篩選獲得赤霉病抗病基因純合的植株，繼續(xù)繁殖并進(jìn)行農(nóng)藝性狀的篩選。已經(jīng)獲得十多個(gè)赤霉病抗性明顯提高的品系，但也發(fā)現(xiàn)多數(shù)品系的株高較受體親本濟(jì)麥22有所增加，表3選列了4個(gè)與濟(jì)麥22株高相仿、株型一致的品系，這些品系的穗長(zhǎng)與濟(jì)麥22相仿或稍有增長(zhǎng)，每穗粒數(shù)、千粒重和籽粒蛋白質(zhì)含量變化較大，這些品系將為今后黃淮麥區(qū)小麥赤霉病抗性的改良提供幫助。

2.2 黃淮麥區(qū)抗赤霉病新種質(zhì)篩選結(jié)果

對(duì)本研究室保存的黃淮麥區(qū)審定品種、國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)黃淮南片區(qū)試和預(yù)試材料、江蘇省淮北區(qū)域試驗(yàn)區(qū)試和預(yù)試材料以及本研究室育成的高代品系采用人工單花滴注的方法進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，2014年鑒定416份，2015年鑒定148份，2016年繼續(xù)對(duì)平均病小穗率小于25%的材料進(jìn)行抗性鑒定。由于黃淮麥區(qū)品種(系)多不含抗赤霉病基因，在鑒定期間沒(méi)有采取彌霧保濕措施，自然環(huán)境下部分品種的病小穗率仍然高達(dá)93.5%。

表2 F1及回交不同世代的赤霉病平均病小穗率Table 2 The FHB resistance of lines in F1 and different backcrossing generation (Average percentage of scabbed spikelets) %

+：含有蘇麥3號(hào)抗赤霉病主效QTL；-：不含蘇麥3號(hào)抗赤霉病主效QTL。

+:with the major QTL for FHB resistance of Sumai 3; -:without the major QTL for FHB resistance of Sumai 3.

A：Xgwm533；B：Xgwm493；C：PFT。1～15:回交后代；16：蘇麥3號(hào)；17：濟(jì)麥22；M：Marker。

A：Xgwm533；B：Xgwm493；C：PFT.1-15：Lines of backcrossing; 16:Sumai 3; 17:Jimai 22; M:Marker.

圖2 部分BC4F2植株的分子標(biāo)記輔助選擇

綜合連續(xù)3年鑒定的結(jié)果以及對(duì)照蘇麥3號(hào)(抗赤霉病)、寧麥13(中抗赤霉病)和安農(nóng)8455(感赤霉病)等對(duì)照品種的赤霉病發(fā)病情況，共篩選到赤霉病抗性中感以上的小麥品種(系)18份，其赤霉病抗性鑒定結(jié)果見(jiàn)表4。

為了探尋這些種質(zhì)材料是否與赤霉病抗源蘇麥3號(hào)擁有相同的抗病主效QTL，分別采用分子標(biāo)記Xgwm533和Xgwm493對(duì)供試種質(zhì)材料進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)南農(nóng)13Y106與蘇麥3號(hào)的Xgwm533標(biāo)記帶型相同；淮麥30、百農(nóng)898、信資10-804、山農(nóng)12號(hào)、眾麥8號(hào)、南農(nóng)13Y106與蘇麥3號(hào)的Xgwm493標(biāo)記帶型相同。采用蘇麥3號(hào)赤霉病抗病主效QTL重要候選基因PFT引物分析供試種質(zhì)材料，發(fā)現(xiàn)淮麥30、百農(nóng)898、信資10-804、眾麥8號(hào)、南農(nóng)13Y106、濟(jì)揚(yáng)06037、百農(nóng)201、宛麥23和濟(jì)揚(yáng)81205含有PFT基因，推測(cè)其可能與蘇麥3號(hào)擁有相同的赤霉病抗病主效基因。淮核12013、皖麥27、豫教6號(hào)、山農(nóng)12、邯鄲6172、JX109、豐麥518、農(nóng)豐146和FY-1等則可能含有與蘇麥3號(hào)不同的赤霉病抗病主效基因(圖3)。

表4 赤霉病抗性穩(wěn)定的小麥品種(系)的平均病小穗率Table 4 Average percentage of scabbed spikelets of varieties with stable FHB resistance %

A：Xgwm533；B：Xgwm493；C：PFT。1：淮麥30；2：淮核12013；3：皖麥27；4：百農(nóng)898；5：豫教6號(hào)；6：信資10-804；7：山農(nóng)12號(hào)；8：邯鄲6172；9：眾麥8號(hào)；10：南農(nóng)13Y106；11：JX109；12：豐麥518；13：農(nóng)豐146；14：FY-1；15：濟(jì)揚(yáng)06037；16：百農(nóng)201；17：宛麥23；18：濟(jì)揚(yáng)81205；19：蘇麥3號(hào)；M：Marker。

A：Xgwm533；B：Xgwm493；C：PFT.1:Huaimai 30; 2:Huaihe 12013; 3:Wanmai 27; 4:Bainong 898; 5:Yujiao 6; 6:Xinzi 10-804; 7:shannong 12; 8:Handan 6172; 9:Zongmai 8; 10:Nannong 13Y106; 11:JX109; 12:Fengmai 518; 13:Nongfeng 146; 14:FY-1; 15:Jiyang 06037; 16:Bainong 201; 17:Wanmai 23; 18:Jiyang 81205; 19:Sumai 3; M:Marker.

圖3抗病種質(zhì)分子標(biāo)記和Fhb1基因檢測(cè)結(jié)果

Fig.3IdentificationofgermplasmresistancetoFHBusingmolecularmarkersandFhb1gene

3 討 論

培育和推廣抗赤霉病小麥品種是減少小麥赤霉病危害最有效的措施。經(jīng)過(guò)多年努力，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)赤霉病危害有所緩解，但黃淮麥區(qū)抗病品種依然匱乏。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2014-2016年長(zhǎng)江中下游麥區(qū)進(jìn)入國(guó)家區(qū)試生產(chǎn)試驗(yàn)的13個(gè)品種中，4個(gè)中抗赤霉病，其余均達(dá)中感；而同期進(jìn)入黃淮南片國(guó)家區(qū)試生產(chǎn)試驗(yàn)的62個(gè)品種中，只有2個(gè)中感，其余均為高感[9-11]。直接采用長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥品種作為赤霉病抗源用于黃淮麥區(qū)小麥品種改良，由于兩者在生態(tài)類型、株型、株高和籽粒顏色等方面差異較大，雜交后代分離嚴(yán)重，選育赤霉病抗性提高且聚合諸多適合黃淮麥區(qū)的優(yōu)良農(nóng)藝性狀的品種較為困難，如將抗赤霉病基因先導(dǎo)入黃淮麥區(qū)大面積推廣小麥品種，再進(jìn)行雜交配組和選育，則相對(duì)容易。本研究采用分子標(biāo)記輔助選擇與常規(guī)雜交相結(jié)合的方法，將蘇麥3號(hào)的抗病主效QTL導(dǎo)入到濟(jì)麥22中，獲得生育期、株高、株型、籽粒顏色等性狀與濟(jì)麥22相仿，且赤霉病抗性顯著提高的半冬性小麥品系，這些品系可直接用于黃淮麥區(qū)育種的雜交配組，提高小麥赤霉病抗性，本課題組也將進(jìn)一步對(duì)其產(chǎn)量進(jìn)行評(píng)估，以期篩選出赤霉病抗性顯著提高且同時(shí)擁有濟(jì)麥22豐產(chǎn)性的小麥新品種(系)。

從黃淮麥區(qū)小麥品種(系)中篩選小麥赤霉病抗病新種質(zhì)以及挖掘抗赤霉病新基因也是加快黃淮麥區(qū)抗赤霉病品種培育進(jìn)程的重要途徑，目前這方面的研究只有零星報(bào)道，黃 杰等[4]對(duì)參加2014-2015年河南省水地組小麥區(qū)試53個(gè)品種(系)的赤霉病抗性進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)只有濮麥8026中抗赤霉病，囤豐809和金麥205達(dá)到中感，其余均為高感赤霉病。張玲麗等[3]研究表明，西農(nóng)979具有與蘇麥3號(hào)相同的 Fhb1基因，該品種在大田對(duì)赤霉病的抗性達(dá)到中感至中抗水平。為了挖掘新的赤霉病抗病基因，呂 超等[12]采用偃展1號(hào)×內(nèi)鄉(xiāng)188重組自交系群體，在2D、4B、4D、5B、5D等染色體上均發(fā)現(xiàn)了抗赤霉病QTL，表型解釋率在2.27%～12.87%。以上研究表明，盡管黃淮麥區(qū)小麥赤霉病抗源匱乏，但部分小麥品種(系)也存在抗赤霉病基因，本研究對(duì)564份黃淮麥區(qū)小麥品種(系)的赤霉病抗性鑒定結(jié)果也證實(shí)了這一結(jié)論，共篩選到赤霉病中感以上材料18份，其中9份不含有蘇麥3號(hào)赤霉病抗病主效基因，可能含有新的赤霉病抗性基因。

在蘇麥3號(hào)抗赤霉病主效基因 Fhb1克隆之前，研究人員多采用Xgwm533和Xgwm493這兩個(gè)標(biāo)記對(duì)蘇麥3號(hào)抗赤霉病主效QTL進(jìn)行輔助選擇，盡管兩分子標(biāo)記位于主效基因 Fhb1的兩側(cè)，但與該基因仍有不小遺傳距離，輔助選擇中常有主效基因丟失情況發(fā)生。本研究基于 Fhb1基因開(kāi)發(fā)了新的分子標(biāo)記，可直接對(duì) Fhb1基因本身進(jìn)行選擇，無(wú)疑提高了選擇效率。

長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的育種經(jīng)驗(yàn)表明，選用綜合性狀及豐產(chǎn)性好且赤霉病輕的親本配組，后代選擇注重豐產(chǎn)和抗病兼顧，可以培育出抗赤霉病高產(chǎn)品種[2]。利用含有蘇麥3號(hào)赤霉病抗病主效QTL的濟(jì)麥22以及篩選獲得的黃淮麥區(qū)抗赤霉病新種質(zhì)，通過(guò)雜交以及分子標(biāo)記輔助選擇等手段，將抗赤霉病基因逐漸向黃淮麥區(qū)骨干親本中轉(zhuǎn)移和累積，再用赤霉病抗性逐步提高的骨干親本進(jìn)行配組，極有可能選育出適合黃淮麥區(qū)種植、高產(chǎn)抗赤霉病新品種。

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