張西英,劉江娜,張庭軍,趙戰(zhàn)勝
(新疆第六師農(nóng)業(yè)科學研究所,新疆 五家渠 831300)
海島棉是世界上重要的栽培棉種之一,是紡織高檔紡織品和特種織物不可缺少的原料。隨著經(jīng)濟發(fā)展和紡織工業(yè)技術(shù)進步,人們對高檔紡織品的需求日益增長[1-2]。海島棉的許多重要農(nóng)藝性狀和經(jīng)濟性狀如產(chǎn)量、早熟性、抗逆性等都是數(shù)量性狀,受多基因控制,遺傳基礎(chǔ)復雜,表現(xiàn)型與基因型之間沒有明確的對應關(guān)系,易受環(huán)境等因素的影響。前人對棉花產(chǎn)量和早熟性狀的相關(guān)研究多集中于陸地棉,對海島棉的相關(guān)研究較少[3]。承泓良等[4]研究認為早熟性與產(chǎn)量之間的相關(guān)關(guān)系同早熟性與品質(zhì)性狀之間的相關(guān)關(guān)系相似,用物候期性狀表示的早熟性與產(chǎn)量之間呈正相關(guān)關(guān)系,即生育期越長,產(chǎn)量越高,反之產(chǎn)量越低。孔杰等[5]研究表明,海島棉品系的F1、F2在出苗、現(xiàn)蕾期和初絮期早熟性狀均比中親值提前,產(chǎn)量及其組分均有一定中親優(yōu)勢,籽棉產(chǎn)量優(yōu)勢最高,單鈴重、衣分、衣指與現(xiàn)蕾期和初絮期均呈顯著或極顯著正相關(guān),初絮期對霜前皮棉產(chǎn)量影響顯著,單鈴重、衣分等與初絮期均呈顯著或極顯著正相關(guān)。龔平等[6]研究表明,海島棉衣分與始花期、盛花期、吐絮期呈極顯著正相關(guān),單株有效鈴除始蕾期外均與生育期性狀呈極顯著負相關(guān),鈴重與各生育期性狀相關(guān)系數(shù)不顯著。本文以產(chǎn)量和早熟性狀相差較大的2個海島棉品種新海3號和吉扎82雜交的F2∶3家系為試驗材料,通過典型相關(guān)和通徑分析,對海島棉纖維產(chǎn)量和早熟性狀間的相關(guān)性進行研究,以期為海島棉早熟優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種選育提供參考依據(jù)。
利用早熟性和產(chǎn)量性狀相差較大的海島棉品種新海3號與吉扎82雜交獲得F0代種子。到海南南繁加代,收獲F1植株的自交種子;第2年種植得F2群體,從中隨機抽取181株構(gòu)成作圖群體;第3年種植獲得181個F2∶3家系。以181個F2∶3家系為材料,進行早熟與產(chǎn)量性狀的測定。
試驗于2016年在庫爾勒石河子大學育種試驗站進行。每個家系播種2行,行長3 m,株距10 cm,重復2次,栽培管理同大田。
出苗后調(diào)查親本及各家系的出苗期、開花期、吐絮期和生育期,打頂后調(diào)查果枝始節(jié)。收獲時每個家系選取中部有代表性的10個單株,考察單株鈴數(shù)。脫絨后計算單株籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量,室內(nèi)考種測定單鈴重、衣分、籽指、衣指等產(chǎn)量性狀[7-8]。
早熟性狀:果枝始節(jié)(x1)、苗蕾期(x2)、花鈴期(x3)、吐絮期(x4)、生育期(x5)。
產(chǎn)量性狀:霜前單株籽棉產(chǎn)量(y1)、霜前單株皮棉產(chǎn)量(y2)、衣分(y3)、單鈴重(y4)、籽指(y5)、衣指(y6)、單株鈴數(shù)(y7)。
根據(jù)產(chǎn)量和早熟性狀的測定結(jié)果,對產(chǎn)量性狀組和早熟性狀組進行典型相關(guān)和通徑分析,試驗數(shù)據(jù)為各性狀的平均數(shù)據(jù)。采用SPSS 19.0軟件對F2∶3家系的各早熟性相關(guān)性狀和產(chǎn)量性狀進行統(tǒng)計分析,將各性狀數(shù)據(jù)用頻數(shù)分布進行分組,制作頻率分布直方圖,并進行性狀間的相關(guān)分析,闡明各性狀間的相關(guān)關(guān)系。
用SPSS對F2∶3家系的早熟性狀及產(chǎn)量性狀進行方差分析,結(jié)果見表1。變異系數(shù)(Coefficient of variation,CV)為2.04%~28.01%,平均12.92%。變異系數(shù)最低的性狀是生育期,最高的是果枝始節(jié)。單株鈴數(shù)、單株籽棉產(chǎn)量、單株皮棉產(chǎn)量、果枝始節(jié)等性狀的變異系數(shù)較大,表現(xiàn)不穩(wěn)定;F2∶3家系單株鈴數(shù)為5.8~16.9,平均10.5個;單株籽棉產(chǎn)量為10.1~38.7 g,平均22.1 g;果枝始節(jié)為1.3~6.3節(jié),平均3.8節(jié);衣分、苗蕾期、花鈴期、生育期等性狀的變異系數(shù)較小,相對較穩(wěn)定。衣分為33.0%~41.0%,平均值37.0%;苗蕾期為52.0~64.0 d,平均值為56.0 d;花鈴期為65.0~80.0 d,平均值為73.0 d;生育期為123.0~137.0 d,平均值128.2 d。
F2∶3家系的早熟性相關(guān)性狀中,花鈴期、生育期偏離正態(tài)分布,P=(Wa BN,單株鈴數(shù);LP,衣分;BW,單鈴重;SI,籽指;LI,衣指;SYPP,單株籽棉產(chǎn)量;LYPP,單株皮棉產(chǎn)量;NFFB,果枝始節(jié);MLP,苗蕾期;DFF,花鈴期;BOS,吐絮期;GD,生育期。表3、表4和表8同。 利用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件分析了海島棉各產(chǎn)量性狀之間的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果顯示:單株籽棉產(chǎn)量與單株鈴數(shù)呈極顯著正相關(guān),與單鈴重呈顯著正相關(guān);單株皮棉產(chǎn)量與單株籽棉產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)達0.987,與衣分、單株鈴數(shù)均呈極顯著正相關(guān),與單鈴重呈顯著正相關(guān);衣分與衣指呈極顯著正相關(guān),與籽指呈極顯著負相關(guān);單株鈴數(shù)和單鈴重與衣指分別呈顯著和極顯著正相關(guān),與籽指均呈顯著正相關(guān);籽指與衣指呈極顯著正相關(guān)。 從產(chǎn)量性狀間的相關(guān)系數(shù)可以看出,大多數(shù)產(chǎn)量性狀間均存在不同程度的正相關(guān)。但衣分與籽指呈極顯著負相關(guān),單純地增加衣分可能會導致種子變小,從而影響棉花出苗及前期的生長。而增加衣指有助于提高衣分而不降低籽指。因此,為了提高皮棉產(chǎn)量,育種中應加強對單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分和衣指的選擇,單株鈴數(shù)與單鈴重呈不顯著負相關(guān),這對于海島棉產(chǎn)量性狀的選擇較為有利。 用簡單相關(guān)分析了海島棉各早熟性狀之間的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果顯示:果枝始節(jié)與苗蕾期、生育期的天數(shù)均呈極顯著正相關(guān),表明隨著品種果枝始節(jié)的降低,苗蕾期的時間縮短,導致生育期縮短,早熟性表現(xiàn)好。因此,果枝始節(jié)可作為判斷品種早熟性的一個指標,但在早熟棉的選育中,果枝節(jié)位不宜過低,否則會使現(xiàn)蕾、開花過早,往往后期早衰,造成產(chǎn)量和品質(zhì)降低;果枝始節(jié)的選擇不宜過低或過高,這樣才有助于早熟和高產(chǎn)的協(xié)調(diào)。生育期與果枝始節(jié)、苗蕾期、花鈴期均呈極顯著正相關(guān),與吐絮期呈極顯著負相關(guān)。 棉花早熟性是復合性狀,海島棉的早熟性可以從現(xiàn)蕾、開花期的早晚來判斷?,F(xiàn)蕾、開花越早,表明品種的早熟性越好。果枝始節(jié)、果枝高度在品種間的變幅較大,在相關(guān)研究中,它們與生育期呈極顯著正相關(guān),表明降低果枝始節(jié)和果枝高度可提高早熟性, 可以指導早熟性目標性狀更加明確地選擇, 提高育種效率。 A,果枝始節(jié);B,苗蕾期;C,花鈴期;D,吐絮期;E,生育期。A, The nod of first fruiting branch; B, Miaolei period; C, The days of flowering; D, The days of open boll; E, Growth durations. 早熟性狀組的典型變量U1=0.170x1-0.335x2-0.405x3-0.578x4+0.673x5,產(chǎn)量性狀組的典型變量V1=4.251y1-5.646y2+1.082y3+0.369y4+0.275y5-0.205y6+0.564y7,U1與V1的相關(guān)系數(shù)為0.548,達極顯著水平,能解釋這兩組性狀相關(guān)信息總量的79.5%,主要反映了吐絮期、生育期與單株籽棉產(chǎn)量、單株皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、衣分之間的相關(guān)信息。進一步分析可知:早熟性狀指標的典型變量x5(生育期)的系數(shù)(0.673)絕對值最大,表明早熟性狀的典型變量主要由x5(生育期)決定;產(chǎn)量性狀指標的第一典型變量y2(單株皮棉產(chǎn)量)的系數(shù)(-5.646)絕對值最大,說明產(chǎn)量性狀的典型變量主要由單株皮棉產(chǎn)量決定。果枝始節(jié)(x1)、苗蕾期(x2)、花鈴期(x3)、吐絮期(x4)、生育期(x5)與早熟組典型變量間的相關(guān)系數(shù)分別為-0.404、-0.506、-0.235、0.961、-0.951,霜前單株籽棉產(chǎn)量(y1)、霜前單株皮棉產(chǎn)量(y2)、衣分(y3)、單鈴重(y4)、籽指(y5)、衣指(y6)、單株鈴數(shù)(y7)與產(chǎn)量組典型變量間的相關(guān)系數(shù)分別為0.793、0.782、0.096、-0.200、-0.314、-0.107、0.141。由此可知,生育期縮短,會造成單鈴重、籽指、衣指的下降,而且過短的生育期會造成營養(yǎng)生長不足、光合產(chǎn)量下降,導致棉花早衰,對后期的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生負面的影響。因此在育種實踐中,應協(xié)調(diào)好早熟和產(chǎn)量的關(guān)系,適當縮短生育期,提高海島棉早熟性,增加霜前花產(chǎn)量,同時防止早衰,以獲得海島棉的早熟與高產(chǎn)。 A, 單株鈴數(shù);B, 單株皮棉產(chǎn)量;C, 單株籽棉產(chǎn)量;D, 單鈴重;E, 衣分;F, 籽指;G, 衣指。A, Boll number per plant; B, Lint yield per plant; C, Seed yield per plant; D, Weight of single boll; E, Lint percent; F, Seed index; G, Lint index. 表3 F2∶3家系產(chǎn)量性狀間的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of the yield traits in F2∶3 families 表4 F2∶3家系早熟性狀的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of the earliness traits in F2∶3 families 由通徑系數(shù)(表5)可看出,果枝始節(jié)、苗蕾期、花鈴期、吐絮期和生育期對單株皮棉產(chǎn)量的直接作用分別是0.059、0.440、0.189、0.506、0.255,直接通徑系數(shù)均為正值,表明5個早熟性狀對單株皮棉產(chǎn)量均有直接的正向作用,說明早熟性狀達到最優(yōu)化時可以提高產(chǎn)量。間接通徑系數(shù)分析表明(表5):果枝始節(jié)對單株皮棉產(chǎn)量的直接正效應較弱,花鈴期、吐絮期對單株皮棉產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)均為負值,但通過其他早熟性狀的間接正向作用,不僅抵消了其負向作用,還增加了正向效應,最終凈效應值大于直接通徑系數(shù);苗蕾期對單株皮棉產(chǎn)量的直接正向效應較強,但花鈴期、吐絮期的負向效應減弱了其正向作用;花鈴期和吐絮期對單株皮棉產(chǎn)量均有直接的正向作用,但因為其他性狀對單株皮棉產(chǎn)量的間接負向作用,最終凈效應值為負;吐絮期對單株皮棉產(chǎn)量的間接負向作用導致生育期的直接正向作用大大減弱。從5個早熟性狀對單株皮棉產(chǎn)量的凈效應值可知,對單株皮棉產(chǎn)量的正向效應依次是苗蕾期、果枝始節(jié)和生育期。線性回歸方程為: 表5 早熟性狀對單株皮棉產(chǎn)量的通徑分析Table 5 Yield traits on path coefficient by lint yield y=-23.911+0.060x1+0.151x2+0.061x3+0.172x4+0.098x5。 早熟棉育種的目的是在一定生態(tài)與耕作條件下,獲得更高的產(chǎn)量。棉花早熟和產(chǎn)量之間往往存在顯著的負相關(guān),究其原因,有基因間的連鎖,有一因多效,也有兩者的共同作用[7-8]。目前的育種手段難以完全克服這種負相關(guān)性,采用常規(guī)育種與分子輔助育種相結(jié)合,從根本上協(xié)調(diào)早熟與產(chǎn)量的負相關(guān),是我國棉花育種的新途徑之一[9]。本研究通過對海島棉產(chǎn)量性狀與早熟性狀的典型相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),若生育期過短,會造成單鈴重、籽指、衣指下降,對海島棉的產(chǎn)量和質(zhì)量產(chǎn)生一定的影響。因此,要找到最優(yōu)相關(guān)值,適當縮短生育期,提高海島棉早熟性,同時防止早衰,以獲得海島棉的早熟高產(chǎn)。 各性狀間的相關(guān)性說明其相互有制約和促進關(guān)系,對一個影響因子進行選擇時,應綜合考慮各因子內(nèi)的性狀,這樣可能會提高育種效果。在海島棉早熟、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種中,應注意協(xié)調(diào)好生育期、吐絮期與單株籽棉產(chǎn)量、單株皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、單鈴重等性狀之間的關(guān)系,協(xié)調(diào)好早熟性與產(chǎn)量性狀之間的關(guān)系,以達到海島棉早熟高產(chǎn)的協(xié)調(diào)改良,這是新疆海島棉育種的關(guān)鍵。研究表明,通過多品種互交、修飾性回交等方法可以打破性狀間的連鎖,使各性狀得到同步改良,并且取得了顯著成效[10-13]。由于基因連鎖和多效性等因素的影響,棉花產(chǎn)量性狀、生育期及各產(chǎn)量性狀與早熟性狀間均存在一定的相關(guān)性[14]。在育種過程中,對某一性狀的選擇會直接或間接地影響到其他性狀的表現(xiàn)。所以,近年來逐漸采用遠源雜交、誘變育種、航天育種、分子標記、基因工程等新興技術(shù)與常規(guī)育種相結(jié)合,利用分子育種技術(shù)來打破這種不利連鎖,為棉花育種開拓新的途徑。
BN, Boll number per plant; LP, Lint percent; BW, Weight of single boll; SI, Seed index; LI, Lint index; SYPP, Seed yield per plant; LYPP, Lint yield per plant. NFFB, The nod of first fruiting branch; MLP, Miaolei period; DFF, The days of flowering; BOS, The days of open boll; GD, Growth durations. The same as table 3, 4 and 8.2.2 海島棉產(chǎn)量性狀的相關(guān)性
2.3 海島棉早熟性狀的相關(guān)性
2.4 海島棉早熟與產(chǎn)量性狀之間的典型相關(guān)性
2.5 早熟性狀對單株皮棉產(chǎn)量的通徑分析
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