袁金海 賈多英 劉續(xù)漢 楊 平 李 濤 李自峰 馬麗娟 賈曉莉 魯麗莉
(甘肅省臨澤縣種子管理局,張掖 734200)
伴隨育種事業(yè)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,馬鈴薯的種植面積和產(chǎn)量?jī)H次于小麥、水稻和玉米,成為世界第四大糧食作物。甘肅省作為我國(guó)馬鈴薯種植大省,對(duì)于馬鈴薯品種改良和品種適應(yīng)性評(píng)價(jià)變得尤為重要。馬鈴薯屬喜涼作物,對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境條件十分敏感。近年來(lái),伴隨著育種理念和方法的不斷發(fā)展,馬鈴薯新品種不斷出現(xiàn),如何對(duì)這些品種的適應(yīng)性和穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行評(píng)價(jià),并對(duì)它們進(jìn)行全方位定位,已成為育種家們最為關(guān)注的問(wèn)題。目前用于區(qū)域試驗(yàn)分析的方法有很多種,比如SAS、SPSS等軟件,雖然這些軟件可以很好地對(duì)區(qū)域試驗(yàn)進(jìn)行分析,但是它們與GGE雙標(biāo)圖相比,其友好性分析較差[1]。嚴(yán)威凱[2]在2010年開發(fā)的雙標(biāo)圖在分析作物的多年多點(diǎn)試驗(yàn)中,可以很好地解決SAS和SPSS的不足,與此同時(shí)GGE雙標(biāo)圖可以進(jìn)行品種評(píng)價(jià)、試驗(yàn)點(diǎn)評(píng)估和生態(tài)區(qū)的劃分,對(duì)品種適應(yīng)性的評(píng)估和試驗(yàn)點(diǎn)的代表性判斷具有十分重要的作用。GGE雙標(biāo)圖分析利用以環(huán)境中心化后的數(shù)據(jù)[3],可以直觀地展示各個(gè)因素間的交互作用。近年來(lái) GGE 雙標(biāo)圖在玉米[1]、棉花[4]、燕麥[5]、小麥[6]、大豆[7]等作物上廣泛應(yīng)用,但在馬鈴薯中卻鮮有報(bào)道。因此使用GGE雙標(biāo)圖對(duì)參試的馬鈴薯品種進(jìn)行分析,不僅可以為甘肅省擴(kuò)大馬鈴薯的種植區(qū)域和提高馬鈴薯產(chǎn)量提供依據(jù),而且可以為下一年的區(qū)域試驗(yàn)提供依據(jù)[8]。本研究使用GGE雙標(biāo)圖評(píng)估了2015-2016年甘肅省10個(gè)晚熟馬鈴薯品種在6個(gè)區(qū)試點(diǎn)的穩(wěn)定性及豐產(chǎn)性,檢測(cè)了6個(gè)區(qū)試點(diǎn)的代表性和區(qū)分力,并對(duì)區(qū)試點(diǎn)進(jìn)行了相關(guān)性分析[6],以期為甘肅省馬鈴薯品種選育提供相關(guān)的理論依據(jù)。
1.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料為2015-2016年參加甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)的10個(gè)晚熟馬鈴薯品種(系),各參試品種(系)及選育單位如表1所示,以隴薯6號(hào)為對(duì)照1(CK1)、當(dāng)?shù)卮竺娣e種植的品種新大平為對(duì)照 2(CK2)。
表1 參加區(qū)域試驗(yàn)馬鈴薯品種(系)基本信息
甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)點(diǎn),各區(qū)試點(diǎn)及其在甘肅省的地理位置、年降雨量和平均氣溫如表2所示。各區(qū)試點(diǎn)的年降雨量和平均氣溫均有差異。
表2 區(qū)域試驗(yàn)點(diǎn)的基本信息
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù)。小區(qū)面積約20m2,長(zhǎng)6.7m,寬3.0m。每個(gè)小區(qū)種植5行,每行20株,行距60.0cm,株距33.3cm[9]??挤N依據(jù)國(guó)家統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。
1.3 統(tǒng)計(jì)分析 采用SPSS 22.0軟件和GGE-Biplot軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析[9]。
2.1 2015 -2016年甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量結(jié)果 2015-2016年甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量情況詳見表3。
表3 2015-2016年甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)平均產(chǎn)量(kg/667m2)
2.2 馬鈴薯品種(系)產(chǎn)量差異顯著性分析 由表4 可以看出,除天 05-7-5(G4)、天 06-3-4(G5)和L0528-3(G1)較對(duì)照隴薯6號(hào)(CK1)產(chǎn)量分別增加17.03%、8.22%和0.97%,表現(xiàn)為增產(chǎn),且天05-7-5(G4)、天 06-3-4(G5)增產(chǎn)顯著外,其余各參試品種(系)產(chǎn)量均低于對(duì)照隴薯6號(hào)(CK1)。然而,在產(chǎn)量低于對(duì)照隴薯6號(hào)(CK1)的各參試品種(系)中,L0527-7(G3)、03-5-7(G6)和 0528-30(G7)與當(dāng)?shù)貙?duì)照品種(CK2)相比較,表現(xiàn)為增產(chǎn),而L9901-10(G2)和P2(G8)則表現(xiàn)為減產(chǎn),且差異均達(dá)到極顯著水平。因此,綜合分析可知,產(chǎn)量顯著低于對(duì)照隴薯6號(hào)(CK1)的各參試品種(系)不再入選下年的區(qū)域試驗(yàn)而被淘汰。
表4 品種(系)產(chǎn)量差異性顯著分析表(2015-2016年)
2.3 馬鈴薯品種穩(wěn)產(chǎn)性差異分析 由表5可以看出,天 05-7-5(G4)、天 06-3-4(G5)、L0528-3(G1)豐產(chǎn)性效應(yīng)值高于對(duì)照隴薯6號(hào)(CK1),豐產(chǎn)性較好。03-5-7(G6)穩(wěn)產(chǎn)性最好,其次是天06-3-4(G5)、隴薯 6 號(hào)(G9)和 L0528-3(G1),但 03-5-7(G6)豐產(chǎn)性較差。就豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性而言,表現(xiàn)較好的品種(系)為天 06-3-4(G5)、天 05-7-5(G4)和 L0528-3(G1);表現(xiàn)較差的品種(系)為 P2(G8)、L9901-10(G2)。
表5 品種(系)豐產(chǎn)性及其穩(wěn)定性分析表(2015-2016年)
2.4 馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)試驗(yàn)點(diǎn)的相關(guān)性分析 試驗(yàn)點(diǎn)的相關(guān)性分析可以用于對(duì)重復(fù)試驗(yàn)點(diǎn)的淘汰和選擇,因此可以減少育種工作者對(duì)時(shí)間和財(cái)力的浪費(fèi)。由圖1可知,天水(E2)和靜寧(E6)的相關(guān)性最為明顯,其次是臨夏(E3)和宕昌(E5)的相關(guān)性較為明顯,因此在下一年的區(qū)域試驗(yàn)中可以選擇它們其中的2個(gè)點(diǎn)作為下一年的試驗(yàn)點(diǎn)。
圖1 基于GGE對(duì)區(qū)域試驗(yàn)試驗(yàn)點(diǎn)相關(guān)性的分析
2.5 馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)品種(系)的適應(yīng)性分析 使用多邊形法,把雙標(biāo)圖中離原點(diǎn)最遠(yuǎn)品種的點(diǎn)用直線兩兩連接起來(lái),形成一個(gè)多邊形,可以把所有的品種都包含在內(nèi),過(guò)原點(diǎn)向各邊做垂線,可以把整個(gè)雙標(biāo)圖劃分為若干個(gè)扇形區(qū)域,在每一個(gè)區(qū)域里位于區(qū)域頂端的為表現(xiàn)最好的品種。
由圖2可以看出,被分成了4個(gè)扇形區(qū)域,6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)分在2個(gè)扇形區(qū)域,其中E2、E3、E4、E6為第1組,G4、G5和G7在第1組表現(xiàn)較好,并且G4和G5為本組的最佳品種(系);E1和E5為第2組,G3、G9(CK1)和G1在第2組表現(xiàn)較好,并且G3是本組的最佳品種(系)。與此同時(shí)可以看出G4和G5的適應(yīng)性要強(qiáng)于G3。
圖2 基于GGE對(duì)區(qū)域試驗(yàn)中馬鈴薯品種(系)適應(yīng)性分析
2.6 馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)品種(系)穩(wěn)產(chǎn)性與豐產(chǎn)性分析 通過(guò)GGE可以很好地對(duì)品種(系)的穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性進(jìn)行解釋,在GGE雙標(biāo)圖中,圓點(diǎn)代表的是“平均環(huán)境”,帶單向箭頭的直線為平均環(huán)境軸,沿著平均環(huán)境軸方向豐產(chǎn)性越來(lái)越強(qiáng)。與平均環(huán)境軸垂直并通過(guò)原點(diǎn)的、帶有雙箭頭的直線代表各品種穩(wěn)定性的大小,線段長(zhǎng)度越短,穩(wěn)定性越強(qiáng),反之則穩(wěn)定性越差,但穩(wěn)定性差的品種適應(yīng)性卻強(qiáng)[10]。位于雙向箭頭線右側(cè)的品種比對(duì)照高產(chǎn),而位于左側(cè)的則和對(duì)照相比較為低產(chǎn)。從圖3可以看出:就豐產(chǎn)性而言,G4和G5表現(xiàn)最好,其次是G9、G3、G1,表現(xiàn)最差的為G6和G8;就穩(wěn)定性大小而言,G6的穩(wěn)定性最好,但其增產(chǎn)性差,其次是當(dāng)?shù)仄贩NG10(CK2)、G7,G3的穩(wěn)定性最差。
圖3 基于GGE對(duì)區(qū)域試驗(yàn)中馬鈴薯品種(系)穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性分析
2.7 馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)試驗(yàn)點(diǎn)的區(qū)分力和代表性分析 試驗(yàn)點(diǎn)的選育是育種工作成敗的關(guān)鍵因素[11],理想的試驗(yàn)點(diǎn)的選擇應(yīng)具備以下2個(gè)條件:一是試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)參試品種要有較強(qiáng)的區(qū)分能力;二是試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)目標(biāo)生態(tài)區(qū)要有較強(qiáng)的代表性。對(duì)于各試驗(yàn)點(diǎn)向量的長(zhǎng)度是其區(qū)分力優(yōu)劣的度量,向量長(zhǎng)度越長(zhǎng),區(qū)分力越好,反之,則區(qū)分力越差。而試驗(yàn)點(diǎn)與平均環(huán)境向量的夾角是試驗(yàn)點(diǎn)代表性強(qiáng)弱的度量,角度越小,代表性越強(qiáng),角度越大,代表性越弱。一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)與平均環(huán)境向量的夾角是鈍角,則它不適合作為試驗(yàn)點(diǎn),在本次區(qū)域試驗(yàn)中沒(méi)有這樣的點(diǎn)。
圖4中圓點(diǎn)代表平均環(huán)境,其中E1和E4的區(qū)分力最好,其次是E2和E3,E5和E6的最差。就代表性而言,E3的代表性最好,其次是E6、E2、E5,E1和E4的代表性最差。綜上所述E2和E3為最理想的試驗(yàn)點(diǎn)。
圖4 基于GGE對(duì)區(qū)域試驗(yàn)試驗(yàn)點(diǎn)區(qū)分力和代表性的分析
在本次試驗(yàn)中,利用GGE雙標(biāo)圖以及結(jié)合顯著性分析對(duì)甘肅省2015-2016年馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行了綜合分析,從10個(gè)晚熟的馬鈴薯品種(系)中篩選出了豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性好以及適應(yīng)性廣的品種(系)。從6個(gè)區(qū)試點(diǎn)中選出了區(qū)分力和代表性高的區(qū)試點(diǎn)。結(jié)果表明,豐產(chǎn)性高低依次為天05-7-5>天06-3-4>隴薯6號(hào)>L0527-7>L0528-3>0528-30>當(dāng)?shù)仄贩N>L9901-10>03-5-7>P2,穩(wěn)定性高低依次為03-5-7>當(dāng)?shù)仄贩N>L0528-3>0528-30>隴薯6號(hào)>L9901-10>P2>天05-7-5>天06-3-4>L0527-7,利用GGE分析的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性結(jié)果與豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性參數(shù)分析評(píng)價(jià)的結(jié)果基本一致。天06-3-4和天05-7-5在天水、臨夏、安定和靜寧地區(qū)適應(yīng)性最好,其次是0528-30;L0527-7在會(huì)川和宕昌兩地區(qū)適應(yīng)性最好,其次是L0528-3和隴薯6號(hào),L9901-10、03-5-7、P2和當(dāng)?shù)仄贩N的適應(yīng)性較差。從試驗(yàn)點(diǎn)的區(qū)分力和代表性大小分析可知,天水和臨夏兩地區(qū)分力和代表性均表現(xiàn)較好,但天水區(qū)分力表現(xiàn)最為突出,靜寧代表性最好。因此,通過(guò)GGE分析可以選擇出既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的馬鈴薯品種(系)L0528-3、天05-7-5和天06-3-4,可以在下一年的區(qū)域試驗(yàn)中進(jìn)行種植,完成后續(xù)的育種工作。
農(nóng)作物品種區(qū)域試驗(yàn)一般采用多年多點(diǎn)試驗(yàn),試驗(yàn)結(jié)果受多因素影響,比如環(huán)境、品種、環(huán)境與品種的互作效應(yīng),應(yīng)當(dāng)充分分析試驗(yàn)結(jié)果,對(duì)參加區(qū)域試驗(yàn)的品種作出科學(xué)而準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)。GGE雙標(biāo)圖相比于其他傳統(tǒng)的分析方法具有“一圖勝千言”[2]的功效,GGE雙標(biāo)圖一方面為品種的適應(yīng)性、穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性的篩選提供了依據(jù),另一方面也為試驗(yàn)點(diǎn)的代表性與區(qū)分力的篩選提供了依據(jù)[7]。試驗(yàn)點(diǎn)的選擇是育種工作成敗的關(guān)鍵因素,試驗(yàn)點(diǎn)應(yīng)當(dāng)具備高的區(qū)分力和代表性,才能用于選擇既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的品種[12]。GGE雙標(biāo)圖相比于AMMI模型可以更加友好的解釋基因和基因型×環(huán)境互作效應(yīng)(GGE)。通過(guò)GGE雙標(biāo)圖的使用不僅可以為品種的選育和試驗(yàn)點(diǎn)的選擇提供依據(jù),而且還能為育種家選育既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的品種提供依據(jù)。