司馬永康，郭玉紅，徐德兵，吳興波，錢迎新，張立新，江期川，周鳳林

(1.云南省林業(yè)科學院，云南 昆明 650201；2.云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點實驗室/國家林業(yè)和草原局開放性重點實驗室云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育實驗室，云南 昆明 650201；3.云南省騰沖市林業(yè)局林業(yè)技術推廣站，云南 騰沖 679100；4.云南省楚雄州林業(yè)科學研究所，云南 楚雄 675000)

云南紅花油茶(CamelliareticulataLindley)又名紅花油茶、滇山茶、云南山茶花、云南野山茶、云南茶、山茶花、滇茶、南山茶、野山茶等，是隸屬茶科(Theaceae)山茶屬(CamelliaLinnaeus)的常綠闊葉喬木，花白色至深紅色，花瓣5-53枚[1-5]，分布于云南西部和中部、四川西南部和貴州西部，生長于海拔1 000-3 200m的闊葉林或混交林中[2-3,4,6]，是云南重要的優(yōu)良木本油料樹種和云南八大名花“山茶花”的原始類型[6-8]，是具有巨大經濟價值的資源植物。

目前，有關云南紅花油茶的研究文獻很多，涉及分類與地理分布[1-11]、細胞學[12]、植物化學與生物活性[13-18]、資源調查與保護利用[19-24]、引種栽培繁殖技術[5,10,25-30]、遺傳育種[31-38]、病蟲害[5,10]等方面。其中，在云南紅花油茶種內分類上，閔天祿[2-3]根據(jù)花的顏色，分出了白花滇山茶[Camelliareticulataf.albescens(H.T.Chang)Ming]，而許多學者認為花瓣數(shù)量具有更重要的種內分類學價值[1,5,7-9]。騰沖紅花油茶(Camelliareticulataf.simplexSealy)就是英國植物學家J.R.Sealy[9]依據(jù)花瓣數(shù)量于1958年發(fā)表的“單”瓣花類型，并被認為在云南紅花油茶中最為原始。同年，俞德浚等[39]根據(jù)與花瓣數(shù)量正相關的輪數(shù)提出了單瓣、半重瓣和重瓣3個類型的初步分類概念。20年后，馮國楣等[1]將這種分類概念具體化，將云南紅花油茶分為單瓣組(花瓣5-7片，1-2輪)、半重瓣組(花瓣8-30片，3-5輪)和重瓣組(花瓣20片以上，5-10輪)3組，并得到許多學者認可而沿用至今[5,7-8,40-41]。但該分類系統(tǒng)一方面由于只提供了分類方案，未闡明分類標準確定的理據(jù)；另一方面由于重復使用相互正相關的花瓣數(shù)和輪數(shù)，無法擺脫兩者不一致的困境，造成如品種“銀粉牡丹”等在相同花瓣數(shù)數(shù)據(jù)(25-30片)下被不同的著者分入不同的半重瓣組[1]和重瓣組[5]，從而違背一致性的基本分類原則。

隨著計算機技術的發(fā)展，處理復雜數(shù)量分類的問題已經是件可能、易行的事。但有關利用計算機技術，開展云南紅花油茶花瓣數(shù)量的分類研究還未見報道。本研究利用計算機軟件，通過對掛牌的60株云南紅花油茶花瓣數(shù)量觀察數(shù)據(jù)的聚類分析，在檢驗和評價已有分類系統(tǒng)的基礎上，重新構建更合理和實用的分類系統(tǒng)，旨在解決其種內分類不一致的問題，為云南紅花油茶多樣性的認識及其油用、觀花或新品種的選育等實際工作提供科學依據(jù)。

1 研究材料和方法

1.1 研究材料及數(shù)據(jù)采集

以云南省楚雄市、騰沖市和昆明市盤龍區(qū)掛牌的60株野生、半野生和栽培的云南紅花油茶種質資源保護植株作為觀察研究對象，其中楚雄市有15株(編號1-15)，騰沖市有40株(編號16-55)，盤龍區(qū)5株(編號56-60)。在其花期，每株隨機采集5朵花進行觀察。每朵花拍攝照片，并觀察記數(shù)其苞片和萼片、花瓣、雄蕊和花柱。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)以上觀察記錄的原始數(shù)據(jù)，采用生物統(tǒng)計學的方法，利用Microsoft Excel軟件，統(tǒng)計每株云南紅花油茶花瓣數(shù)量的最小值和最大值。

利用SPSS 18軟件，以掛牌的60株云南紅花油茶為分類單位(Operational Taxonomic Unit，簡寫為OUT)，堅持分類的一致性原則，以花瓣數(shù)量的最小值和最大值數(shù)據(jù)為分類特性，以歐氏距離為度量指標，采用Ward系統(tǒng)聚類法進行聚類分析，繪制樹狀譜系圖[42-43]。

根據(jù)聚類分析和劃分結果，詮釋其生物學意義，探討花瓣數(shù)量的演化規(guī)律。最后，采用經典分類學方法，進行分類學處理，編制分類檢索表。

2 結果和分析

2.1 花瓣數(shù)量性狀

從云南紅花油茶的花瓣數(shù)量(表1)看，云南紅花油茶60株植株的花瓣為5-68片，其中最小值范圍在5-49片，最大值范圍在6-68片。

表1 云南紅花油茶的花瓣數(shù)量

注：CX為楚雄市，PL為盤龍區(qū)，TC為騰沖市。

在云南紅花油茶60株植株中，花瓣5-10片的植株有32株，占53.33%，其中楚雄市有11株，騰沖市有21株；花瓣達11-20片的植株有19株，占31.67%，其中楚雄市有1株，騰沖市有18株；花瓣達21-40片的植株有6株，占10.00%，其中楚雄市有2株，騰沖市有1株，盤龍區(qū)有3株；花瓣達41片以上的植株有3株，占5%，其中楚雄市有1株，盤龍區(qū)有2株。

2.2 植株的聚類

根據(jù)數(shù)量分類不重疊或盡可能不重疊的原則，花瓣數(shù)量的最小值和最大值兩個數(shù)量性狀是基于花瓣數(shù)量分類的最基本的關鍵性狀[42]。通過花瓣數(shù)量的最小值和最大值兩個數(shù)量性狀，對云南紅花油茶植株進行聚類分析，得到云南紅花油茶植株的聚類樹狀譜系圖(圖1)。然后，根據(jù)聚類樹狀譜系圖，作出聚類結合線(圖2)。

從聚類結合線(圖2)看，各次植株OUT聚合水平在縱軸上分布是不均勻的。根據(jù)最大間隔的分類學原則[42]，等級劃分值最好取在聚類結合線中跳躍位置比較大的中間值，即L1=(9+24)÷2=16.5和L2=(3+7)÷2=5。

將L1和L2標繪在聚類樹狀譜系圖(圖1)上，則從圖中可以看出，等級劃分線L1將云南紅花油茶60株植株劃分為I和II等兩類，而等級劃分線L2則將I和II等兩類再劃分為A和B與C和D兩個姊妹群，即4個亞類。

2.3 類型特征

根據(jù)聚類分析得到的云南紅花油茶2類4亞類的結果，結合60株云南紅花油茶的花瓣數(shù)量性狀情況(表1)，可以將其類型特征總結如下。

I類(少瓣類) 包括A亞類(單瓣亞類)和B亞類(半重瓣亞類)2亞類。這類云南紅花油茶植株的花瓣5-21片，具花瓣少于18片的花。

A亞類(單瓣亞類) 包括楚雄市株號為1、4、5、8、9、10、11、12、13、14和15的11株和騰沖市株號為16、18、19、20、21、22、23、24、26、27、29、30、31、35、36、37、42、43、52、53和54的21株，共32株。這32株云南紅花油茶的花瓣5-10片，不具花瓣多于10片的花。

B亞類(半重瓣亞類) 包括楚雄市株號為3的1株和騰沖市株號為17、25、28、32、33、34、38、39、40、41、44、45、46、47、48、49、50、51和55的19株，共20株。這20株云南紅花油茶的花瓣8-21片，具花瓣11-17片的花。

II類(多瓣類) 包括C亞類(重瓣亞類)和D亞類(疊瓣亞類)2亞類。這類云南紅花油茶植株的花瓣18-68片，不具花瓣少于18片的花。

C亞類(重瓣亞類) 包括楚雄市株號為6和7的2株和盤龍區(qū)株號為57、58和59的3株，共5株。這5株云南紅花油茶的花瓣18-33片，不具花瓣33片以上的花。

B亞類(疊瓣亞類) 包括楚雄市株號為2的1株和盤龍區(qū)株號為56和60的2株，共3株。這3株云南紅花油茶的花瓣35-68片，具花瓣35片以上的花。

圖1 云南紅花油茶的聚類樹狀譜系圖

圖2 云南紅花油茶植株聚類結合線

3 討論

3.1 花瓣數(shù)量演化及其實際應用意義

根據(jù)演化方向，可將演化分為單向演化、雙向演化和多向演化3類[44]。根據(jù)作者觀察，云南紅花油茶的花瓣數(shù)量為5-68片，其演化是雙向的(少←一般→多)?；ò暌环矫娌糠只ò晖嘶Ф鴾p少，另一方面由于苞萼片和雄蕊部分瓣化變態(tài)為花瓣而增多。其中，尤以雄蕊瓣化為常見[39]。在花瓣增多的來源上，除以上觀察到的花部結構瓣化外，許多學者[1,5,39-40]認為還有雌蕊瓣化。但根據(jù)本研究觀察，并未看到雌蕊瓣化的情況。既或在多瓣類(II類)中，多次觀察到類似雌蕊瓣化的結構，但經仔細解剖觀察，只不過是近雌蕊的幾枚雄蕊瓣化連生成的管狀結構，中間包裹著退化或發(fā)育不全的雌蕊。因此，雌蕊瓣化之說，可能是在觀察失誤情況下的錯誤陳述。

根據(jù)以上云南紅花油茶花瓣數(shù)量演化方向和數(shù)量變化來源的分析，少瓣類(I類)是原始的，多瓣類(II類)是進化的。其中，單瓣亞類(A亞類)最原始[9]，而疊瓣亞類(D亞類)最進化。在4個亞類中，從原始到進化的排序是：單瓣亞類(A亞類)>半重瓣亞類(B亞類)>重瓣亞類(C亞類)>疊瓣亞類(D亞類)。就具體的花瓣數(shù)量而言，云南紅花油茶花瓣數(shù)量為5-68片或更多片，在其最原始的單瓣亞類(A亞類)中，花瓣數(shù)量出現(xiàn)頻率從高到低的排序是6片(44.24%)>7片(33.94%)>8片或9片(7.88%)>10片(3.64%)>5片(1.21%)[45]。根據(jù)普遍即原始的系統(tǒng)發(fā)育原理[46]，6片是最原始的，云南紅花油茶的花基數(shù)應該是6，而5片是花瓣數(shù)量向減少方向演化的結果，而且其發(fā)生頻率很小。因此，可以將云南紅花油茶花瓣數(shù)量的雙向演化簡單描述為：5片←6片→7-68片或更多片。

從云南紅花油茶不同花瓣數(shù)量類型的結實情況來看，在I類(少瓣類)中，由于雄蕊未瓣化或雄蕊瓣化程度低，植株開花正常，結實正常[45]，可用于油用和觀花等兩種經濟用途的開發(fā)利用。但在II類(多瓣類)中，由于雄蕊高度瓣化或完全瓣化，加之部分雌蕊退化或發(fā)育不全，植株雖然開花正常，但不結實或結實極少[45]，其植株僅可用于觀花一種經濟用途的開發(fā)利用。因此，在云南紅花油茶開發(fā)利用的實際工作中，如新品種或良種的選育，尤其是利用果實的油用新品種或良種的選育，一定要注意I類(少瓣類)和II類(多瓣類)的這種區(qū)別和適用性。

3.2 種內分類系統(tǒng)和分類等級

一個好的分類方案，應該是科學性與實用性高度結合的產物。那么，什么是科學性和實用性？所謂科學性是指分類方案從客觀上反映了類群由低級到高級，由簡單到復雜的演變過程[40]。而實用性是指分類方案簡單實用[40]，容易掌握。從云南紅花油茶現(xiàn)有的有關花瓣的種內分類方案看，雖然馮國楣等[1]的種內分類系統(tǒng)基于花瓣數(shù)量從少到多的演化規(guī)律，客觀上反映了類群由低級到高級，由簡單到復雜的演變過程，具有極高的科學性。但由于馮國楣等[1]的種內分類系統(tǒng)采用了相互正相關而同質的花瓣數(shù)和輪數(shù)等兩個性狀，不易掌握，從而造成在相同花瓣數(shù)數(shù)據(jù)(25-30片)下，“銀粉牡丹”等品種被不同的著者分入不同的半重瓣組[1]和重瓣組[5]，出現(xiàn)例外和一定的混亂。修訂或重新構建更合理和實用的云南紅花油茶種內新分類系統(tǒng)已成為不可避免的事實。

本文基于花瓣數(shù)量，利用計算機技術，采用數(shù)量分類學的方法，通過聚類分析，將云南紅花油茶分為2類4亞類。經對其花瓣數(shù)量演化規(guī)律更深入細致的探討，摒棄了前人的觀察失誤結果，更清楚地認識了其花瓣數(shù)量的雙向演化規(guī)律及其增加來源。結合分類結果看，云南紅花油茶2類4亞類，尤其是4亞類能更具體地從客觀上更好地反映由原始到進化的演變過程，具有更高的科學性，而且由于只采用了花瓣數(shù)量一個性狀，容易掌握，簡單實用。因此，根據(jù)云南紅花油茶2類4亞類，尤其是4亞類的分類結果，是完全可以重新構建出一個更合理、實用及更好的分類方案的。

隨著我國“十三五”規(guī)劃的頒布和實施，“堅持綠色發(fā)展，建設美麗中國”的理念越來越深入人心。云南紅花油茶作為云南重要的優(yōu)良木本油料樹種和云南八大名花“山茶花”的原始類型，已成為云南發(fā)展“綠色能源、綠色食品、健康生活目的地”戰(zhàn)略的研究和開發(fā)利用熱點樹種。因此，出于便于交流和應用的目的，重新構建其種內分類系統(tǒng)，給予云南紅花油茶2類4亞類，尤其是4亞類更合理的分類等級，既迫切又必須。

種內變異是一切種內變異類型或種下等級分類群形成的基礎。任何種內變異類型或種下等級的分類群都是其內因和外因長期作用的歷史產物。就其內因而言，基因或染色體的結構和數(shù)目的變化，特別是染色體多倍化，以及繁育系統(tǒng)的變化等，都可能或多或少會對種內變異和分化產生影響。至于其外因，任何種內變異類型或種下等級分類群都大可歸結于地理分化和生態(tài)分化的結果[47]。因此，在分類的實際工作中，常常將因地理隔離而形成的種內變異類型即地方宗或地理宗作為亞種處理，而將同域分布，通常是鄰近同域分布的種內變異類型即生態(tài)宗作為變種或變型處理[47-48]。但實際上，許多種內變異類型形成的原因并不清楚。本文贊同俞德浚[48]等將這些形成原因暫不清楚的種內變異類型在編寫《中國植物志》時均暫用“變種”這一類目來表示的主張和做法。

就云南紅花油茶而言，其2類間或4亞類間均不存在地理隔離的情況，顯然只宜作“變種”處理。但將其分為無論2超變種4變種，還是2變種4亞變種，都會形成繁瑣而冗長的命名，使人很難掌握[48]，實不值取。因此，本文舍2類的劃分，存4亞類的劃分，構建一個將云南紅花油茶分為4變種的分類系統(tǒng)。

4 分類學處理

云南紅花油茶、紅花油茶、滇山茶、云南紅山茶、云南野山茶、云南茶、山茶花、滇茶、南山茶、野山茶、康滇紅山茶

CamelliareticulataLindley,Bot.Reg.13:t.1078.1827.Type:Yunnan(云南),Tengchong(騰沖)(collected by Capt.Rawes in 1820 and planted John Damper Parks of British in 1824).

(1)騰沖紅花油茶(圖3)、紅花油茶、單瓣滇山茶、寡瓣紅山茶、五瓣紅山茶、離瓣紅山茶，新等級

Camelliareticulatavar.simplex(Sealy)Sima,stat.nov.≡Camelliareticulataform.simplexSealy,Rev.Gen.Camellia:185.1958.Type:Yunnan(云南),Tengchong(騰沖),G.Forrest 9715(E,K).

Petals 5 to 10,the flowers with more than 10 petals can be never seen.

花瓣5-10片，不具花瓣多于10片的花。

Yunnan(云南): Chuxiong(楚雄),Zixi(紫溪),alt.2 460m,2016-Jan-7,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(錢迎新)98940(YCP);eod.loco,alt.2 480m,2016-Jan-7,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(錢迎新)98941(YCP);Chuxiong(楚雄),Zhongshan(中山),alt.2 350m,2016-Jan-9,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(錢迎新)98943(YCP);eod.loco,alt.2 430m,2016-Jan-9,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(錢迎新)98944(YCP);eod.loco,alt.2 340m,2016-Jan-9,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(錢迎新)98945(YCP);Tengchong(騰沖),Wangbang(芒棒),alt.2 130m,2016-Jan-13,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98952(YCP);eod.loco,alt.2 140m,2016-Jan-13,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98954(YCP),98955(YCP),98956(YCP);eod.loco,alt.2 150m,2016-Jan-13,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98957(YCP);eod.loco,alt.2 140m,2016-Jan-14,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98958(YCP);eod.loco,alt.2 130m,2016-Jan-14,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98959(YCP);eod.loco,alt.2 150m,2016-Jan-134,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98961(YCP);eod.loco,alt.2 150m,2016-Jan-15,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98963(YCP),98967(YCP);eod.loco,alt.2 210m,2016-Jan-16,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98971(YCP),98972(YCP);eod.loco,alt.2 130m,2016-Jan-17,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98977(YCP),98977(YCP).

圖3 騰沖紅花油茶

(2)云南紅花油茶(圖4)、半重瓣滇山茶、雙瓣滇山茶，原變種

Camelliareticulatavar.reticulataLindley

Petals 8 to 21,the flowers with 11 to 17 petals can be seen.

花瓣8-21片，具花瓣11-17片的花。

Yunnan(云南): Chuxiong(楚雄),Zixi(紫溪),alt.2 480m,2016-Jan-7,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(錢迎新)98939(YCP);Tengchong(騰沖),Wangbang(芒棒),alt.2 140m,2016-Jan-13,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98953(YCP);eod.loco,alt.2 130m,2016-Jan-14,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98960(YCP);eod.loco,alt.2 150m,2016-Jan-15,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98964(YCP),98965(YCP);eod.loco,alt.2 040m,2016-Jan-15,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98966(YCP);eod.loco,alt.2 150m,2016-Jan-15,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98968(YCP);eod.loco,alt.2 160m,2016-Jan-15,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98969(YCP);eod.loco,alt.2 240m,2016-Jan-16,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98970(YCP);eod.loco,alt.2 220m,2016-Jan-16,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98973(YCP),98974(YCP);eod.loco,alt.2 120m,2016-Jan-17,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98975(YCP);eod.loco,alt.2 130m,2016-Jan-17,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吳興波)98976(YCP),98977(YCP),98979(YCP).

圖4 云南紅花油茶(原變種)

(3)重瓣紅花油茶(圖5)、重瓣滇山茶，新變種

圖5 重瓣紅花油茶

Camelliareticulatavar.pleiopetalaSima,var.nov.

Petala18-47,floresvidistisapudpetala18-34.

Petals 18 to 47,the flowers with 18 to 34 petals can be seen.

花瓣18-47片，具花瓣18-34片的花。

Yunnan(云南): Chuxiong(楚雄),Zixi(紫溪),alt.2 350m,2016-Jan-7,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(錢迎新)98942(holotye,YCP;isotype,YAF);Panlong(盤龍),Jindian(金殿),alt.2 000m,coluerunt,2018-Feb-8,H.C.Huang(黃紅春)& R.M.Zhang(張嶸梅)94170(YCP).

(4)疊瓣紅花油茶(圖6)、疊瓣滇山茶，新變種

Camelliareticulatavar.pleistopetalaSima,var.nov.

Petala35-68velplusquam68,floresnonvidistisapudpetalaminusquam35.

Petals 35 to 68 or more,the flowers with less than 35 petals can be never seen.

花瓣35-68片或更多，不具花瓣少于35片的花。

Yunnan(云南): Chuxiong(楚雄),Zixi(紫溪),alt.2 450m,2016-Jan-6,Y.K.Sima(司馬永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(錢迎新)98938(holotye,YCP;isotype,YAF);Panlong(盤龍),Jindian(金殿),alt.2 000m,coluerunt,2018-Feb-8,H.C.Huang(黃紅春)& R.M.Zhang(張嶸梅)94168(YCP),94169(YCP).

圖6 疊瓣紅花油茶

云南紅花油茶分變種檢索表

致謝：在野外工作中，得到了云南省楚雄州林業(yè)科學研究所施庭有、周慶宏、陸啟華、王之華、毛發(fā)恩，云南省楚雄市中山鄉(xiāng)林業(yè)工作站王云峰，云南省騰沖市林業(yè)局林業(yè)技術推廣站岳元彥、辛成蓮等同志的熱心支持和積極參與，并承蒙云南省昆明市園林科學研究所黃紅春和張嶸梅等同志惠贈部分研究材料，在此一并致謝！