土艷麗仇曉玉羅建王喜龍段元文

（1.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850001；2.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；3.中國科學(xué)院昆明植物研究所，云南 昆明 650201）

生物入侵是指一種外來生物到達一個新的區(qū)域后，形成種群并可以繁殖產(chǎn)生種子向外傳播，最終形成野生種群并且對環(huán)境引起廣義上的破壞現(xiàn)象[1]。外來入侵物種能改變?nèi)肭值氐淖匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)，降低生物多樣性并破壞生態(tài)環(huán)境，甚至能對社會經(jīng)濟和人體健康造成嚴重的危害。進入21世紀以來，隨著貿(mào)易、交通和社會經(jīng)濟的高速發(fā)展，外來物種的傳播速度不斷加快進而引起入侵風(fēng)險增大，一些新的外來生物不斷被報道并歸為入侵生物，特別是在大城市周邊。以北京為例，2009年有3種外來入侵植物的新紀錄[2]。而在中國報道的外來植物數(shù)量也不斷增加，其中入侵植物主要分布在我國西南及東部沿海地區(qū)[3]，表明貿(mào)易和旅游交通可能是導(dǎo)致生物入侵的重要原因。

入侵生物的擴散方式通常分為自然擴散、人為有意引入和無意引入，而其入侵機制也較為復(fù)雜[4]，但入侵生物造成的危害是顯而易見的。入侵植物可以在與本地植物的競爭中勝出并最終占據(jù)生態(tài)位而形成單一物種群落，造成生物多樣性降低和生態(tài)系統(tǒng)退化[5]。此外，外來入侵植物還可與本地植物發(fā)生花粉傳遞導(dǎo)致本地植物的花粉損失和柱頭阻塞（stigma clogging）進而降低了本地植物的雌雄適合度[6]；相應(yīng)的，外來入侵植物的本地近緣種還可與入侵植物發(fā)生基因交流而降低了本地植物的遺傳多樣性[7]，同時也可能產(chǎn)生新的雜交后代[8]。入侵植物除了與本地植物發(fā)生相互關(guān)系外，也能改變土壤微生物、土壤動物的群落結(jié)構(gòu)進而影響土壤性質(zhì)，最終影響本地生態(tài)系統(tǒng)[9]。

青藏高原惡劣的生態(tài)環(huán)境通常不利于植物的生長發(fā)育，因此認為青藏高原不利于外來入侵植物的生長和繁殖。但我們的前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在西藏環(huán)境較好的部分地區(qū)，仍然存在明顯的植物入侵現(xiàn)象[10]。例如，著名的惡性入侵雜草紫莖澤蘭在上世紀80年代就在西藏自治區(qū)聶拉木縣有報道[11]。近年來，西藏的外來植物報道逐漸增多，而且部分植物為明顯的惡性入侵雜草，印加孔雀草（Tagetes minuta L.）就是其中之一。印加孔雀草在國內(nèi)多個地方逐漸發(fā)現(xiàn)[12-14]，2009年在西藏米林縣第一次被發(fā)現(xiàn)，2013年已經(jīng)形成較大規(guī)模的種群[15]。最近的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，印加孔雀草在西藏的朗縣和米林縣呈現(xiàn)爆發(fā)增長的趨勢，主要占據(jù)了退化的生境（如道路的兩側(cè)）和果園（圖1），但目前關(guān)于印加孔雀草的入侵特性仍缺乏系統(tǒng)的研究。

圖1 印加孔雀草侵入當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)

由于印加孔雀草在農(nóng)田里的生長情況非常好（植株高度可達2米），并且通常能夠占據(jù)較為干旱的生境，因此為了檢驗印加孔雀草與本地農(nóng)作物的競爭能力，此次研究選擇了西藏種植范圍較廣的藏青稞（Hordeum vulgare L.var.trifurcatum）作為研究材料，與印加孔雀草混合栽培，在干旱條件下形成不同的競爭強度梯度，檢驗在印加孔雀草入侵的不同密度下藏青稞的存活率。研究的結(jié)果將基本了解印加孔雀草的入侵特性及其與本地農(nóng)作物的競爭關(guān)系和后果，為深入了解并控制印加孔雀草的入侵提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究材料

印加孔雀草原產(chǎn)南美洲南部的溫帶草原以及山區(qū)，是菊科萬壽菊屬的一年生植物，具有萬壽菊屬特有的味道。植株高度變異較大，莖多分枝（尤其是較大的植株），葉邊緣有細鋸齒，暗綠色，多數(shù)對生。頭狀花序多數(shù)，在莖頂呈傘房狀排列，頭狀花序具2-3個舌狀花和4-7個管狀花。瘦果黑色，通常具有2個剛毛。藏青稞為一年生作物，在西藏栽培較為廣泛。印加孔雀草的種子于2016年從野外的歸化種群采集，藏青稞種子從拉薩市場購買獲得。

1.2 研究方法

實驗于2017年6月至8月在西藏自治區(qū)高原生物研究所溫室進行，育苗前所有的種子用清水浸泡24小時，然后在溫室內(nèi)育苗盤里進行育苗，育苗期間保持水分充足，溫室的溫度為25℃。兩個物種的種子在育苗盤中萌發(fā)出苗且幼苗長出葉片后，分別選取180株沒有顯著差異的健康幼苗移栽至花盆中。盆中的培養(yǎng)介質(zhì)為泥炭土和珍珠巖等體積比混合物，干重為700g。印加孔雀草和藏青稞的植株分別從2株，3株，增加到4株，共有15個不同的密度組合，盆中印加孔雀草和藏青稞植株的比例分別為2:0、3:0、4:0、2:2、3:2、4:2、2:3、3:3、4:3、2:4、3:4、4:4、0:2、0:3、0:4，每個組合有5盆作為重復(fù)。同種植物在栽種時的位置在5個重復(fù)中保持相同，而在混合栽種的盆中，每種植物的植株與另一種植物的植株相鄰栽種。

移栽結(jié)束后每兩天澆一次水，保證移栽后幼苗的存活。由于印加孔雀草在水分充足的環(huán)境中高度可超過2 m，而在干旱的環(huán)境中也生長良好，表明印加孔雀草在水分充足時有強大的競爭能力，因此實驗并沒有檢驗在水分充足條件下的印加孔雀草的競爭能力，而是僅選擇了在干旱條件下（30%田間最大含水量）印加孔雀草與藏青稞競爭關(guān)系。移栽7天后，幼苗恢復(fù)正常生長狀態(tài)，然后開始控制花盆內(nèi)的土壤含水量。每2天稱量一次花盆的總重量，直至土壤含水量達到田間最大含水量的30%時開始干旱脅迫下印加孔雀草與藏青稞的競爭實驗。實驗期間，溫室的溫度為25℃，每2天稱量一次花盆的總重量，并及時補充澆水維持土壤的含水量，50天后結(jié)束實驗。植物的競爭能力通常用植物生長的生物量來計算，但在實驗過程中發(fā)現(xiàn)在高競爭強度時藏青稞存在不同程度的死亡現(xiàn)象，導(dǎo)致無法用生物量指標來計算，因此在實驗結(jié)束時統(tǒng)計花盆內(nèi)印加孔雀草、藏青稞、白菜型油菜的存活率以衡量印加孔雀草的競爭能力。

2 統(tǒng)計分析

利用廣義線性模型（generalized linear model）分析目標植物（藏青稞或者印加孔雀草）的數(shù)量（分別為2、3、4株）和引入植物（印加孔雀草或者藏青稞）的數(shù)量（分別為0、2、3、4）對目標植物存活率的影響。同時利用多因素線性回歸模型（公式：1/Sx=bxo+bi*Nx+bj*Ny+Nx*Ny）分別計算印加孔雀草和藏青稞的競爭能力，其中Sx為物種x的平均存活率，Nx和Ny分別是物種X和Y的密度。截距（bxo）代表了單個植株的bi的絕對值是物種內(nèi)的競爭強度，bj的絕對值是物種間的競爭強度，競爭強度代表了植株抑制競爭者的能力[16]。

3 結(jié)果

于藏青稞而言，本身的密度增加對于這一作物的存活率影響不大，但仍存在一定的降低趨勢（表1）；在引入印加孔雀草后，藏青稞的存活率呈現(xiàn)降低的趨勢，特別是在引入高密度的印加孔雀草后藏青稞的存活率顯著降低。對于印加孔雀草，無論是本身的密度增加還是引入的藏青稞密度增加對這一入侵植物的存活率并沒有顯著的影響（圖2，表1）。

表1 基于廣義線性模型分析目標物種密度（OPD）和引入植物密度（IPD）對目標植物存活率的影響

圖2 不同密度的藏青稞（A）或者印加孔雀草（B）在引入不同數(shù)量的印加孔雀草或者藏青稞后的存活率

多因素線性回歸沒有發(fā)現(xiàn)藏青稞（P=0.44）和印加孔雀草（P=0.99）的存活率與密度存在顯著的相關(guān)關(guān)系，盡管藏青稞的存活率與密度相互關(guān)系的擬合度較高（表2）。藏青稞和印加孔雀草的競爭系數(shù)存在明顯的差異，其中藏青稞的種內(nèi)和種間競爭系數(shù)均遠遠高于印加孔雀草（表2）。需要指出的是，競爭模型的計算公式中因變量為存活率的倒數(shù)，因此計算所得的印加孔雀草較低的競爭系數(shù)說明該植物具有較大的競爭能力。藏青稞對密度增加的響應(yīng)比印加孔雀草對密度的增加響應(yīng)更加敏感（圖3），特別是在印加孔雀草引入后顯著降低了藏青稞的存活率，進一步說明了印加孔雀草對藏青稞強大的競爭能力。

表2 藏青稞和印加孔雀草的競爭系數(shù)

圖3 藏青稞（A）和印加孔雀草（B）的存活率對不同密度的響應(yīng)平面

4 討論

植物入侵到新的生境后，入侵植物的介入會改變當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中植物與植物的相互關(guān)系（如種內(nèi)競爭、種間競爭等），打破原有生態(tài)系統(tǒng)的平衡[9]。入侵植物改變植物與植物間相互關(guān)系的重要途徑是改變了原有生態(tài)系統(tǒng)中的可用資源，包括空間、光照、水分、養(yǎng)分等。對獲取資源的競爭會對植物的生存、生長、形態(tài)等產(chǎn)生影響，也會對種群大小，群落組成及其穩(wěn)定性產(chǎn)生強烈的影響[1]。對印加孔雀草的調(diào)查結(jié)果表明，該入侵植物在西藏林芝地區(qū)主要占據(jù)了遭到破壞的生境和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，在未被干擾的生境中印加孔雀草幾乎不能成功入侵并定植。此次研究的結(jié)果發(fā)現(xiàn)藏青稞的存活率對于密度的增加并沒有顯著的響應(yīng)，但印加孔雀草的入侵明顯降低了藏青稞的存活率。這一結(jié)果表明印加孔雀草在很大程度上能夠抑制藏青稞的生存，證明了印加孔雀草作為惡性入侵雜草對于農(nóng)作物具有較強的競爭和抑制能力，在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中能夠迅速占據(jù)生態(tài)位并抑制農(nóng)作物的生長。

入侵植物對本地植物的競爭和抑制作用機制非常復(fù)雜，例如改變土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)[17-18]、化感作用[19]、較強的元素利用效率和光合特征以及由此引起的較快生長[20]、強大而多樣的繁殖能力[21]等。這些特征不但能夠促進入侵植物迅速占據(jù)新的生境，同時又能抑制本地植物的生長。盡管研究的結(jié)果不能揭示印加孔雀草對藏青稞的抑制機制，但萬壽菊屬強烈的氣味特征可能使得印加孔雀草對其它植物具有一定程度的化感作用[13]，進而達到對本地農(nóng)作物的抑制作用，但仍需要進一步的實驗研究來證明。

青藏高原的生態(tài)環(huán)境整體非常惡劣，但仍存在一些生態(tài)環(huán)境較為良好的地區(qū)。例如，在喜馬拉雅山南坡峽谷的低海拔地區(qū)，由于降雨量大而且溫度較高，這些地區(qū)的生物多樣性非常高，也是生物多樣性熱點地區(qū)。印加孔雀草在林芝地區(qū)的初始入侵事件并沒有明確的記載，但這一入侵植物的惡劣影響使得該植物值得深入研究。此次研究通過印加孔雀草與藏青稞的競爭實驗，初步證明了印加孔雀草的強大競爭能力以及對農(nóng)作物的抑制作用，而對于印加孔雀草的入侵機制仍需要結(jié)合新技術(shù)和新視角進一步的實驗探究[22]。