趙文鵬，黃國(guó)欣

（1.東北師范大學(xué)，長(zhǎng)春 130024；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150030）

鐵是所有動(dòng)物體內(nèi)所必需微量元素，也是各種動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的含鐵的關(guān)鍵酶或功能蛋白發(fā)揮其功能所必需的成分，鐵在動(dòng)物細(xì)胞以及整個(gè)機(jī)體供能、氧氣運(yùn)輸和儲(chǔ)存、DNA合成及蛋白質(zhì)代謝等方面發(fā)揮重要的作用[1-2]。動(dòng)物體內(nèi)鐵缺乏或利用不良時(shí)，會(huì)造成動(dòng)物的生理功能紊亂，更嚴(yán)重的會(huì)引起動(dòng)物體產(chǎn)生缺鐵性貧血等相關(guān)疾病，嚴(yán)重影響雞只的生產(chǎn)健康，由于雞的生長(zhǎng)速度較其他家禽快，對(duì)鐵的需求量相對(duì)較高，尤其是快速生長(zhǎng)的肉雞對(duì)鐵的要求更高[3]。當(dāng)鐵食入過(guò)量時(shí)，又會(huì)導(dǎo)致雞體內(nèi)形成不溶性磷酸鹽，降低磷的吸收利用，甚至導(dǎo)致軟骨癥的發(fā)生，嚴(yán)重影響雞的健康與生長(zhǎng)；同時(shí)過(guò)量的鐵還可導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生氧自由基，引起組織氧化損傷。本文旨在綜合前任對(duì)于雞的研究方法中存在的問(wèn)題以及影響鐵吸收的因素，為肉雞對(duì)鐵的需求研究提出存在的問(wèn)題，并為雞生產(chǎn)中科學(xué)合理補(bǔ)鐵提供參考。

1 鐵在動(dòng)物體內(nèi)的含量及分布

動(dòng)物體內(nèi)含有多種微量元素，在這些微量元素中鐵的含量均高于其他幾種微量元素，鐵在機(jī)體的含量也不是一成不變的，主要受性別、年齡、營(yíng)養(yǎng)、體重、體況及種類(lèi)的影響而有差異。例如初生仔豬體內(nèi)的血紅蛋白含量以及肝臟中鐵元素的含量明顯少于其他初生動(dòng)物，幼齡動(dòng)物體內(nèi)的鐵含量明顯低于成年動(dòng)物。鐵在成年動(dòng)物的鮮樣組織中占體重的0.005%～0.006%，在其灰分中占體重的0.14%～0.17%。鐵在動(dòng)物體內(nèi)主要是以化合物的狀態(tài)存在（如血紅素鐵和非血紅素鐵等），在這些化合物中血紅素鐵主要組成機(jī)體的血紅蛋白和肌紅蛋白，以及過(guò)氧化氫酶、細(xì)胞色素類(lèi)、過(guò)氧化物酶、細(xì)胞色素氧化酶。此外其余的所有含鐵化合物稱(chēng)為非血紅素鐵，這些鐵主要以鐵蛋白和血鐵黃素（或稱(chēng)血鐵黃蛋白）及轉(zhuǎn)運(yùn)形式的轉(zhuǎn)鐵蛋白形態(tài)存在于各種組織中，鐵在動(dòng)物體內(nèi)臟中含量由多到少依次為肝臟、脾臟、肺和心臟[4-7]。鐵在機(jī)體的含量中有70%～75%是血紅素鐵，20%～25%是非血紅素鐵，其他鐵主要存在機(jī)體的各種代謝過(guò)程中。

2 雞體內(nèi)鐵的營(yíng)養(yǎng)代謝

2.1 雞體內(nèi)鐵的營(yíng)養(yǎng)吸收

對(duì)于雞來(lái)說(shuō)，十二指腸是主要吸收鐵的部位。飼糧中的鐵分為血紅素鐵和非血紅素鐵兩種，其中血紅素鐵容易被動(dòng)物體吸收利用，而非血紅素鐵吸收率低。兩種鐵在吸收方式上存在差異[8]。腸道中有血紅素鐵特異性受體來(lái)調(diào)節(jié)血紅素鐵的吸收，這些特異性受體位于腸道中的小腸絨毛上。血紅素鐵進(jìn)入腸道后，首先與血紅素受體進(jìn)行特異性結(jié)合，結(jié)合血紅素鐵的血紅素受體通過(guò)小腸絨毛進(jìn)入小腸上皮組織，在小腸上皮組織中通過(guò)血紅素加氧酶的作用將血紅素鐵分離下來(lái)，分離下來(lái)的血紅素鐵被小腸上皮細(xì)胞吸收進(jìn)入體內(nèi)[9]。非血紅素鐵的吸收，首先在胃中經(jīng)過(guò)胃酸和胃蛋白酶的共同作用將食物中的鐵還原成Fe2+，還原后的Fe2+多數(shù)進(jìn)入腸道中，由十二指腸和空腸上端粘膜組織進(jìn)行吸收。此外動(dòng)物的胃和腸道末端均可以吸收少量的鐵。

2.2 雞體內(nèi)鐵的代謝

鐵是動(dòng)物體內(nèi)多種功能酶類(lèi)的組分，F(xiàn)e2+或Fe3+是一種活化因子，這種活化因子是激活參與碳水化合物代謝的各種酶所不可缺少的，鐵還直接參與細(xì)胞色素氧化酶、過(guò)氧化氫酶、黃嘌呤氧化酶等酶的組成以及各種生化反應(yīng)。鐵是動(dòng)物體內(nèi)重要氧化還原反應(yīng)過(guò)程的電子傳遞體。在正常的生理?xiàng)l件下，動(dòng)物組織體幾乎能夠全部吸收并利用飼糧中的鐵在被降解后釋放出來(lái)的鐵離子，飼糧中未被吸收利用的鐵隨糞便排出，而動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的鐵主要靠腸絨毛上脫落的細(xì)胞來(lái)排泄，因而只有很少的鐵由動(dòng)物機(jī)體排出體外[10-12]。因此，動(dòng)物體內(nèi)鐵過(guò)量就是不可避免的，存在于體內(nèi)的過(guò)量的鐵會(huì)在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生自由基，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)以及DNA的氧化，而細(xì)胞膜脂質(zhì)的過(guò)氧化也會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷甚至死亡[13-15]。然而，動(dòng)物體內(nèi)的自我保護(hù)機(jī)制會(huì)對(duì)動(dòng)物進(jìn)行保護(hù)，若細(xì)胞內(nèi)鐵過(guò)量，動(dòng)物體內(nèi)的一些酶（如過(guò)氧化氫酶）就會(huì)清除由于鐵的過(guò)量而產(chǎn)生的自由基，而且鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和鐵蛋白也對(duì)防止鐵中毒起著重要作用。

3 影響肉雞體對(duì)鐵的吸收因素

3.1 雞體自身影響

動(dòng)物對(duì)鐵的需求以及吸收和利用與動(dòng)物的性別、生長(zhǎng)階段、生理階段、營(yíng)養(yǎng)階段有關(guān)。相比于成年動(dòng)物，幼齡動(dòng)物需要吸收較多鐵，以此來(lái)彌補(bǔ)機(jī)體的低鐵貯，如我國(guó)雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)0～3周齡肉雞飼糧中鐵的推薦量為100 mg·kg-1，4～7周齡為80 mg·kg-1。同種動(dòng)物不同品種間及品種相同雌雄不同的個(gè)體對(duì)鐵的吸收利用也不同。相比于未產(chǎn)蛋的蛋雞，肉雞的生長(zhǎng)速度快，所以其對(duì)鐵的需求量也高。在肉雞中，公雞比母雞生長(zhǎng)快，對(duì)鐵的需求比母雞多。而產(chǎn)蛋雞的鐵需要量高于未產(chǎn)蛋的蛋雞。動(dòng)物體內(nèi)鐵的營(yíng)養(yǎng)狀況影響鐵的吸收，與缺鐵的動(dòng)物相比，不缺鐵動(dòng)物對(duì)鐵的吸收更容易，這種吸收因素與機(jī)體鐵貯量成負(fù)相關(guān)，這種需求的調(diào)節(jié)是由肝臟完成的，腎臟能夠感知機(jī)體鐵含量的變化，并分泌小分子肽性質(zhì)的鐵調(diào)素（Hepcidin）進(jìn)行調(diào)節(jié)，然后由小腸黏膜上的相關(guān)鐵吸收轉(zhuǎn)運(yùn)基因來(lái)進(jìn)行精細(xì)調(diào)控，調(diào)控黏膜細(xì)胞對(duì)鐵的吸收[16-17]。

3.2 日糧的成分對(duì)鐵吸收影響

日糧中的成分能夠影響雞體對(duì)鐵元素的吸收。飼料成分中含有游離的棉酚、單寧、植酸和纖維素等抗?fàn)I養(yǎng)因子，這些抗?fàn)I養(yǎng)因子易與亞鐵結(jié)合降低鐵的吸收[18]。日糧中各微量元素間存在著頡頏作用。如血中的鐵與鉻共用一種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白即β-球蛋白，能夠與β-球蛋白不同位置結(jié)合，運(yùn)送到各個(gè)器官，作用于機(jī)體[19]。日糧中的重金屬離子如鋅、銅、錳和鈷等微量元素通過(guò)與鐵競(jìng)爭(zhēng)吸收位點(diǎn)抑制鐵的吸收。隨著工業(yè)的污染和人們的生活對(duì)環(huán)境影響的加劇，一些有害的重金屬離子出現(xiàn)在日糧中，如鉻、錳、鉛等。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鉻的添加會(huì)影響雞體內(nèi)臟器官中鐵離子富集[20-22]。日糧中一些成分能夠促進(jìn)鐵的吸收，如維生素C、氨基酸等。在小腸環(huán)境中通過(guò)維生素C與鐵形成螯合物增加溶解度促進(jìn)鐵大量進(jìn)入血漿。研究者發(fā)現(xiàn)某些氨基酸可促進(jìn)微量元素鐵的吸收[23-24]。大鼠對(duì)三價(jià)鐵的吸收在添加賴(lài)氨酸、甘氨酸、組氨酸后得到提高[25]。飼料中某些氨基酸促進(jìn)鐵吸收的原因可能是：對(duì)腸道中性環(huán)境有緩沖作用，提高鐵溶解性，某些氨基酸與鐵形成螯合物可以避免抑制因子的影響，氨基酸的添加可能激活特殊的腸道吸收轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。

總的來(lái)說(shuō)，日糧中各元素與鐵元素之間多存在聯(lián)系，能夠抑制或促進(jìn)鐵的吸收，探究鐵與各營(yíng)養(yǎng)元素之間的關(guān)系的機(jī)理，有利于調(diào)節(jié)雞體內(nèi)鐵元素的富集。但是一些影響因素尚待進(jìn)一步探究，如植酸和纖維素對(duì)鐵的影響不一以及飼料中的新的與鐵吸收有關(guān)的因子。

3.3 日糧添加水平對(duì)鐵吸收影響

不同濃度的微量元素在消化道內(nèi)的吸收方式是不同的，在腸道內(nèi)，微量元素的劑量低時(shí)，主動(dòng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)吸收為主要方式；劑量高時(shí)，被動(dòng)擴(kuò)散為主要方式。由于機(jī)體穩(wěn)恒機(jī)制的調(diào)節(jié)，在腸道內(nèi)，動(dòng)物對(duì)微量元素的吸收并不一直是線(xiàn)性關(guān)系，而是呈漸近線(xiàn)關(guān)系。此外，化合物在飼糧中的濃度和形態(tài)也會(huì)對(duì)動(dòng)物的吸收方式產(chǎn)生影響，這也會(huì)對(duì)結(jié)果的測(cè)定產(chǎn)生影響。

目前，對(duì)于鐵對(duì)雞的營(yíng)養(yǎng)需要量方面的研究較少。NRC對(duì)肉雞在各個(gè)生長(zhǎng)階段的飼糧中鐵的推薦量均為80 mg·kg-1，而我國(guó)2004年提出的雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中規(guī)定：3周齡之前的肉雞飼糧中鐵的最佳推薦量是100 mg·kg-1，3周齡之后為80 mg·kg-1。有研究表明蛋雞鐵的適宜添加量為100 mg·kg-1[26]。但是實(shí)際添加量于推薦量存在差異，Vahl等試

驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，1～39日齡海佩科肉雞在飼喂玉米-豆粕型飼糧（鐵含量為80 mg·kg-1）時(shí)的鐵適宜需要量為100 mg·kg-1[27]。Bao等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂高粱-大豆分離蛋白飼糧（鐵含量42 mg·kg-1）給0～29日齡高步肉雞時(shí)，適宜需要量為82 mg·kg-1[28]。此外蘇基雙等研究發(fā)現(xiàn)，22～42日齡黃羽肉雞日糧中鐵的適宜需要量為129.6 mg·kg-1[29]。由以上研究發(fā)現(xiàn)，不同品種的肉雞對(duì)不同日糧類(lèi)型中的鐵的利用也是不同的。因此探究日糧類(lèi)型、日糧中鐵添加量的方面的互作對(duì)雞鐵的吸收顯得尤為重要。

3.4 日糧中鐵源對(duì)鐵吸收影響

雞體對(duì)不同種類(lèi)的鐵源吸收也不同，目前用于養(yǎng)雞生產(chǎn)的鐵源主要有無(wú)機(jī)鐵和有機(jī)鐵，其中，無(wú)機(jī)鐵主要是FeSO4，有機(jī)鐵主要是氨基酸螯合鐵和小肽螯合鐵。多數(shù)飼養(yǎng)場(chǎng)用的是FeSO4，NRC中建議添加量為80 mg·kg-1，但是雞只對(duì)日糧中FeSO4吸收率低，主要是由于無(wú)機(jī)鐵源具有吸潮快、口感差、吸收效率不高，易產(chǎn)生副作用等缺陷[30]。Ma等在試驗(yàn)飼糧中添加鐵160 mg，發(fā)現(xiàn)肉仔雞的肝臟、肌肉等鐵含量明顯提高，而且日增重也明顯提高[31]。因此生產(chǎn)中常常添加過(guò)量的鐵，保證雞只對(duì)鐵的吸收。但是這種過(guò)量的添加造成了鐵的大量浪費(fèi)，對(duì)環(huán)境產(chǎn)生污染。為此，人們開(kāi)始探究更容易吸收的鐵源。

研究人員開(kāi)發(fā)了新的有機(jī)鐵源，即氨基酸螯合鐵包括甘氨酸螯合鐵、蛋氨酸螯合鐵、賴(lài)氨酸螯合鐵[32]。氨基酸螯合鐵是指由可溶性金屬鐵鹽中的一個(gè)鐵離子與氨基酸配合體以共價(jià)鍵結(jié)合而成的金屬氨基酸鐵整合物[33]。相對(duì)于無(wú)機(jī)鐵來(lái)說(shuō)，有機(jī)鐵氨基酸螯合鐵的吸收率更高，口感好。Jia等使用不同鐵源進(jìn)行自然飼喂試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)給雞只飼喂甘氨酸亞鐵時(shí)鐵的吸收明顯好于其他組[34]；Sun等在日糧中用甘氨酸亞鐵替代硫酸亞鐵后發(fā)現(xiàn)，在提高肉仔雞對(duì)鐵的吸收以及生產(chǎn)性能方面甘氨酸亞鐵的效果明顯好于硫酸亞鐵，甘氨酸亞鐵的適宜添加水平為80～100 mg·kg-1[35]。Ma等在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了添加甘氨酸120 mg與添加FeSO4160 mg效果一樣，均能提高肉仔雞的日增重[30]。Shi等使用甘氨酸亞鐵部分替代FeSO4發(fā)現(xiàn)最佳的替代比例為60%的甘氨酸亞鐵替代FeSO4[36]。李登昌等在飼喂FeSO4和氨基酸螯合鐵的試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，氨基酸亞鐵中鐵的吸收率高[37]。這主要是由于氨基酸螯合鐵的吸收是通過(guò)氨基酸通道進(jìn)入體內(nèi)，而FeSO4中的Fe離子通過(guò)離子吸收的方式進(jìn)入體內(nèi)，而離子間吸收存在競(jìng)爭(zhēng)與頡頏，因此氨基酸螯合鐵能夠避免這種競(jìng)爭(zhēng)與頡頏，更利于動(dòng)物體吸收[38]。此外氨基酸螯合鐵能夠?yàn)閯?dòng)物提供氨基酸，還具有良好的誘食效果，能夠促進(jìn)動(dòng)物的采食，從而促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)[39]。

小肽螯合鐵是另一種新型的有機(jī)鐵源，是指鐵元素與小肽或短肽物質(zhì)發(fā)生配位反應(yīng)生成的具有環(huán)狀結(jié)構(gòu)的化合物。與氨基酸螯合鐵相比，小肽螯合鐵具有更高的穩(wěn)定性和安全性。與氨基酸螯合鐵吸收形式相類(lèi)似，小肽螯合鐵的吸收也可以避免離子之間的競(jìng)爭(zhēng)與頡頏，直接以小肽的形式吸收，提高了微量元素的吸收速度和吸收效率[40]。目前對(duì)于小肽螯合鐵在養(yǎng)雞生產(chǎn)上的應(yīng)用研究較少。羅玲等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，添加小肽螯合鐵能夠促進(jìn)鐵元素在蛋黃中的富集[41]。此外小肽螯合鐵在提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能、抗氧化水平，以及減少環(huán)境污染等方面具有積極的作用[42-43]。關(guān)于小肽螯合鐵在養(yǎng)雞生產(chǎn)方面的應(yīng)用有待進(jìn)一步探究。

4 小結(jié)

目前，有關(guān)雞對(duì)鐵的需要量的研究還是不足的，大量的工作需要去做。鐵與日糧中各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間的促進(jìn)與頡頏作用有待進(jìn)一步的研究。對(duì)于日糧中的不同鐵源來(lái)說(shuō)有機(jī)鐵源的吸收和利用率明顯高于無(wú)機(jī)鐵源，且有機(jī)鐵源除了在補(bǔ)充鐵外還能夠?yàn)殡u體提供其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。因此使用有機(jī)鐵源一方面能夠降低飼糧過(guò)量的鐵對(duì)環(huán)境的污染，另一方面有利于提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。但是有機(jī)鐵源在養(yǎng)雞生產(chǎn)上的研究是不足的，尤其是小肽螯合鐵，因此探究有機(jī)鐵源在雞體內(nèi)的代謝將會(huì)成為研究的趨勢(shì)。