王永淇 趙陽(yáng)陽(yáng) 曾鳳

（廣州普邦園林股份有限公司，廣東 廣州 510600）

隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的迅猛發(fā)展，園林綠化中層次配置逐漸豐富，產(chǎn)生了大量的蔭脅地[1]。近年來(lái)對(duì)大部分植物耐陰性的認(rèn)識(shí)多來(lái)源于經(jīng)驗(yàn)，很少?gòu)纳砩慕嵌冗M(jìn)行研究。為了豐富林下植物種類，對(duì)耐陰性植物的研究是十分必要的。

姜科Zngiberaceae產(chǎn)于東南至西南部各省區(qū)[2]，中國(guó)有20屬，216種。姜科植物大多具有顏色各異的花朵，碩大而鮮艷的唇瓣，不少種類具有沁人的香氣，是優(yōu)良的觀賞及綠化植物。姜科植物一直隱藏于山野而少被人們關(guān)注，近年來(lái)人們逐漸意識(shí)到姜科植物資源的重要性[3]，現(xiàn)階段的研究熱點(diǎn)主要集中在食用、藥用、觀賞及繁殖生物學(xué)等方面[4]，但針對(duì)于姜科植物的耐陰性研究鮮有報(bào)道。

葉綠素?zé)晒飧鞣磻?yīng)過(guò)程密切相關(guān)，可以通過(guò)植物葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)的動(dòng)力學(xué)變化來(lái)反映環(huán)境脅迫對(duì)植物光合作用各個(gè)過(guò)程的影響[5]。本文以4種常見(jiàn)的姜科園林植物為試驗(yàn)材料，采用模擬自然光照環(huán)境的方法，從葉綠素?zé)晒鈪?shù)來(lái)探究姜科植物對(duì)弱光的適應(yīng)程度，以期為林下植物的配置提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017年5—9月在四會(huì)市南塘小學(xué)試驗(yàn)基地（N23°27′，E112°42′）內(nèi)進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)采用日光溫室大棚中遮光網(wǎng)室，每個(gè)遮光網(wǎng)室尺寸（長(zhǎng)×寬×高）為1 500 mm×1 000 mm×2 500 mm，容積為3.75 m3。

1.2 試驗(yàn)材料

供試的姜科植物為益智Alpinia oxyphylla、花葉艷山姜A. zerumbet‘Variegata’、花葉山姜A. pumila和紅柄郁金Curcuma rubescens，于2017年5月底將幼苗栽入直徑20 cm、高20 cm的營(yíng)養(yǎng)袋中。于2017年9月1日開(kāi)始進(jìn)行不同遮光強(qiáng)度的處理，各處理保持水肥管理一致。4種姜科植物的基本情況見(jiàn)表1。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)方法參考張哲等[6]的方法，以白色紗布和黑色遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮光處理，共設(shè)置5組遮光處理，每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)：CK為全光照對(duì)照，遮光率0%；Y1為單層紗布，遮光率(20±5)%；Y2為單層遮陽(yáng)網(wǎng)，遮光率(50±5)%；Y3為2層遮陽(yáng)網(wǎng)，遮光率(75±5) %；Y4為4層遮陽(yáng)網(wǎng)，遮光率（90±5）%。因?yàn)檎诠馓幚碓诙虝r(shí)間內(nèi)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響較小，為了各處理之間的差異更加明顯，本試驗(yàn)選取在遮光處理開(kāi)始后的第9天進(jìn)行葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的測(cè)定。

表1 4種姜科植物生長(zhǎng)的基本情況（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）

1.4 項(xiàng)目測(cè)定

參考李瑞等[7～8]的方法，采用脈沖調(diào)制熒光儀測(cè)定來(lái)確定室溫下植物葉片的熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)。測(cè)定掛牌成熟葉片相同部位的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光下最小熒光（F’）、光下最大熒光（Fm’）和非光化學(xué)淬滅（NPQ），計(jì)算出PSⅠⅠ的最大光化學(xué)效率[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]、實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率[Y(II)=(Fm'-F) /Fm′]、光化學(xué)淬滅系數(shù)[qP=(Fm'-F)/(Fm'-Fo′)]和表觀電子傳遞速率（ETR=Yield×PAR× 0.84 × 0.5，PAR為光合有效輻射）[9]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2010和SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及單因素方差分析，通過(guò)隸屬函數(shù)法對(duì)遮光處理下4種姜科植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)葉片最大光化學(xué)效率的影響

圖1表明隨著遮光處理程度的增強(qiáng)，4種姜科植物的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。其中益智、花葉艷山姜和花葉山姜在中高程度遮光脅迫下顯著高于CK，但在高程度遮光脅迫下都有一定的下降。紅柄郁金的Fv/Fm值在Y3、Y4的遮光處理下顯著低于CK，最大降低幅度為8.03%。

2.2 對(duì)非光化學(xué)淬滅的影響

圖2表明隨著遮光處理程度的不斷上升，4種姜科植物葉片的非光化學(xué)淬滅（NPQ）均呈現(xiàn)出不斷下降趨勢(shì)。在Y1處理下，花葉艷山姜、花葉山姜和紅柄郁金的NPQ便與CK有顯著性差異，可見(jiàn)遮光處理對(duì)姜科植物的NPQ值影響較大?；ㄈ~艷山姜和花葉山姜的NPQ值下降幅度變化最大，分別為32%和28.43%。

2.3 對(duì)實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率的影響

從圖3可以發(fā)現(xiàn)4種姜科植物葉片的Y(II)隨著遮光處理程度的增強(qiáng)呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，推測(cè)是光強(qiáng)的減少促使植物提高實(shí)際光合轉(zhuǎn)化效率，以供給植株正常生長(zhǎng)所需要的能量，但是高強(qiáng)度的遮光處理使植株無(wú)法進(jìn)行正常的光合反應(yīng)，光能轉(zhuǎn)化效率大大降低。其中花葉山姜雖然在Y4處理下也出現(xiàn)一定的下降趨勢(shì)，但總體上Y(II)仍顯著高于CK?；ㄈ~艷山姜、益智和紅柄郁金在高脅迫（Y4）處理下顯著低于CK，且紅柄郁金下降幅度最大，為4.07%。

圖1 遮光處理對(duì)姜科植物最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響

圖2 遮光處理對(duì)姜科植物非化學(xué)淬滅（NPQ）的影響

2.4 對(duì)光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響

由圖4可以看出，4種姜科植物的qP隨著遮光處理程度的提高都呈現(xiàn)先增后減的變化規(guī)律。其中益智、花葉山姜、花葉艷山姜在中度脅迫處理（Y2）下仍顯著高于CK，在高程度脅迫（Y4）下花葉山姜雖有出現(xiàn)一定的下降趨勢(shì)，但仍顯著高于CK。紅柄郁金在中高、高度遮光處理下（Y2、Y3、Y4）皆明顯低于CK，其qP的下降幅度最大，達(dá)到6.71%。

2.5 對(duì)表觀電子傳遞速率的影響

由圖5可以看出隨著遮光處理程度的上升，4種姜科植物葉片的ETR值均呈現(xiàn)出先增加后減少的變化規(guī)律。其中益智、花葉山姜、花葉艷山姜在中高度脅迫（Y3）處理下顯著高于CK，在高程度遮光處理下（Y4）僅花葉山姜仍顯著高于CK。紅柄郁金從中高、高度遮光處理（Y3、Y4）下顯著低于CK。益智、花葉艷山姜和紅柄郁金ETR的最大下降幅度分別為4.15%、7.75%和16.16%。

2.6 耐陰性綜合評(píng)價(jià)

通過(guò)隸屬函數(shù)法對(duì)遮光處理下4種姜科植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)（表2），發(fā)現(xiàn)花葉山姜的隸屬函數(shù)值最高，其次為花葉艷山姜和益智，紅柄郁金的隸屬函數(shù)值最低。綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明4種姜科優(yōu)良植物的耐陰性高低順序?yàn)椋夯ㄈ~山姜＞花葉艷山姜＞益智＞紅柄郁金。

3 結(jié)論與討論

遮光處理可以降低植株的光合作用，導(dǎo)致合成的各種物質(zhì)無(wú)法滿足植株的正常生長(zhǎng)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)通過(guò)表達(dá)葉片中PSⅠⅠ光能的吸收、分配，進(jìn)而體現(xiàn)植物的受脅迫程度[11]。通過(guò)隸屬函數(shù)法對(duì)4種姜科植物的耐陰性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明：花葉山姜＞花葉艷山姜＞益智＞紅柄郁金。

圖3 遮光處理對(duì)姜科植物實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率（Y(II)）的影響

圖4 遮光對(duì)姜科植物光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）的影響

圖5 遮光對(duì)姜科植物中電子傳遞速率（ETR）的影響

表2 4種姜科植物葉片葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的隸屬函數(shù)值

隨著遮光處理程度的提高，4種姜科植物的Fv/Fm、Y(II)、qP和ETR先升高后下降，推測(cè)低程度的遮光處理下，植株通過(guò)增加光合速率降低光能損耗以滿足植株的正常所需，但是當(dāng)遮光處理程度過(guò)高，葉片所進(jìn)行的光合作用已經(jīng)無(wú)法滿足植株生長(zhǎng)所需，同時(shí)隨著遮光度的上升NPQ處于不斷下降的趨勢(shì)。與其他幾種進(jìn)行對(duì)比可以發(fā)現(xiàn)，花葉山姜的Fv/Fm、Y(II)、qP和ETR在 Y4處 理下仍舊高于對(duì)照，表明在遮光率（90±5）%遮光處理（Y4）下花葉山姜能夠保持較高的光系統(tǒng)轉(zhuǎn)化效率，這與前人研究結(jié)果相符[12～13]。其次為花葉艷山姜和益智，在低、中、中高處理下的Fv/Fm、Y(II)、qP和ETR高于對(duì)照，僅在Y4處理下顯著低于對(duì)照，可見(jiàn)遮光率在等于或者低于(75±5) %的條件下能夠保持較高的光系統(tǒng)轉(zhuǎn)化效率。

在林下植物配置中，推薦使用花葉山姜、花葉艷山姜和益智。本研究因?yàn)榭陀^原因的限制，僅進(jìn)行葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的測(cè)定，對(duì)于光合指標(biāo)、生理生化指標(biāo)并未涉及，有待進(jìn)一步研究。耐陰性作為植物的一種重要性狀，對(duì)它的研究有著極大的前景，但人們至今對(duì)植物耐陰運(yùn)行機(jī)理還不是很清楚[14]，所以要開(kāi)發(fā)利用耐陰性強(qiáng)的園林植物，除了探索各類植物的抗蔭能力，還應(yīng)對(duì)耐陰植物的運(yùn)行機(jī)理展開(kāi)深入的研究。