劉偉 王昊瓊 但新球 劉世好 曹虹
摘要 石漠化是我國巖溶地區(qū)面臨的重大生態(tài)問題,與北方沙漠化、黃土高原的水土流失并稱我國的三大生態(tài)危害。缺水少土是石漠化地區(qū)植物種群發(fā)展面臨的首要脅迫因子;藤本植物作為近幾年石漠化荒山治理的先鋒物種選擇,在石漠化治理中表現(xiàn)出的顯著成效,得到越來越廣泛的關(guān)注。重點討論了藤本植物在石漠化治理中的優(yōu)勢及物種選擇和應(yīng)用途徑,以期為我國巖溶地區(qū)石漠化治理提供新的思路和方向。
關(guān)鍵詞 藤本植物;石漠化;治理
中圖分類號 X171.4文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A
文章編號 0517-6611(2019)13-0078-04
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2019.13.025
開放科學(xué)(資源服務(wù))標(biāo)識碼(OSID):
Application of Vines on Rocky Desertification Control
Abstract Rocky desertification is the major ecological problem in karst areas of China. Desertification, rocky desertification and soil erosion are called the three major ecological hazards in China. Water shortage and less soil is the primary stress factor in the reconstruction of vegetation community in rocky desertification areas. As a pioneer species, vines is used for rocky desertification control in recent years. And the remarkable results make vines attracted more and more attention in rocky desertification control. We mainly discussed the advantages of vines on rocky desertification control, the choice of species and the way of application. So as to provide new ideas and directions for the treatment of rocky desertification in karst areas in China.
Key words Vines;Rocky desertification;Treatment
石漠化是我國西南8省面臨的首要生態(tài)問題,嚴(yán)重制約著區(qū)域社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。石漠化分布區(qū)域是珠江的源頭、長江的重要水源補(bǔ)給區(qū),對珠江、長江中下游的生態(tài)安全有著重要影響,也是長江經(jīng)濟(jì)帶的重要水源涵養(yǎng)區(qū)與生態(tài)屏障,亦是西電東輸、南水北調(diào)、三峽水庫等國家重大工程所在地,生態(tài)區(qū)位十分重要[1]。
為此,黨中央和國務(wù)院高度重視石漠化防治工作。國家林業(yè)局分別于2005、2011、2016年完成了3期石漠化監(jiān)測工作,摸清了我國石漠化現(xiàn)狀及動態(tài)變化狀況,為巖溶地區(qū)石漠化綜合治理規(guī)劃大綱及巖溶地區(qū)石漠化綜合治理工程“十三五”建設(shè)規(guī)劃提供了數(shù)據(jù)支撐。黨的十八大把建設(shè)生態(tài)文明納入中國特色社會主義事業(yè)“五位一體”總體布局,將石漠化綜合治理列為國家重大生態(tài)修復(fù)工程。
藤本植物是一類自身不能直立生長,必須依附他物向上攀緣的植物。藤本植物屬于群落結(jié)構(gòu)中的層間植物,在熱帶、亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中分布較多[2-3]。藤本植物由于其較強(qiáng)的適應(yīng)性和較快的生長速度,加上抵抗病蟲害的能力較強(qiáng),可作為先鋒植物進(jìn)行生態(tài)脆弱區(qū)植被恢復(fù)和生態(tài)修復(fù)。近年來,利用藤本植物可以快速增加植被覆蓋率的優(yōu)勢,已逐漸應(yīng)用于石漠化治理和水土保持項目中[4]。藤本植物具有發(fā)達(dá)的根系和較高的生物量,適應(yīng)性強(qiáng),固土護(hù)坡及綠化效果好,不容易退化,以其獨特的優(yōu)勢在石漠化治理中越來越受到重視[5]。
1 我國石漠化土地現(xiàn)狀及主要特征
1.1 我國石漠化土地現(xiàn)狀
據(jù)國家林業(yè)局巖溶地區(qū)第三次石漠化監(jiān)測[6]結(jié)果顯示,截至2016年底,我國巖溶地區(qū)石漠化土地總面積為1 007萬hm2,占巖溶土地面積的22.3%,占巖溶地區(qū)國土總面積的9.4%。石漠化分布廣泛,涉及湖北、湖南、廣東、廣西、重慶、四川、貴州和云南8個?。▍^(qū)、市)465個縣5 909個鄉(xiāng)。同時石漠化分布又相對集中在黔、滇、桂3?。ㄗ灾螀^(qū)),從空間分布看黔、滇、桂3省(自治區(qū))石漠化面積占監(jiān)測區(qū)石漠化總面積63.1%,且該區(qū)域石漠化土地主要分布在貴州高原周邊、滇西北川西南高山峽谷區(qū)及秦巴山區(qū)三大片區(qū)。
喀斯特地區(qū)石漠化土地以輕、中度為主,占石漠化土地面積的81.8%。而潛在石漠化土地如遇不合理人為活動干擾極可能變?yōu)槭恋?。截?016年底,監(jiān)測區(qū)有潛在石漠化土地面積1 466.9萬hm2,占巖溶土地總面積的324%。這些潛在石漠化系基巖為碳酸鹽類,裸露度(或礫石含量)在30%以上,目前已有較好的植被覆蓋(植被綜合蓋度50%以上)或已經(jīng)梯土化。
1.2 石漠化土地的危害
石漠化是特殊的喀斯特作用過程疊加墾荒、砍樹、燒山、放牧等人類活動而造成的,是自然因素與人為因素共同作用的結(jié)果[7-8]。石漠化地區(qū)土地生產(chǎn)能力低下,是區(qū)域貧困的主要原因,該區(qū)域景觀高度破碎化,生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性豐富但較脆弱,另外石漠化地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)自我恢復(fù)能力低下,影響區(qū)域生態(tài)恢復(fù)的進(jìn)程;并且石漠化土地更易發(fā)生水土流失,影響區(qū)域人民群眾的生存空間,甚至威脅區(qū)域生態(tài)安全。
2 我國藤本植物資源概況及在石漠化治理中的優(yōu)勢
2.1 我國藤本植物資源概況
我國藤本植物種類豐富,共計有85科409屬3 073種,其中草質(zhì)藤本898種,木質(zhì)藤本2 175種[9]。據(jù)野外調(diào)查,我國南方石漠化地區(qū)分布的藤本植物占全國50%以上[10-12],說明石漠化地區(qū)的生境條件適宜藤本植物生長,增加了石漠化治理中藤本植物種類的選擇性。
2.2 藤本植物在石漠化治理中優(yōu)勢
2.2.1 藤本植物的生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)。藤本植物由于其生長速度快,生活周期長,對土壤、水分等環(huán)境條件要求不高,具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗逆性,易于在荒山荒地快速形成植被覆蓋景觀。另外石漠化地區(qū)具有缺水少土的生態(tài)特征,一般植被群落結(jié)構(gòu)簡單,層間空間較大,藤本植物可以有效利用石漠化地區(qū)水熱條件和群落空間,是石漠化地區(qū)植被恢復(fù)的理想植物[13]。
藤本植物可以極大地減少水土流失。藤本植物多數(shù)生長迅速、生物量大、根系固土保水作用明顯,在降雨量較豐富的情況下可有效減少土壤流失量 [14]。我國近幾年在邊坡水土保持工程中大量應(yīng)用藤本植物,解決了多年來邊坡生態(tài)治理及水土保持工程中出現(xiàn)的許多難題;地錦(Parthenocissus tricuspidata)、葛藤(Pueraria lobata)、栝樓(Trichosanthes kirilowii)、杠柳(Periploca sepium)、蝙蝠葛(Menispermum dauricum)5種攀緣植物在水土保持生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用價值較大[15];有些藤本植物如爬山虎、絡(luò)石、常春藤(Hedera nepalensis var.sinensis)等根系較發(fā)達(dá),有的具有氣生根或者吸盤,能有效固定土壤,另外濃密的枝葉可減輕雨水對土壤的侵蝕,具有較好的水土保持作用。
2.2.3 藤本植物可以有效地固土護(hù)坡。黃啟堂等[16]對福建省多種藤本植物在省內(nèi)高速公路邊坡綠化適應(yīng)性進(jìn)行了研究,使用層次分析法的選擇體系篩選出適用的藤本植物,結(jié)果表明在科學(xué)管護(hù)下,藤本植物短期內(nèi)可將迅速提高邊坡植被覆蓋率,固土護(hù)坡的效果非常明顯[5]。
2.2.4 藤本植物可以用于石漠化治理。吳易雄等[17]通過試驗和觀測證明,利用藤本植物進(jìn)行石漠化治理是可行的。與其他類別的植物相比,藤本植物對水、肥的需求較草本植物更少,適應(yīng)性強(qiáng),具有根系發(fā)達(dá)、枝葉豐厚、生長迅速、生物量大,地面覆蓋率較大,易于環(huán)境統(tǒng)一的特點,是石漠化治理的首選植物[18]。
3 喀斯特地區(qū)藤本植物的生態(tài)學(xué)特性及石漠化治理中的物種選擇
3.1 喀斯特地區(qū)藤本植物生態(tài)學(xué)特征
藤本植物由于生長過程受到攀附木和空間的限制,其生長方向和占用空間具有不確定性。藤本植物的生態(tài)特性與喬灌木不同,它自身不能構(gòu)成群落,必須攀附其他林木而生,因此群落結(jié)構(gòu)中藤本植物具有獨特的生態(tài)學(xué)特性[19]。影響藤本植物的生物多樣性的眾多環(huán)境因素中,溫度和降水是最關(guān)鍵的非生物因子[2,20-21]。藤本植物的導(dǎo)管比較寬大,其水分運輸易受低溫和干旱脅迫的影響,因而比較適宜熱量豐富、雨量充沛的氣候條件[22],季節(jié)性干旱顯著的熱帶森林往往具有非常高的藤本植物豐富度[20,23]。同時,藤本植物通常能夠利用比樹木更深層的土壤水,避開旱季的干旱壓力,而且具有更高的水分利用效率[24],我國石漠化土地主要分布在西南8省,具有熱量豐富、降水量大的氣候特征,這就為石漠化治理提供了新的思路。
石漠化地區(qū)一般季節(jié)性干旱比較明顯[25],而藤本植物的環(huán)境因子利用策略在喀斯特地區(qū)缺水少土的資源條件下適應(yīng)性較好,充分顯示了藤本植物在喀斯特植被中的普遍性和重要性。
3.2 石漠化治理中藤本植物種類選擇
在石漠化植被的恢復(fù)中,植物種類選擇非常關(guān)鍵,應(yīng)突出生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、生態(tài)效益結(jié)合經(jīng)濟(jì)效益、區(qū)域鄉(xiāng)土種類這3個原則[26]。在程度較重(重度和極重度)、坡度較大(陡坡、急坡和險坡)、生態(tài)極其脆弱的土地上,應(yīng)優(yōu)先考慮生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)的物種。
王平等[27]認(rèn)為在治理(極)強(qiáng)度石漠化時,應(yīng)主要選擇攀沿植物和耐干旱的灌木作為植被恢復(fù)優(yōu)先選擇物種。陳文峰[28]認(rèn)為治理(極)重度石漠化應(yīng)選用耐干旱瘠薄、喜鈣、巖生、速生、適應(yīng)范圍廣、經(jīng)濟(jì)價值較高的樹種、灌木、藤本和草種。在石漠化治理中,可以選擇觀賞性高的巖生攀援植物(如??频霓道笠约翱嘬奶苹蛱m科的一些植物),也可用一些巖生藤本植物用于巖溶地區(qū)園林綠化(如用茜草或鈕子瓜從巖石上垂下來)。
在較干旱的石灰?guī)r地區(qū),地果(Ficus tikoua)和薜荔在裸露巖石上生長最好,耐旱性最強(qiáng)。在水、熱條件較好地區(qū),天南星科的藤本植物石柑子(Pothos chinensis)在紅色砂巖上生長最好。這3種藤本植物在巖石上蔓延的過程中,可以長出不定根,牢牢地吸附在巖石上。有些一級巖生種子植物雖然巖生能力強(qiáng),但在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)這些植物分布區(qū)域狹窄且數(shù)量少[如蘿藦科的香花球蘭(Hoya lyi))或生境特殊(如蘭科的鐮翅羊耳蒜(Liparis bootanensis),在巖石上常和苔蘚共生],目前還不宜作為石漠化治理植物進(jìn)行大規(guī)模推廣[29]。
吳迪等[30]通過試驗發(fā)現(xiàn),西番蓮(Passiflora caerulea)、栝樓、葛藤扦插苗在土壤肥力不高的石灰土中均能正常生長,在干旱脅迫下,幼苗的葉片含水量比正常供水情況下要低,而滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)則顯著增加,它們均能通過自身調(diào)節(jié)來抵抗干旱帶來的傷害。說明這3種藤本植物在喀斯特石漠化區(qū)具有較強(qiáng)的抗旱能力,且通過對比分析發(fā)現(xiàn),這3種藤本植物中,西番蓮的抗旱性最強(qiáng),栝樓最弱。
4 藤本植物在石漠化治理中應(yīng)用途徑探討
4.1 廣泛開展喀斯特地區(qū)藤本植物多樣性調(diào)查,確認(rèn)其在區(qū)域石漠化治理中的可行性
通過地形對桂西南喀斯特森林地表植物多樣性及分布格局的影響研究表明,海拔、坡向、坡度等地形因子對藤本植物種類的分布有重要影響[31]。不同生活型的藤本在不同喀斯特地貌部位的種數(shù)分布有所差異,草質(zhì)藤本較多分布在峰叢洼地,藤狀灌木和木質(zhì)藤本較多分布在喀斯特山地的坡地。由此可以說明石漠化地區(qū)地貌地形與藤本植物多樣性有很好的相關(guān)性。石漠化地區(qū)地形地貌復(fù)雜,有巖溶槽谷、溶丘洼地、峰叢洼地、巖溶峽谷、斷陷盆地等多種地貌類型,因此具有生境破碎、生態(tài)因子時空變化大、異質(zhì)性高的特點[32-33],這些多樣的生境條件為不同生態(tài)適應(yīng)性的植物提供各自需求的生存條件[34],形成多樣的群落結(jié)構(gòu)[35-36],使得石漠化地區(qū)藤本植物多樣性十分豐富。
由于氣候、土壤等因素的差異,各地區(qū)藤本植物在喀斯特土地中的分布類別也有所差異,在喀斯特地區(qū)常見的藤本植物有葛藤、西番蓮、栝樓等[34]藤本植物。不同種類藤本植物,由于其生理特性,不同藤本植物在不同巖性石漠化治理中效果有所差異,葛藤喜生于溫暖潮濕多雨向陽地方,在花崗巖礫土、砂礫土及中性泥沙土、紫色土均生長良好[37]。有研究發(fā)現(xiàn)忍冬(Lonicera japonica)的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)等光合參數(shù)均高于五葉地錦和地錦等其他幾種木質(zhì)藤本植物,說明在相同環(huán)境條件下,忍冬的光合能力和對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng),在石漠化程度較重地區(qū),喬木植被覆度較低,藤本植物光照資源優(yōu)于同緯度下喬木植被蓋度較高的地區(qū),在這種環(huán)境下選用木本藤本植物忍冬可用提高光照利用率,加快石漠化地區(qū)植被恢復(fù)速度[38]。
4.2 開展藤本植物與喀斯特地區(qū)植物的共生機(jī)制研究,提高喀斯特生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性
當(dāng)前對喀斯特地區(qū)生態(tài)系的研究多集中于單一森林結(jié)構(gòu)水平上,當(dāng)前仍缺少喀斯特木本、灌木(藤本)、草本植物共生機(jī)制的研究。落葉植物采取避旱策略,通過落葉減少旱季蒸騰和水分消耗。喀斯特山地大部分植物具有很深的根系,藤本植物根系更深,旱季能利用地下深層巖石和縫隙水。有些植物如木棉(Bombax ceiba)、董棕(Caryota obtusa)利用樹干儲存水以保證旱季必要的生理代謝??λ固厣降啬颈局参锶~片和枝條木質(zhì)部結(jié)構(gòu)和生理功能的密切關(guān)聯(lián)對于適應(yīng)水分脅迫起重要作用。不管是喀斯特木本植物還是藤本植物,建立地表、地面、地下立體植被群落,才能保證各植物群系之間互利共生,增加強(qiáng)整個喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是當(dāng)前石漠化治理過程中需要解決的難點。
4.3 藤本植物石漠化治理中成效研究
研究表明,大多數(shù)藤本植物具有較強(qiáng)的氣孔調(diào)控能力,并且能水分和強(qiáng)光利用效率高,是石漠化地區(qū)生態(tài)重建的理想植物[13]。例如在石漠化地區(qū)種植忍冬不僅可以取得良好的生態(tài)效益[39-40],并且能產(chǎn)生較好經(jīng)濟(jì)效益。近年研究發(fā)現(xiàn)藤本植物星油藤(Plukenetia volubilis Linneo),正作為石漠化地區(qū)生態(tài)重建的重要物種進(jìn)行推廣[41]。分布于熱帶亞熱帶石漠化地區(qū)的蘭科植物和苦苣苔科植物能進(jìn)行景天酸光合代謝[42-43],耐旱性強(qiáng),并且大多具有重要的藥用和觀賞價值[44-45],可以作為石漠化地區(qū)小生境生態(tài)重建的先鋒物種。
但用藤本植物治理石漠化,成效出現(xiàn)時間往往較長,需要經(jīng)過先鋒草本向藤本緩慢過渡的階段。吳易雄等[17]認(rèn)為利用藤本植物進(jìn)行石漠化治理是一個長期的過程,藤本植物覆蓋石山大約需要3年的時間。1年生長量最長的達(dá)5.3 m,可以覆蓋60%以上的裸巖,2~3年可達(dá)到石漠化生態(tài)修復(fù)的治理效果[46-47]。據(jù)研究,爬山虎在石漠化地區(qū)無植被覆蓋的條件下天然成活率達(dá)到9成以上,且不到1年時間種植區(qū)域植被覆蓋度可達(dá)50%以上[15],用來治理荒山石漠化效果明顯。
5 結(jié)論
天然條件下,石漠化嚴(yán)重地區(qū)生長較快的是過山楓(Celastrus aculeatus)、凌霄(Campsis grandiflora)、常春藤、扶芳藤和爬山虎等藤本植物。凌霄由于是落葉種類,在秋冬季沒有明顯優(yōu)勢。從依附石壁能力來看,在石山上能占據(jù)優(yōu)勢的是扶芳藤。以1年多生長情況與優(yōu)勢度來看,常春藤與扶芳藤能夠較好地在石漠化地區(qū)生長,發(fā)揮治理作用。在恢復(fù)早期階段,群落組成以喜光先鋒植物占優(yōu)勢,群落高度低、蓋度小,先鋒植物的種實小、重量輕,易到達(dá)退化群落中,并能適應(yīng)早期群落環(huán)境,迅速萌芽生長,恢復(fù)潛力高。自然恢復(fù)過程中,藤本植物能較充分地利用喀斯特生境中各類小生境資源,如石面、石縫、石溝等,而這往往又是人工造林所不能及的,反映出自然恢復(fù)在對資源利用上更合理、充分。利用藤本植物進(jìn)行石漠化治理,能有效地覆蓋石面石縫,使得石漠化山地資源利用最大化。
近年來隨著國家對石漠化治理的投入力度逐步加大和藤本植物研究的深入,石漠化治理措施逐漸多樣化,利用藤本植物治理石漠化將成為其中重要措施之一。地果、薜荔、石柑子、西番蓮、栝樓、葛藤、忍冬、過山楓、凌霄、常春藤、扶芳藤和爬山虎等藤本植物由于根系發(fā)達(dá)、對環(huán)境要求低,具有生命力強(qiáng)和生態(tài)價值高的特性,所以可以用來提高石漠化地區(qū)的水土保持、水源涵養(yǎng)等生態(tài)效益,藤本植物具有的這些生態(tài)價值可以作為巖溶地區(qū)石漠化治理的先鋒植物加以研究和推廣[37]。
參考文獻(xiàn)
[1] 但新球,賀東北,吳協(xié)保,等.中國巖溶地區(qū)生態(tài)特征與石漠化危害探討[J].中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2018,37(1):62-66.
[2] SCHNITZER S A,BONGERS F.The ecology of lianas and their role in forests[J].Trends in ecololy & evolution,2002,17(5):223-230.
[3] NABENIELSEN J.Diversity and distribution of lianas in a neptropical rain forest,Yasuni National Park,Ecuador[J].Journal of ecology,2001,17(1):1-19.
[4] 夏江寶,許景偉,趙艷云.我國藤本植物的研究進(jìn)展[J].浙江林業(yè)科技,2008,28(3):69-74.
[5] 張朝陽,周鳳霞,許桂芳.藤本植物在邊坡生態(tài)恢復(fù)中的應(yīng)用[J].水土保持研究,2009,16(3):291-293.
[6] 國家林業(yè)和草原局.中國巖溶地區(qū)石漠化狀況公報(簡版)[N].人民日報,2018-12-14(012).
[7] 王瑞江,姚長宏,蔣忠誠,等.貴州六盤水石漠化的特點、成因與防治[J].中國巖溶,2001,20(3):211-219.
[8] 杜鷹.總結(jié)經(jīng)驗 加倍努力 全面推進(jìn)巖溶地區(qū)石漠化綜合治理工程[J].中國經(jīng)貿(mào)導(dǎo)刊,2013(36):6-9.
[9] 胡亮,李嗚光,李貞.中國種子植物區(qū)系中的藤本多樣性[J].生物多樣性,2010,18(2):198-207.
[10] 張玉武,楊紅萍.貴州梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū)藤本植物的研究——附梵凈山藤本植物名錄[J].武漢植物學(xué)研究,2001,19(4):269-298.
[11] 顏立紅,劉小雄,向光鋒,等.華中地區(qū)藤本植物觀賞價值研究[J].湖南林業(yè)科技,2012,39(6):28-33.
[12] 王發(fā)國,陳紅鋒,劉東明,等.廣東省野生藤本植物資源及其在園林綠化中的應(yīng)用[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2009,29(3):157-161.
[13] 曹坤芳,付培立,陳亞軍,等.熱帶喀斯特植物生理生態(tài)適應(yīng)性對于南方石漠化土地生態(tài)重建的啟示[J].中國科學(xué)(生命科學(xué)),2014,44(3):238-247.
[14] 張毅功,張振元,陸詩雷.爬山虎綠化荒山作用初步研究[J].林業(yè)科技通訊,2000(3):26-27.
[15] 胡振華,王電龍.攀援植物在北方水土保持生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用[J].水土保持通報,2007,27(1):99-101.
[16] 黃啟堂,鄭建平,陳世品.福建省高速公路邊坡綠化用藤本植物選擇體系的研究[J].福建林業(yè)科技,2004,31(3):14-16.
[17] 吳易雄,陶抵輝,鄧沛怡.利用藤本植物治理石漠化的成效、存在的問題與對策[J].南方林業(yè)科學(xué),2015,43(2):50-55.
[18] 曹清堯,潘紅星,何紹明.加快我國石漠化治理刻不容緩[J].林業(yè)經(jīng)濟(jì),2002(4):18-20.
[19] 蔡永立,宋永昌.浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應(yīng)生態(tài)學(xué)I.葉片解剖特征的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報,2001,25(1):90-98.
[20] GENTRY A H.The distribution and evolution of climbing plants[M]//PUTZ F E,MOONEY H A.The biology of vines.Cambridge,UK:Cambridge University Press,1991:3-52.
[21] HU L,LI M G,LI Z.Geographical and environmental gradients of lianas and vines in China[J].Global ecology and biogeography,2010,19(4):554-561.
[22] 胡亮.東亞溫帶藤本植物多樣性及其格局[J].生物多樣性,2011,19(5):567-573.
[23] SCHNITZER S A.A mechanistic explanation for global patterns of liana abundance and distribution[J].The American naturalist,2005,166(2):262-276.
[24] CHEN Y J,CAO K F,SCHNITZER S A,et al.Wateruse advantage for lianas over trees in tropical seasonal forests[J].New phytologist,2015,205(1):128-136.
[25] 肖興艷,劉方,姚斌,等.中國西南喀斯特土壤水分研究進(jìn)展[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2015,30(6):958-964.
[26] 楊成華,王進(jìn),戴曉勇,等.貴州喀斯特石漠化地段的植被類型[J].貴州林業(yè)科技,2007,35(4):7-12.
[27] 王平,秦連崗.喀斯特石漠化生態(tài)治理及樹種選擇[J].農(nóng)技服,2010,27(7):911-912.
[28] 陳文峰.中國西南喀斯特地區(qū)石漠化現(xiàn)狀及防治對策研究:以貴州省鎮(zhèn)寧縣為例[J].商丘師范學(xué)院學(xué)報,2007,23(6):98-102.
[29] 張仁波,何林,竇全麗,等.黔北巖生種子植物種類及其在石漠化治理中的應(yīng)用[J].北方園藝,2012(13):77-80.
[30] 吳迪,龍秀琴,唐金剛,等.干旱脅迫對3種藤本植物抗旱生理特性的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(6):69-71.
[31] 袁鐵象,張合平,歐芷陽,等.地形對桂西南喀斯特山地森林地表植物多樣性及分布格局的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2014,25(10):2803-2810.
[32] 楊瑞,喻理飛,安明態(tài).喀斯特區(qū)小生境特征現(xiàn)狀分析:以茂蘭自然保護(hù)區(qū)為例[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36(6):168-169.
[33] 張忠華,胡剛,祝介東,等.喀斯特森林土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性及其對樹種分布的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報,2011,35(10):1038-1049.
[34] 郭柯,劉長成,董鳴.我國西南喀斯特植物生態(tài)適應(yīng)性與石漠化治理[J].植物生態(tài)學(xué)報,2011,35(10):991-999.
[35] 郭屹立,王斌,向悟生,等.廣西弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林監(jiān)測樣地種群空間點格局分析[J].生物多樣性,2015,23(2):183-191.
[36] 黃甫昭,丁濤,李先琨,等.弄崗喀斯特季節(jié)性雨林不同群叢物種多樣性隨海拔的變化[J].生態(tài)學(xué)報,2016,36(14):4509-4517.
[37] 陳俊,馮成進(jìn),楊義成.葛藤是石漠化治理的優(yōu)秀先鋒植物[J].現(xiàn)代園藝,2014(14):145-147.
[38] 劉周莉,趙明珠,秦嬌嬌,等.三種木質(zhì)藤本植物光合特性比較研究[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2015,24(6):952-956.
[39] 隴光國.喀斯特山區(qū)生態(tài)建設(shè)與金銀花(黃褐毛忍冬)產(chǎn)業(yè)發(fā)展[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,33(2):103-104.
[40] 李文付,黃大勇.廣西喀斯特峰叢地區(qū)金銀花產(chǎn)業(yè)開發(fā)與可持續(xù)利用[J].廣西林業(yè)科學(xué),2006,35(1):46-48.
[41] 蔡志全.特種木本油料作物星油藤的研究進(jìn)展[J].中國油脂,2011,36(10):1-6.
[42] SILVERA K,SANTIAGO L S,CUSHMAN J C,et al.Crassulacean acid metabolism and epiphytism linked to adaptive radiations in the Orchidaceae[J].Plant Physiol,2009,149:1838-1847.
[43] GURALNICK L J,TING I P,LORD E M.Crassulacean acid metabolism in the Gesneriaceae[J].Am J Bot,1986,73(3):336-345.
[44] 呂惠珍,余麗瑩,黃寶優(yōu),等.廣西苦苣苔科藥用植物資源[J].中國民族民間醫(yī)藥雜志,2010(7):6-10.
[45] 文和群,鐘樹華,韋毅剛.廣西苦苣苔科觀賞植物資源[J].廣西植物,1998,18(3):209-212.
[46] 吳易雄.藤本植物的生態(tài)價值及開發(fā)利用對策[J].林業(yè)科技開發(fā),2014,28(2):12-15.
[47] 章仙蹤,湯源,羅倩.湖南生物機(jī)電職院利用藤本植物治理湘西石漠化,高職師生協(xié)力攻克“地球癌癥”[N].中國教育報,2012-08-15(2).