喻陽華 楊丹麗 秦仕憶 王璐

摘?要：為了探討頂壇花椒（Zanthoxylum planispimum var. dintanensis）衰老退化的原因，實現林分穩(wěn)定與可持續(xù)性經營，該文以開黃花為典型標志的衰老退化植株和正常生長的植株為研究對象，采用土壤農業(yè)化學和環(huán)境礦物學的方法，分析不同植株根區(qū)土壤礦質元素含量，評價土壤綜合質量。結果表明：（1）正常生長植株根區(qū)土壤的C、P、K、S、Se、Sr、Mo、氧化物等總體水平顯著高于衰老退化植株，總氮、速效磷、速效氮、Cu、Pb、Zn、Cr 無顯著差異，其他元素的變化規(guī)律不明顯。元素的有效態(tài)含量亦對植株生長產生影響。從植物營養(yǎng)需求角度看，大量、中量、微量元素均對土壤質量產生支配效應。（2）根區(qū)土壤質量指數表現為正常生長植株3最高、衰老退化植株1最低，說明土壤質量對頂壇花椒衰老退化具有影響。（3）頂壇花椒林分經營時，應培育良好的土壤結構，注重土壤養(yǎng)分的全面性和均衡性，關注礦質元素過低引起的虧缺效應。

關鍵詞：衰老退化，頂壇花椒，根區(qū)土壤質量，主成分分析，黔中石漠化區(qū)

Abstract：In order to discuss the reason for aging and degradation of Zanthoxylum planispimum var. dintanensis，and to realize the stabilization of forest stand and sustainable management，we took aging degraded plants with typical symbol of yellow blooms and normally grown plants as the research objects and adopted soil agrochemistry and environmental mineralogy methods to analyze mineral element content in root-zone soil of different plants，to evaluate integrated soil quality and to reveal the mineral element mechanism of aging and degradation of Zanthoxylum planispimum var. dintanensis. The results were as follows：（1） C，P，K，S，Se，Sr，Mo and oxide in root-zone soil of normally grown plants were generally higher than the content in aging degraded plants，while total nitrogen，rapidly available phosphorus，available nitrogen，Cu，Pb，Zn and Cr had no significant difference，and other elements had no obvious change rule. It indicates that mine-ral elements are one of the causes of the aging and degradation of Zanthoxylum planispimum var. dintanensis. Available contents of elements also had an impact on plant growth，which indicates that we should improve availability of nutrients when managing the Zanthoxylum planispimum var. dintanensis. From the perspective of plant nutrition demand，all major，medium and micro elements had a dominant effect on soil quality. In the management of soil fertility，we should not only focus on a large number of elements. （2） Root-zone soil quality indexes manifested that the highest plant was No. 3 normally grown plant and the lowest plant was No. 1 aging degraded plant，suggesting that soil quality influences the aging and degradation of Zanthoxylum planispimum var. dintanensis. But the soil quality is not the only cause of aging degradation of Zanthoxylum planispimum var. dintanensis，and more comparative studies of soil microbes and plant hormones should be conducted. （3） When managing the Zanthoxylum planispimum var. dintanensis in forest stand，we should cultivate good soil structure，make sure the comprehensiveness and proportionality of soil nutrient，and pay attention to deficit effect caused by low mineral elements，and it is necessary to make sure the appropriate nutrient concentration and ratio to increase the absorption capacity of the plant.

Key words：aging and degradation，Zanthoxylum planispimum var. dintanensis，quality of root-zone soil，principal component analysis （PCA），rocky desertification in Qianzhong area

礦質元素（mineral elements）是影響土壤質量的主要因子（Joimel et al.，2016），在植物的生長、生理和生化過程中具有重要作用，與植物產量、品質和風味物質關系尤為密切。例如，N素輸入過量會誘發(fā)植物體內元素失衡，表現為根冠比和元素比降低，導致光合N利用效率下降，生長放緩甚至樹木壽命下降（Aber et al.，1995; Whytemare et al.，1997）;將礦質元素作為生境質量評價的指標，能夠幫助探討產品品質的地域分異規(guī)律（Zhu et al.，2016）。不同礦質元素的作用機理存在差異，元素的過多或過少均可能表現出增效或拮抗作用。礦質元素的生態(tài)化學計量比是影響植物生長、生理和適應的機制之一（Li et al.，2017），近幾十年來陸地植物受到威脅的重要原因之一就是礦質元素供應的平衡被打破，進而影響植物生長和群落組成（毛慶功等，2015）。不同礦質元素的含量與計量比對竹子花芽分化的影響不同，在竹子衰老退化過程中發(fā)揮的功能各異（丁興萃，2006）;增加礦質元素用量和合理配比能夠提高黃瓜對養(yǎng)分的吸收和產量（陳鳳真，2015）;保持礦質元素的合理比例能夠增加物種種類，豐富植物多樣性水平（Gusewell，2005）。這表明礦質元素的含量和生態(tài)化學計量比對植物生長、生理和生態(tài)效應影響顯著。

土壤質量是土壤基本屬性和本質特征的綜合和全面反應，土壤能夠為植物生長提供必需的營養(yǎng)元素（Gilliam & Dick，2010），與全球生態(tài)安全與可持續(xù)發(fā)展密切相關（陳美軍等，2011）。土壤質量與植物群落類型、種植經營方式等存在相關性（張璐等，2014;張鵬鵬等，2018），因而植物與環(huán)境的耦合關系歷來是生態(tài)學、農學等學科研究的重點方向;土壤質量也受林分年齡、土層厚度等因素影響（王鈺瑩等，2016），表明制約土壤質量的因素較多，進而對植物功能性狀產生影響。

頂壇花椒是貴州喀斯特干熱河谷石漠化地區(qū)常見的造林樹種，在山區(qū)生態(tài)和經濟建設中發(fā)揮了舉足輕重的作用。近年來，頂壇花椒表現出以開黃花為典型標志的衰老退化，未衰老退化的頂壇花椒植株開綠色花，花期約為15 d，開花后籽粒較多且飽滿。而衰老退化的頂壇花椒植株開黃色花比例在30%以上，并無明顯的時間節(jié)律，花期約為10 d，之后開始凋落，不掛果;通常是遠離主干的枝條較早開黃花，且在短期內枝條逐漸死亡。同一花椒植株會同時開黃花和綠花，且開黃花比例逐漸擴大。隨著種植時間的增加，頂壇花椒開黃花的范圍呈擴大趨勢。開黃花現象不是開花節(jié)律與物候的改變，而是典型的植株衰老退化現象。目前，關于土壤養(yǎng)分如何影響頂壇花椒衰老退化的報道較為鮮見，相關機理尚不完全清楚，亟需從土壤礦質元素方面探討頂壇花椒衰老退化的原因。本研究以衰老退化和正常生長的頂壇花椒植株為對象，采用土壤農業(yè)化學和環(huán)境礦物學的研究方法，探討土壤礦質元素對頂壇花椒衰老退化的影響機理，為頂壇花椒復壯提供理論依據，實現林分穩(wěn)定與可持續(xù)經營，提高頂壇花椒的生產力，鞏固頂壇花椒在石漠化治理中的作用。

1?材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于貞豐縣北盤江鎮(zhèn)查耳巖村（105°38′48.48″ E，25°39′35.64″ N），生境具有明顯的獨特性，主要表現為（1）干熱氣候，氣候類型主要為亞熱帶濕潤季風氣候，年均降雨量1 100 mm，季節(jié)分配不均勻，冬春旱及伏旱嚴重，年均溫18.4 ℃，年均極端最高溫32.4 ℃，年均極端最低溫為6.6 ℃，年總積溫達6 542.9 ℃，冬春溫暖干旱、夏秋濕熱，熱量資源豐富。（2）河谷地形，區(qū)域內河谷深切，地下水深埋，海拔為370～1 473 m，垂直高差約1 100 m，具有典型的河谷氣候特征。（3）石漠化發(fā)育，屬北盤江流域，森林覆蓋率不足30%，基巖裸露率在50%～80%之間，碳酸鹽巖類巖石占78.45%，土壤以石灰?guī)r為成土母質的石灰土為主，地表破碎，多處于中度、重度石漠化等級。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集?判斷頂壇花椒衰老退化的標志是開黃花比例在30%以上。2017年4月，在海拔、坡度、坡位、坡向較為一致的區(qū)域設置樣地，劃分為衰老退化和正常生長兩種類型，每種類型再依據生長狀況劃分為不同的情形，選取每種情形的頂壇花椒植株3～5株，以單株為對象采集根區(qū)范圍內0～20 cm的土壤樣品約1 kg（不足20 cm的以實際深度為準），土樣混合均勻并去除植物根系、動植物殘體、石礫后裝入自封袋帶回實驗室。置于通風避光處自然風干、研磨至95%樣品通過2 mm和0.15 mm篩，用玻璃瓶保存?zhèn)溆谩Ｊ茉囍仓昊咎卣饕姳?。

1.2.2 樣品測定?土壤有機碳（soil organic carbon，SOC）采用重鉻酸鉀-外加熱法測定;全氮（total nitrogen，TN）采用半微量開氏法測定;速效氮（available nitrogen，AN）采用堿解擴散法測定;全磷（total phosphorus，TP）采用高氯酸-硫酸消煮-鉬銻抗比色-紫外分光光度法測定;速效磷（available phosphorus，AP）采用氟化銨-鹽酸浸提-鉬銻抗比色-紫外分光光度法測定;全鉀（total potassium，TK）采用氫氟酸消解-火焰光度法測定;速效鉀（available potassium，AK）采用中性乙酸銨浸提-火焰光度法測定（鮑士旦，2008）;硼（B）、砷（As）、硒（Se）按照《區(qū)域地球化學勘查規(guī)范》（DZ/T0167-2006）進行測定，二氧化硅（SiO2）、氧化鈣（CaO）、氧化鎂（MgO）、氧化鈉（Na2O）、三氧化二鋁（Al2O3）、三氧化二鐵（Fe2O3）、銅（Cu）、鋅（Zn）、鉛（Pb）、鉻（Cr）、鎘（Cd）、鈦（Ti）、鎳（Ni）、鈷（Co）、鍶（Sr）、鉬（Mo）、氯（Cl）、硫（S）依據《多目標區(qū)域地球化學調查規(guī)范（1∶250 000）》（DZ/T0258-2014）進行測定。

1.3 數據處理與分析方法

采用Microsoft Excel 2010進行計算與整理，使用OriginPro 8.5.1作圖，使用SPSS 21.0進行統(tǒng)計分析;采用單因素方差分析（One-way ANOVA）方法檢驗土壤參數在不同類型之間的差異性;運用主成分分析法提取可以反映原來多個指標的綜合性指標，進行土壤質量綜合評價。顯著性水平均設定為P=0.05，極顯著性水平均設定為P=0.01。

以土壤SOC、TN、AN等29項因子作為頂壇花椒根區(qū)土壤質量評價的基本指標。由于這些指標量綱不一致，在數值上存在較大差異，評價前對各指標值進行標準化預處理。采用主成分分析方法提取對土壤質量影響較大的因子，實現對多維的土壤養(yǎng)分變量降維。通過主成分分析，得到主成式中，Wi為各主成分貢獻率，Fi為各類型的主成分得分。

2?結果與分析

2.1 根區(qū)土壤礦質元素含量

2.1.1 大量元素?大量元素在衰老退化和正常生長頂壇花椒植株之間表現出差異（圖1）。其中，SOC、TP、TK、AK多表現為顯著差異（P<0.05，下同），TN、AN、AP多呈不顯著差異（P>0.05），表明C、P和K元素是影響頂壇花椒衰老退化的礦質元素之一，且有效態(tài)養(yǎng)分對頂壇花椒生長具有影響。

2.1.2 氧化物?在測定的6種氧化物中，Fe2O3、CaO、MgO、Na2O在衰老退化類型和正常生長類型中均呈現顯著差異，Al2O3、SiO2多為顯著差異，整體表現為衰老退化類型的氧化物含量更低。這說明氧化物虧缺是引起頂壇花椒衰老退化的原因，表明中量、微量和有益元素同樣對頂壇花椒生長、生理性狀產生重要影響。

2.1.3 中量、微量礦質元素?在測定的中量、微量元素中（表2），S、Se、Sr、Mo在衰老退化類型和正常生長類型之間多為顯著性差異且正常生長植株含量整體偏高，Cu、Pb、Zn、Cr均無顯著性差異，其余元素在不同植株根區(qū)土壤之間呈現出一定的差異但變化規(guī)律不明顯。這表明中量、微量元素虧缺導致頂壇花椒的衰老退化，元素的虧缺效應較為明顯。

2.2 根區(qū)土壤質量評價

依據特征值>1和累積貢獻率>85%兩個原則，根據旋轉后的結果，抽取了4個主成分，其特征值依次為10.68、6.77、4.22、3.84。這4個成分的累積貢獻率為87.94%，表明這4個主成分已經能夠反映出原始數據提供的信息總量的87.94%（表3）。根據累積貢獻率>85%的原則，表明這4個主成分就能夠解釋原始變量，故對前4個主成分做進一步分析。

由因子載荷矩陣得知（表4），第1成分與SOC、AN、Cd、S、B等指標顯著相關，載荷系數較大;第2主成分在MgO、Na2O上的負載較大;第3主成分主要受Co的支配;第4主成分的主要支配指標為AP（因子載荷值的絕對值均>0.9）。不同主成分表示土壤性質的信息不同，能夠綜合直觀地表達土壤質量變化趨勢。

2.3 土壤質量指數

從表5可以看出，不同類型的土壤質量指數為ZC3>SL2>SL3>ZC2>ZC1>SL1，正常生長植株ZC1和衰老退化植株SL1分別位列第1、第6位，但排位順序的變化并不明顯。SL3類型在第1主成分上的得分最高，ZC3在第2、4主成分上的排序最高，ZC1在第3主成分上的相對得分位列第一，表明并非所有元素對頂壇花椒生長均表現為“低抑高促”現象。

3?討論與結論

3.1 土壤礦質元素對頂壇花椒衰老退化的影響

礦質元素對作物產量、品質產生直接影響，在作物生長、生理過程中發(fā)揮著重要作用（趙青華等，2014），不同的用量和配比會對人體健康產生影響（Zhao et al.，2017），因而礦質元素與土壤和植物營養(yǎng)的關系為廣大學者所關注。本研究中，第1主成分對土壤質量的影響權重較大（36.82%），總體表現為衰老退化型植株的排序更高，表明大量元素和中量、微量元素同時對土壤質量產生影響，且養(yǎng)分的可利用數量對植株生長的影響可能更大，因而應摒棄只重視N、P、K養(yǎng)分管理的粗放式經營方式;第2、第3主成分多表現為正常生長植株較高，這兩個成分主要受Mg、Na、Co等元素決定，雖然喀斯特地區(qū)具有高Ca、Mg等特性，但土壤中的Mg元素含量也存在較大差異甚至成為限制因子，原因可能是土壤質量退化導致母巖中元素的溶解、釋放速率降低，表明頂壇花椒衰老退化極有可能影響母巖的風化;第4主成分在衰老退化型和正常生長型植株之間差異的規(guī)律不明顯，原因可能是頂壇花椒根系對P的吸收能力較弱，導致P元素對植株生長的影響效應不顯著?？赏茰y礦質元素尤其是中量、微量元素虧缺和有效態(tài)的虧缺導致了頂壇花椒衰老退化，同時衰老退化類型的植株根系的養(yǎng)分吸收能力降低，說明應采取系統(tǒng)學和生態(tài)學的理論解決該問題。

Mg在葉綠素合成和光合作用中起著重要作用，是構成光量子的必要結構，為進行有效光合碳同化能力的先決條件;Mg缺乏可能導致頂壇花椒植株葉綠素合成能力降低。Na是C4光合途徑植株必需的微量元素，具有不可替代性（陸景陵，2003）;Na缺乏導致光合作用受阻，可能是導致頂壇花椒黃葉比例較高的原因，也可能導致細胞滲透壓較低，維持膨壓的能力減弱，影響植株體內的養(yǎng)分運輸和轉移。Co具有穩(wěn)定葉綠體膜上脂蛋白復合體的功能（陸景陵，2003），Co含量充足可以促進光合作用，提高果實產量。本研究中，衰老退化的頂壇花椒植株黃色葉片不斷增多，且從枝條頂端開始，可能與其元素虧缺導致光合能力下降有關，也可能是元素的運輸動力受到影響。適當增加土壤中Co含量，能增大葉面積上的葉綠體數目、表面積和色素含量，促進光合作用，抑制植株衰老退化。這表明礦質元素虧缺會影響植物的生長和生理性狀，導致光合能力降低，影響元素的吸收、運輸和轉化，進而影響植株的生長甚至壽命。

3.2 主成分分析在土壤質量評價中的應用

土壤質量是土壤結構、性質和功能的綜合體現，能夠敏感地指示土壤條件的動態(tài)變化。土壤質量評價是對土壤生產力的綜合鑒定，有利于診斷土壤退化的原因，集成土壤健康經營策略。國內在土壤質量評價指標體系和評價方法方面開展了諸多有意義的工作，但尚缺少統(tǒng)一的土壤質量評價標準，也尚無固定的方法（呂真真等，2017）。目前多采用主成分分析方法來定量評價土壤質量（成臣等，2018），通過線性變換將多個指標轉化為相互獨立的能夠充分表征總體信息的少數主成分，最大限度地減少數據冗余（張潤楚，2006）。本研究采用主成分方法對不同生長狀況的頂壇花椒植株根區(qū)土壤質量進行評價，抽取的主成分能夠反映全部指標85%以上的信息，且土壤質量與衰老程度之間有一定的關聯性，對指導土地資源可持續(xù)利用具有理論和實踐價值。因此，采用主成分分析結果基本可以客觀地反映不同植株的根區(qū)土壤質量，有助于根據評價結果提出養(yǎng)分高效管理策略。本研究通過主成分分析方法篩選出的主要支配因子，包括SOC、速效養(yǎng)分和必需、有益微量元素，表明在頂壇花椒可持續(xù)經營過程中應注重養(yǎng)分的全面性和均衡性。抽取的信息較為完整，能夠建立土壤肥力質量評價的簡化指標體系，實現真實反映土壤質量的目的，大大降低了評價工作。

3.3 基于礦質元素的頂壇花椒可持續(xù)經營策略

頂壇花椒的衰老退化已經影響到石漠化治理成果的鞏固，降低貴州喀斯特山區(qū)農戶種植頂壇花椒的積極性，不利于山區(qū)生態(tài)、經濟的可持續(xù)發(fā)展，亟需采取科技手段，實現頂壇花椒的健康經營。本研究結果表明，Mg、Na、Co等礦質元素含量較低可能是影響頂壇花椒正常生長、生理狀態(tài)的關鍵因子之一，進而限制光合能力和物質合成，加速頂壇花椒的衰老退化，說明補充礦質元素、創(chuàng)造良好的土壤結構是提高頂壇花椒生產力的重要途徑。依據結構決定功能的原理，要取得較優(yōu)的土壤功能，需要有良好的土壤結構，本研究表明SOC是影響土壤質量的主要因子之一，說明培育良好的土壤團粒結構是提高頂壇花椒生產力的重要措施。雖然地質環(huán)境中的礦質元素含量豐富，但是土壤中仍然表現為虧缺狀態(tài)，原因可能是養(yǎng)分溶解與釋放速率較低;也可能受制于土壤質量退化，特別是土壤中生物的種類和數量減少。因此，協調好植物與土壤的關系是頂壇花椒林經營的重點。近年來，頂壇花椒衰老退化呈加劇趨勢，與之伴隨的是養(yǎng)分和水分管理愈加粗放，形成惡性循環(huán)，導致頂壇花椒的產量和品質逐年降低。因此，水分和養(yǎng)分耦合自給應成為頂壇花椒可持續(xù)經營的關鍵措施，對提高養(yǎng)分利用能力具有顯著影響。

本研究中，由于尚未公開發(fā)布包括全部植物營養(yǎng)元素的土壤質量評價指標體系，所以部分元素在植物生長、生理過程中表現為污染效應還是虧缺效應尚無確切定論，從而限制了對結果的深入評價;此外，目前在研究土壤質量時都視礦質元素為越高越好（戒上型函數），但是元素濃度超過一定范圍會表現出抑制或拮抗效應，且由于植株耐受能力的差異以及元素之間作用的綜合效應，給這一質量評價和原因診斷帶來諸多困難。因此，影響頂壇花椒衰老退化的礦質元素機理尚需進一步研究。

綜上所述，C、P、K、S、Se、Sr、Mo和氧化物等物質虧缺是導致頂壇花椒衰老退化的原因之一，元素的有效態(tài)含量也對頂壇花椒植株生長產生影響。土壤質量指數排序為ZC3>SL2>SL3>ZC2>ZC1>SL1，表明土壤綜合質量對頂壇花椒衰老退化存在一定影響。頂壇花椒林地養(yǎng)分管理上應培育良好的土壤結構，注重養(yǎng)分的全面和均衡。

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