俞月鳳 何鐵光 杜虎 韋彩會(huì) 等

摘?要：世界范圍內(nèi)，很多自然生態(tài)系統(tǒng)均在不同程度上受到了損害，喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)的退化是一個(gè)復(fù)合過(guò)程，喀斯特地區(qū)不同退化程度植被群落特征有何差異有待研究。該文采用樣方法進(jìn)行全面的調(diào)查，研究了桂西北喀斯特地區(qū)5個(gè)退化程度植被群落的物種組成、群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性。結(jié)果表明：（1）不同退化程度群落物種組成和生活型組成有較大差異，潛在退化群落科屬種豐富度最高，沿著退化程度遞增的梯度，群落喬木樹種逐漸減少至消失，灌木比例呈先增后減的趨勢(shì)，草本比例逐漸增加。（2） 調(diào)查到維管束植物218種，隸屬于86科168屬;以大戟科、楝科、薔薇科、馬鞭草科、禾本科和腎蕨科植物為主;退化過(guò)程中，優(yōu)勢(shì)種的重要值逐漸降低，其在群落內(nèi)的支配地位逐漸減弱，伴生種重要值逐漸升高。（3）退化過(guò)程中，群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單化，群落木本植物密度、高度和蓋度逐漸減少。（4）不同退化程度植被群落喬灌草層物種多樣性存在顯著性差異，隨著退化程度的增加，群落總植被物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)整體呈下降趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：植被群落，石灰土，退化，物種組成，多樣性

Abstract：Many natural ecosystems have been suffering from degradation across the world. Karst ecosystems are known for susceptibility and sensitivity to disturbance. So far，little information is available on the characteristics of vegetation communities suffering from different levels of degradation in karst areas. Therefore，we investigated species composition，community structure and species diversity of vegetation communities suffering from different levels of degradation in karst areas. The results were as follows：（1） There were significant differences in species composition and life form composition of communities suffering from different levels of degradation. Numbers of plant families and species were the highest in potential degraded communities. Along degradation，tree species gradually reduced and ultimately disappeared. The proportion of shrubs increased first and then decreased. The proportion of herbal increased gradually along degradation. （2） There was a total of 218 vascular plant species belonging to 86 families and 168 genera，and Euphorbiaceae，Meliaceae，Rosaceae，Verbenaceae，Gramineae，Nephrolepidaceae were the dominant species. Along degradation，the important values of dominant species gradually decreased，and the dominance in the community gradually weakened while the important values of the companion species gradually increased. （3） Community structure tended to simplify along degradation，as density，height and coverage of community decreased. （4） There were significant differences in species diversity indexs of arbor，shrub and herb layers of communities suffering from different levels of degradation. The species richness index，Shannon-Wiener index and Simpson index decreased along degradation.

Key words：vegetation community，lime soil，degradation，species composition，diversity

植物在長(zhǎng)期環(huán)境變化中自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)形成了植物群落，其自身發(fā)展總是趨于最大限度地利用當(dāng)?shù)丨h(huán)境資源（Levine，2000; Lomolion，2001; Lortie et al.，2004）。作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的主要提供者，植物群落是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和持續(xù)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)（張曉龍等，2017）。群落物種組成、多樣性及群落結(jié)構(gòu)既是對(duì)生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)，也是植物生物學(xué)特征和生態(tài)學(xué)特性的綜合表現(xiàn)，可以表征群落的穩(wěn)定性及生境差異（蔣志剛等，1997;張金屯，1995）。土壤作為植物生存的重要環(huán)境條件之一，影響植物群落的結(jié)構(gòu)和功能。通過(guò)研究植物群落種類組成、多樣性及群落結(jié)構(gòu)，可以有效評(píng)價(jià)一個(gè)群落的穩(wěn)定程度和土壤特征。

生態(tài)系統(tǒng)的退化過(guò)程是復(fù)雜的，有其自然屬性決定的內(nèi)在原因，而加速其退化的驅(qū)動(dòng)力是外在干擾（Tuyet，2001;張明祥等，2001）。有關(guān)退化生態(tài)系統(tǒng)植物群落的研究大多集中在高寒草原、濕地等（周華坤等，2012;柳小妮等，2008;后源等，2009;馬維偉，2016）。喀斯特地區(qū)由于其形成的碳酸鹽巖基質(zhì)的特殊性，過(guò)度的人為干擾造成了植被的減少或消失，水土流失加劇，土壤退化及石漠化發(fā)生（王克林等，2008;王世杰和李陽(yáng)兵，2007）?？λ固厣呈执嗳?，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾性差，大部分植被群落處于退化狀態(tài)，恢復(fù)相當(dāng)困難。自20世紀(jì)80年代中期進(jìn)入環(huán)境保護(hù)階段之后，植被開始得到自然恢復(fù)，但因物種多樣性喪失嚴(yán)重，石灰土仍處于不同的退化程度。近年來(lái)國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)喀斯特地區(qū)不同森林類型、不同演替序列和不同土地利用方式的植物和土壤特征進(jìn)行了初步探討（宋同清等，2010，2008;彭晚霞等，2010;張偉等，2008），這些研究為喀斯特生態(tài)恢復(fù)與重建提供了重要的理論依據(jù)，但對(duì)石灰土退化機(jī)理的研究需要進(jìn)一步統(tǒng)一和完善。植被減少是喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化的誘因，然而隨著退化程度的增加，喀斯特地區(qū)植被群落的物種組成及多樣性會(huì)如何變化，這些問(wèn)題的研究，對(duì)揭示喀斯特石灰土退化機(jī)理及植被恢復(fù)有重要的意義。

目前有研究利用遙感技術(shù)（熊康寧，2002）和巖石裸露率（蔣忠誠(chéng)等，2011）作為劃分標(biāo)準(zhǔn)，將喀斯特石漠化劃分為不同等級(jí)。有學(xué)者認(rèn)為現(xiàn)行的石漠化程度分級(jí)過(guò)于簡(jiǎn)單，不能反映石漠化前后地面物質(zhì)組成和植被景觀的變化，難以滿足石漠化治理規(guī)劃編制和措施選擇的需要，提出基于土壤流失程度和地面物質(zhì)組成類型的石漠化程度的疊加分類（張信寶等，2007）。但這些研究缺少地面調(diào)查，很難真實(shí)地揭示喀斯特植被群落退化機(jī)理。本研究根據(jù)群落退化的概念，在直觀性、簡(jiǎn)單性、可操作性、主導(dǎo)因素和綜合代表性原則的基礎(chǔ)上，以巖石裸露率和植被覆蓋率作為群落退化等級(jí)劃分的基本依據(jù)，通過(guò)土壤和植被調(diào)查，將植被群落劃分為5個(gè)退化等級(jí)：無(wú)退化、潛在退化、輕度退化、中度退化和重度退化（宋同清等，2014）。本研究運(yùn)用群落生態(tài)學(xué)的原理，利用空間分布代替時(shí)間演替的方法（ Barbouret et al.，1980）來(lái)研究不同退化程度植被群落特征差異;通過(guò)建立不同退化程度的樣地，并進(jìn)行全面植被調(diào)查，探討了喀斯特地區(qū)不同退化程度下植物群落種類組成、結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性等變化，為揭示喀斯特退化機(jī)理和制定不同退化程度植被恢復(fù)方式提供重要的理論和實(shí)踐依據(jù)。

1?研究區(qū)概況

選擇在廣西大化瑤族自治縣（107°18′45″—108°03′45″ E，23°32′30″—24°22′30″ N），位于云貴高原向廣西丘陵過(guò)渡地帶的斜坡上，屬于廣西最典型的“九山半水半分田”的石山區(qū)貧困縣。全縣總面積2 716 km2，耕地總面積162 km2，境內(nèi)峰叢密布，喀斯特面積共2 059 km2，占全縣總面積的73%，喀斯特地貌較為典型。成土母質(zhì)以碳酸鹽巖為主，地帶性紅壤只是分布在土山，石山、半石山普遍為石灰土。研究區(qū)氣候溫和，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，雨熱同季。年平均氣溫1 812～2 117 ℃，年降雨量為1 249～1 673 mm。

2?研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

本研究依據(jù)巖石裸露率和植被覆蓋率將植被群落分為5個(gè)退化程度（宋同清等，2014）：無(wú)退化（Ⅰ）、潛在退化（Ⅱ）、輕度退化（Ⅲ）、中度退化（Ⅳ）、重度退化（Ⅴ）。經(jīng)過(guò)全面踏查，2016年7月選擇符合5個(gè)退化程度的典型植被群落設(shè)置樣地，每個(gè)退化程度設(shè)置9個(gè)樣地，共獲樣地45個(gè)。運(yùn)用典型群落抽樣調(diào)查方法對(duì)處于各個(gè)退化程度典型植物群落進(jìn)行取樣調(diào)查，無(wú)退化、潛在退化和輕度退化的群落樣地取樣面積設(shè)置為20 m × 20 m，每個(gè)樣地分為4個(gè)10 m × 10 m喬木樣方，在每個(gè)喬木樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)5 m × 5 m灌木樣方和3個(gè)1 m × 1 m 草本樣方。中度退化和重度退化取樣面積為10 m × 10 m，每個(gè)樣地分為4個(gè)5 m × 5 m灌木樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置3個(gè)1 m × 1 m 草本樣方。分喬木層（DBH≥1 cm 的喬木樹種）、灌木層（包括木質(zhì)藤本、DBH<1 cm喬木更新苗和因生境惡劣矮化成灌木型的喬木樹種）和草本層（包括草質(zhì)藤本和蕨類植物）進(jìn)行實(shí)測(cè)調(diào)查，記錄每個(gè)樣方內(nèi)喬、灌木及幼樹種類、數(shù)量、胸徑、地徑、高度、冠幅和蓋度;草本植物調(diào)查其種類、數(shù)量、平均高和蓋度;同時(shí)記錄每個(gè)樣方的地理位置、地形地貌、土壤特征、人為影響方式和強(qiáng)度、所屬植被類型、總蓋度等。

2.2 群落結(jié)構(gòu)及多樣性測(cè)度

重要值是以綜合數(shù)值來(lái)表示群落中各植物種的相對(duì)重要性。對(duì)喬木、灌木和木質(zhì)藤本等木本植物統(tǒng)一進(jìn)行重要值計(jì)算，重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度）/3;草本重要值的計(jì)算公式：重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3。相對(duì)密度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、相對(duì)頻度、相對(duì)多度和相對(duì)蓋度參考董鳴等（1996）的方法來(lái)計(jì)算，其中喬木的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度以胸高斷面積計(jì)算，灌木的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度以基面積計(jì)算。本研究采用豐富度指數(shù)（S）、Shannon-Wiener指數(shù)（N1）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（N2）和Pielou均勻度指數(shù)（J）來(lái)測(cè)定群落物種多樣性，各群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)計(jì)算方法參考文獻(xiàn)（馬克平等，1995）。重要值和多樣性指數(shù)是按照不同退化階段進(jìn)行計(jì)算的。

2.3 數(shù)據(jù)處理

群落多樣性指數(shù)計(jì)算用R 3.3.1軟件完成，其他數(shù)據(jù)處理分析和圖形繪制用Excel 2010軟件進(jìn)行。

3?結(jié)果與分析

3.1 物種豐富度、科屬種和生活型組成特點(diǎn)和變化

本次調(diào)查共記錄到維管束植物218種，隸屬于86科168屬。從圖1可以看出，隨著退化程度的增加，物種豐富度減少。無(wú)退化群落共調(diào)查到52科78屬105種;潛在退化群落物種豐富度最高，共調(diào)查到53科80屬112種，物種豐富度從退化開始減少，物種數(shù)量有較劇烈減少的趨勢(shì);重度退化的群落豐富度最低，共調(diào)查到27科51屬62種。不同退化程度植物群落物種的生活型組成和不同生活型植物物種數(shù)所占比例有較大差異（圖2）。從潛在退化到輕度退化，群落喬木物種數(shù)從28種急劇減少到9種，中度和重度退化程度群落沒有喬木;隨著退化程度的增加，群落灌木物種數(shù)逐漸減少，由于喬木樹種的急劇減少，輕度退化群落中灌木所占的比例有所增加;草本物種數(shù)隨退化程度增加而增加，重度退化群落草本物種數(shù)所占比例高達(dá)79%;藤本植物在不同退化程度群落中差異不大。

3.2 重要值組成特點(diǎn) （具體結(jié)果見表1）

3.2.1 無(wú)退化植物群落物種組成?無(wú)退化的植被群落在該調(diào)查區(qū)域分布較少，保留完整的喬灌草植被層。該群落主要是以楓香（Liquidambar formosana）、香椿（Toona sinensis）、菜豆樹（Radermachera sinica）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、任豆（Zenia insignis）和核桃（Juglans regia）為優(yōu)勢(shì)種的常綠落葉闊葉混交林。喬灌草層中重要值>10的物種分別有3種、1種、2種，分別占總物種數(shù)的12.00%、2.22%、7.41%，分別占總重要值的48.22%、18.06%、40.83;重要值1.00～10.0的物種有12種、27種、17種;其余的種重要值都<1.00。常見的喬木樹種還有粉蘋婆（Sterculia euosma）、雀榕（Ficus superba）、巖樟（Cinnamomum saxatile）、翻白葉樹（Pterospermum heterophyllum）、山合歡（Albizia kalkora）、紅荷木（Schima wallichii）和潤(rùn)楠（Machilus pingii）等。灌木層以紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、酸藤子（Embelia laeta）、鹽膚木（Rhus chinensis）、山麻桿（Alchornea davidii）、黃荊（Vitex negundo）和粗葉懸鉤子（Rubus alceaefolius）為優(yōu)勢(shì)種，常見的其他灌木樹種還有米碎木（Ilex rotunda）、野桐（Mallotus japonicus）、陰香（Cinnamomum burmanni）、鬼畫符（Breynia fruticosa）、火棘（Pyracantha fortuneana）、野牡丹（Melastoma candidum）和九節(jié)（Psychotria rubra）等。草本植物主要有腎蕨（Nephrolepis auriculata）、蔓生莠竹（Microstegium vagans）、三菱莎草（Cyperus rotundus）、卷柏（Selaginella tamariscina）、漸尖毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、藎草（Arthraxon hispidus）、紫荊澤蘭（Eupatorium adenophora）、半邊旗（Pteris semipinnata）、華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）等。藤本植物有薯芋（Dioscorea opposita）、海金沙（Lygodium japonicum）和野葡萄（Ampelopsis brevipedunculata）。

3.2.2 潛在退化植物群落物種組成?潛在退化的植被群落一旦受到干擾，就很容易發(fā)生退化。該群落中，喬灌木層重要值>10的物種分別有4種、1種、2種，分別占總物種數(shù)的14.28%、2.43%、8.70%，分別占總重要值的54.84%、12.66%、66.14;重要值1.00～10.0的物種分別有12種、25種、8種;其余的種重要值都<1.00。喬木樹種有香椿、任豆、苦楝（Melia azedarach）、菜豆樹、椆木（Lithocarpus thalassica）、灰毛漿果楝（Cipadessa cinerascens）、鹽膚木、翻白葉樹和喜樹（Camptotheca acuminata）等。灌木樹種主要有紅背山麻桿、火棘、灰毛漿果楝、粗葉懸鉤子、瘤皮酸藤子（Embelia scandens）、大葉紫珠（Callicarpamacrophylla）、酸藤子、苧麻（Boehmeria nivea）、毛桐（Mallotus barbatus）、鬼畫符和黃荊。草本植物主要有蔓生莠竹、腎蕨、漸尖毛蕨、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、莎草（Cyperus rotundus）、鳳尾蕨（Pteris cretica）、石韋（Pyrrosia lingua）、玉葉金花（Mussaenda Pubescens）等。藤本植物主要有鐵線蓮、單面針等。

3.2.3 輕度退化植被群落物種組成?輕度退化的植被群落，喬木樹種急劇減少，只是零星分布。喬灌木層重要值>10的物種分別有3種、2種、3種，分別占總物種數(shù)的33.33%、4.88%、8.33%，分別占總重要值的72.43%、23.00%、51.66;重要值1.00～10.0的物種有4種、26種、11種;重要值<1.00的種有2種、13種、22種。喬木樹種主要有喜樹、黃牛木（Cratoxylum cochinchinense）、菜豆樹、杜莖山（Maesa japonica）、山合歡和灰毛漿果楝。灌木層物種豐富，常見的灌木樹種主要有黃荊、紅背山麻桿、火棘、穿破石（Cudrania cochin chinensis）、香椿、老虎刺（Pterolobium punctatum）、喜樹、雀梅藤（Sageretia thea）、假鷹爪（Desmos chinensis）和馬甲子（Paliurus ramosissimus）等。草本植物主要有五節(jié)芒、卷柏、蔓生莠竹、白茅（Imperata cylindrica）、藎草、腎蕨、華南毛蕨、莎草、漸尖毛蕨、弓果黍（Cyrtococcum patens）和鬼針草（Bidens pilosa）等。藤本植物主要有九龍?zhí)伲˙auhinia championii）、牛白藤（Hedyotis hedyotidea）和海金沙等。

3.2.4 中度退化植被群落物種組成?中度退化的植被群落，沒有喬木層，只有灌木和草本。重要值>10.00、1.00～10.00和<1.00的物種在灌木層中依次有2種、13種、10種，在草本層中依次為4種、12種、20種。該群落的灌木樹種相比輕度退化群落大幅減少，主要有黃荊、余甘子（Phyllanthus emblica）、野牡丹、鹽膚木、越南懸鉤子（Rubus cochinchinensis）、火棘、杜莖山、紅背山麻桿、野桐、白花酸藤子（Embelia ribes）和毛桐等。草本植物主要有蔓生莠竹、五節(jié)芒、黃茅草（Heteropogon contortus）、藎草、巢蕨（Neottopteris nidus）、腎蕨、石珍芒（Arundinella nepalensis）和鬼針草等。

3.2.5 重度退化植被群落物種組成?重度退化的植被群落，主要以草本層為主，物種較為豐富。草本層中重要值>10.00的僅1種，占總物種數(shù)的2.04%，占總重要值12.11%;重要值1.00～10.0的有22種;重要值<1.00的有26種。以金絲草（Pogonatherum crinitum）和莎草為優(yōu)勢(shì)種，常見的草本植物有野薄荷（Mentha haplocalyx）、勝紅薊（Ageratum conyzoides）、清蒿（Artemisia carvifolia）、弓果黍、野艾蒿（A. lavandulaefolia）、白茅、野香茅（Cymbopogon goeringii）、藎草和鬼針草等。灌木較少，零星可見粗葉懸鉤子、野牡丹、大葉紫珠和酸藤子等。

3.3 不同退化程度群落結(jié)構(gòu)特征

森林群落結(jié)構(gòu)選擇密度、平均冠幅、蓋度、平均胸徑、平均高度等5個(gè)指標(biāo)來(lái)測(cè)度（表2）。不同退化程度的植被群落之間，結(jié)構(gòu)特征有著較大的差異。無(wú)退化植被群落的胸徑、冠幅、密度、高度和蓋度都明顯高于其他群落，個(gè)體大，層次完整，群落結(jié)構(gòu)合理。潛在退化群落喬木密度顯著低于無(wú)退化群落，個(gè)體較小，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性相對(duì)較差，對(duì)干擾的反應(yīng)較為敏感。發(fā)生退化的群落，結(jié)構(gòu)不完整，輕度退化的群落，喬木稀少;中度退化的群落以灌木為主; 重度退化的群落灌木只是零星分布，主要以草本為主，群落低矮，植被覆蓋率低。

3.4 物種多樣性

不同退化程度群落層次物種多樣性存在顯著性差異（圖3）。無(wú)退化、潛在退化和輕度退化群落的物種豐富度指數(shù)（S）表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層，灌木中有較多喬木層物種的幼樹和幼苗出現(xiàn)，豐富度高于喬木層。沿著退化程度不斷增加的梯度，群落喬木層和灌木層的S降低;Ⅴ級(jí)退化群落草本層的S最高，原因是該群落退化嚴(yán)重，喬木層和灌木層不完整。隨著退化程度的不斷增加，群落各層次的物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（N1）、 Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（N2）和均勻度指數(shù)（J）逐漸降低，除了草本層的N1和N2差異不顯著外，其他均存在顯著性差異（P<0.05），表現(xiàn)為無(wú)退化>潛在退化>輕度退化>中度退化>重度退化。各退化程度下的群落，草本層的N1、N2和J均高于灌木層和喬木層。無(wú)退化群落灌木層的N1高于喬木層，N2和J在兩個(gè)層次中相差不大;潛在退化群落喬木層和灌木層的N1和N2大小相似，喬木層的J高于灌木層;輕度退化群落各層次的N1、N2和J均表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層。

從圖4可以看出，不同退化程度群落總物種豐富度指數(shù)、物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨著退化程度增加而降低。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)的曲線從Ⅱ處開始斜率增大，表明群落一旦發(fā)生退化，物種豐富度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)會(huì)發(fā)生明顯的變化，尤其是物種豐富度急劇降低。Shannon多樣性指數(shù)變化較為緩和，以較為穩(wěn)定的趨勢(shì)降低。均勻度指數(shù)曲線平緩，變化較小，表明不同退化程度群落均勻度大小相似。

4?討論

4.1 不同退化程度植物群落物種組成特點(diǎn)及變化

植物群落是物種的載體，不同群落物種組成不同?？λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)具有天生的脆弱性，敏感性強(qiáng)，它對(duì)干擾的反應(yīng)迅速而劇烈，稍加干擾物種減少，植被逐漸消失，土地生態(tài)因子惡化，生態(tài)系統(tǒng)極易退化（曾馥平等，2007）。環(huán)境發(fā)生退化后，引起植被再次發(fā)生重大退化，喬木逐步被小灌木和草本所替代，植被服務(wù)功能喪失，土壤進(jìn)一步退化直至石漠化。本研究通過(guò)對(duì)喀斯特地區(qū)不同退化程度植被群落的調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)不同退化程度植被群落的物種生活型組成及結(jié)構(gòu)有明顯的改變。隨著退化程度的增加，物種豐富度在潛在退化群落有所增加，但從輕度退化開始，物種數(shù)量依次減少。無(wú)退化和潛在退化群落植物層次完整，物種豐富度較高，9個(gè)樣地共0.36 hm2范圍內(nèi)分別有105種和112種，與杜虎等（2013）在喀斯特峰叢洼地調(diào)查6個(gè)樣地0.24 hm2內(nèi)的次生林（49科84屬101種）和原生林（50科79屬98種）的物種數(shù)量相似，但是遠(yuǎn)低于南方紅壤區(qū)0.4 hm2的天然次生林（王蕓等，2013）的物種數(shù)量（226種）。這與喀斯特特殊的土壤環(huán)境有關(guān)，植物在該生境中生長(zhǎng)，需具有石生性、喜鈣性和耐旱性的特征，同時(shí)具有發(fā)達(dá)和強(qiáng)壯的根系，因此種類相對(duì)較少。沿著退化程度遞增的梯度，植物群落的喬木物種逐漸減少，甚至消失，而小灌木和草本占據(jù)群落優(yōu)勢(shì)種地位，石灰土進(jìn)一步退化，這與曾馥平等（2007）的研究結(jié)果一致。此外，常綠物種比例逐漸降低，落葉樹種相對(duì)增加，這與宋同清等（2010）沿著強(qiáng)、中、弱干擾遞減梯度，發(fā)現(xiàn)喀斯特不同森林類型常綠物種的比例逐漸提高的結(jié)果相一致。不同退化程度植物群落物種組成不同?？λ固刂脖蝗郝淠嫦蜓萏孢^(guò)程中，優(yōu)勢(shì)種的重要值逐漸降低，其在群落內(nèi)的支配地位逐漸減弱，伴生種重要值逐漸升高。植被群落發(fā)生退化，是從喬木物種的減少和優(yōu)勢(shì)種發(fā)生變化開始，潛在退化群落到輕度退化喬木樹種急劇減少，而人類活動(dòng)干擾（砍伐、墾殖、采樵、放牧）是其主要原因。人類干擾的持續(xù)導(dǎo)致植被減少，土地退化，使得植被群落退化進(jìn)一步加劇，最終導(dǎo)致喬木樹種的消失，形成了中度退化的灌叢群落，其進(jìn)一步惡化成重度退化的草叢群落。因此，減少人為干擾是喀斯特植被恢復(fù)的重要因素之一。

4.2 不同退化程度植物群落結(jié)構(gòu)特征及多樣性變化

喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的退化，不僅使群落物種組成發(fā)生變化，而且導(dǎo)致結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性發(fā)生改變，它隨著退化程度的加劇而降低。植物群落的物種多樣性能夠直接或者間接體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)類型、穩(wěn)定程度和生境差異等，可作為判斷群落結(jié)構(gòu)變化和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)（孟瑩瑩等，2015;Bhim & John，2014） ?？λ固胤鍏餐莸刂参锶郝涞姆€(wěn)定性與多樣性具有更為復(fù)雜的關(guān)系，植物多樣性并不能完全代表群落的穩(wěn)定性，群落的穩(wěn)定性不僅要有豐富的植物多樣性，而且也要保證群落結(jié)構(gòu)的合理性（曾馥平等，2007）。物種多樣性降低和群落結(jié)構(gòu)受到破壞是植物群落發(fā)生退化的主要因素，喀斯特地區(qū)植被群落退化過(guò)程中，群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性變化明顯。潛在退化的群落物種豐富度和多樣性指數(shù)均略高于無(wú)退化群落，但潛在退化群落主要以小喬木和大灌木為主，而無(wú)退化群落蓋度最高，喬木個(gè)體較大，結(jié)構(gòu)相對(duì)合理，因此無(wú)退化群落較潛在退化群落抗干擾能力強(qiáng)和穩(wěn)定性高?？λ固氐貐^(qū)無(wú)退化群落具有厚且連續(xù)的土層，植被覆蓋率高，群落穩(wěn)定性好，區(qū)域內(nèi)宜農(nóng)、林、牧，然而該類型群落在喀斯特石灰土地區(qū)脆弱生境下很少存在。潛在退化群落物種豐富度和多樣性指數(shù)較高，土層連續(xù)，宜林、牧，但有一定的巖石裸露率，且植被群落抗干擾性較弱，一旦遭受外來(lái)干擾，則極易發(fā)生退化;植被減少會(huì)造成土壤退化，土壤退化勢(shì)必引起植被退化，二者互為因果;因此對(duì)于該類型群落，應(yīng)該在保證植被覆蓋率和物種多樣性的前提下進(jìn)行土地管理和利用。石灰土輕度退化群落喬木稀少，以灌木為主，群落結(jié)構(gòu)不合理，穩(wěn)定性差，土被不連續(xù)，宜林、牧，但巖石裸露率達(dá)50%，應(yīng)以林為主，增加植被覆蓋，有利于生態(tài)恢復(fù);該類型群落為喀斯特地區(qū)主要的植被類型。中度退化的群落在喀斯特地區(qū)廣泛分布，主要以灌草為主，植被覆蓋率低，土層淺薄且不連續(xù)，巖石裸露率高，群落抗干擾和穩(wěn)定性差，對(duì)于該類型群落應(yīng)杜絕人為干擾，進(jìn)行植被自然恢復(fù)。重度退化群落分布于高度石漠化地區(qū)，巖石裸露率高，植被覆蓋低，土零星分布，只生長(zhǎng)稀少草本植被，土地難以利用，需很長(zhǎng)時(shí)間的自然恢復(fù)才能恢復(fù)植被，改善群落環(huán)境，而最終需多長(zhǎng)時(shí)間還有待進(jìn)一步探索。

本研究以“空間代替時(shí)間”的研究方法建立喀斯特植被群落不同退化程度系列，分析群落退化過(guò)程中群落組成、結(jié)構(gòu)、物種多樣性變化，有利于揭示和加深理解喀斯特群落退化生態(tài)學(xué)過(guò)程，為喀斯特群落恢復(fù)提供依據(jù)。當(dāng)然，若能采用長(zhǎng)期定位研究，會(huì)取得更滿意的結(jié)果。

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