管衛(wèi)兵，宣富君

(1. 上海海洋大學(xué),海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,上海 201306； 2. 鹽城師范學(xué)院,江蘇灘涂生物農(nóng)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇省鹽土生物資源研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇鹽城 224051)

生殖是生物資源繁衍后代及其延續(xù)種族最基本的行為和過程，資源補(bǔ)充量是可持續(xù)捕撈的基礎(chǔ)[1]。漁業(yè)管理的基本目標(biāo)是保存種群足夠的繁殖潛力，以實(shí)現(xiàn)可持續(xù)開發(fā)。氣候環(huán)境變化和過度捕撈已經(jīng)影響了許多種群的生產(chǎn)能力[2]，使海洋生物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，間接影響海洋生物資源包括蝦蟹類的生理、資源量以及分布[3]。

1 氣候變化對漁業(yè)資源的動(dòng)態(tài)影響

氣候模式轉(zhuǎn)換(regime shifts)，北大西洋濤動(dòng)(north atlantic oscillation，NAO)和上升流的變化導(dǎo)致歐洲無須鱈(Merlucciusmerluccius)性成熟減速[4]。30年來，北海大西洋鱈(Gadusmorhua)的長度隨著產(chǎn)卵群體生物量和成熟時(shí)間的變化而下降，后者可能由強(qiáng)烈的捕撈壓力誘導(dǎo)[5]。氣候變化會(huì)影響秘魯鳀(Engraulisringens)繁殖的時(shí)間[6]。加利福尼亞海灣南部海域的槍烏賊(Loligoopalescens)在厄爾尼諾年份(El Nio，EN)時(shí)的孵化和生長率明顯低于拉尼娜(La Nia)年份[7]。南方濤動(dòng)(el nio-southern oscillation，ENSO)對金槍魚類資源分布有較大影響[8-9]。

氣候變化會(huì)對漁業(yè)資源產(chǎn)生極大的影響。太平洋年代際振蕩(pacific decadal oscillation，PDO)對白令海東部的雪蟹(Chionoecetesopilio)補(bǔ)充產(chǎn)生影響，種群重建計(jì)劃失敗不僅僅是漁業(yè)壓力的結(jié)果，更是由于1989年的氣候變動(dòng)導(dǎo)致水文變化而引起的[10]。澳大利亞北部地區(qū)鋸緣青蟹(Scyllaserrata)的單位捕獲努力量變化的30%～40%與降雨、南方濤動(dòng)指數(shù)(southern oscillation index，SOI)有關(guān)[11]。

長江口物理環(huán)境復(fù)雜，受西太平洋多重時(shí)間尺度海洋環(huán)境變化的影響。ENSO等氣候和環(huán)境條件對長江口鰻苗資源變動(dòng)存在影響[12]，ENSO也影響長江口鄰近海區(qū)赤潮發(fā)生次數(shù)和面積[13]。不同資源、產(chǎn)卵群體和補(bǔ)充群體對ENSO的響應(yīng)機(jī)制可能是不同的。厄爾尼諾年對東海帶魚而言，則是較理想生殖環(huán)境，會(huì)促使帶魚仔幼魚群體數(shù)量增加[14]，準(zhǔn)厄爾尼諾年是帶魚豐年或較豐年[15]，但非EN年對鮐鲹魚則是較理想生殖環(huán)境，會(huì)促進(jìn)仔幼魚群體數(shù)量增加；對資源量的影響卻相反，非EN年(如1951、1955、1989年)東海鮐鲹魚總產(chǎn)量和燈圍產(chǎn)量下降到低點(diǎn)[14]。相比較而言，東海產(chǎn)卵場的水深特征導(dǎo)致馬面鲀在春季繁殖力最低，當(dāng)EN現(xiàn)象發(fā)生時(shí)，馬面鲀的繁殖力會(huì)更低[16]。這些研究表明，氣候嚴(yán)重影響中國近海漁業(yè)資源補(bǔ)充群體和親體的生殖變化[17]。

2 ENSO對東海區(qū)三疣梭子蟹產(chǎn)量的影響

東海區(qū)三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)主要分布于中國東部沿海大陸架區(qū)域，其中尤以長江口為中心的群體最為集中，是目前世界上捕撈最廣泛的經(jīng)濟(jì)甲殼類，年捕撈產(chǎn)量超過30×104t[18]。三疣梭子蟹一直處于過度捕撈狀態(tài)[19]，與此同時(shí)，產(chǎn)量還呈現(xiàn)出不規(guī)則的“大小年”劇烈變動(dòng)現(xiàn)象[20-21]，表明除受捕撈影響外，近年來三疣梭子蟹的資源生產(chǎn)能力可能還與ENSO氣候變化有關(guān)。

三疣梭子蟹對ENSO氣候變化會(huì)有如此大的反應(yīng)，可能是由于繁殖不同步，尤其是在性早熟存在和最適產(chǎn)卵區(qū)分布較廣的情況下，產(chǎn)卵不同步增強(qiáng)，從而其生殖群體繁殖周期延長，此時(shí)如果環(huán)境條件是合適的，根據(jù)匹配和不匹配(match-mismatch)理論，將形成強(qiáng)世代[22]。但是ENSO變化對三疣梭子蟹產(chǎn)卵親體種群是如何影響的，則沒有相關(guān)研究。

3 氣候?qū)θ嗨笞有焚Y源動(dòng)態(tài)影響的研究思路

3.1 氣候?qū)O業(yè)種群生殖的影響

美洲藍(lán)蟹(Callinectessapidus)和雪蟹繁殖生物學(xué)是天然種群動(dòng)態(tài)研究的重要內(nèi)容，也是資源評估與管理的基礎(chǔ)[23]。在中國，對三疣梭子蟹天然種群研究并沒有得到足夠的重視，對其資源變動(dòng)的機(jī)制研究很少[24-25]，制約著其漁業(yè)管理的開展。過度捕撈會(huì)加重資源受氣候因子的影響程度，甚至導(dǎo)致資源衰退。美洲擬沙丁魚(Sardinopssagax)種群資源波動(dòng)和PDO負(fù)相關(guān)，在低生產(chǎn)力時(shí)期的過度捕撈會(huì)加速該種群的衰退，休漁20年，美洲擬沙丁魚種群被鳀魚、竹筴魚等其他種群資源代替[26]。過度捕撈影響美洲擬沙丁魚產(chǎn)卵親體量，最終導(dǎo)致種群不能洄游到最適的索餌區(qū)，個(gè)體小型化及能量貯備不足等影響資源種群生殖力是資源衰退的內(nèi)在原因。

研究表明，目前全球許多經(jīng)濟(jì)蟹類資源量已呈現(xiàn)衰退跡象，因此，如何有效地利用好的氣候年份提升資源發(fā)展，在差的氣候年份保護(hù)產(chǎn)卵群體，維持基本產(chǎn)卵群體量是三疣梭子蟹資源穩(wěn)定發(fā)展的關(guān)鍵。如何精確掌握ENSO對梭子蟹產(chǎn)卵親體的影響機(jī)制，補(bǔ)充群體多的世代產(chǎn)卵群體強(qiáng)勢，其種群生殖能力是如何變化的？而補(bǔ)充群體低的世代產(chǎn)卵群體弱勢，其種群生殖能力又是如何變化的？高、低種群發(fā)生時(shí)，分別保持什么樣的開發(fā)率最合理？其中的焦點(diǎn)問題應(yīng)該是：受氣候影響產(chǎn)生的資源量高低，不同三疣梭子蟹種群精子限制情況會(huì)有什么差異？

3.2 蟹類精子限制理論

精子限制理論的提出已經(jīng)有幾十年的歷史。在SAINTE-MARIE& LOVRICH[23]于1994年首次提出雪蟹交配后可能存在精子不足后，精子限制成為蟹類生殖動(dòng)力學(xué)的核心研究內(nèi)容之一[27-28]。2005—2006年，東海區(qū)三疣梭子蟹種群不存在精子限制的風(fēng)險(xiǎn)，但這可能是過度捕撈雌蟹導(dǎo)致種群精子需求減少，或者是過度捕撈大規(guī)格雄蟹，導(dǎo)致精子競爭減少所致，并不代表種群狀況是良好的[24-25]。 ENSO影響下的資源劇烈變動(dòng)，將改變雌雄群體實(shí)際可交配的性比(operational sex ratio，OSR)，不同程度地影響三疣梭子蟹種群內(nèi)部精子競爭，從而影響資源的精子生產(chǎn)和貯備狀況，影響種群的生殖能力，從而影響下一個(gè)季節(jié)的資源補(bǔ)充。這些問題的解決對于三疣梭子蟹資源養(yǎng)護(hù)和漁情預(yù)報(bào)，確保世界第一大蟹類產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展具有重要理論和應(yīng)用價(jià)值。尤其是在總可捕撈量(total allowable catch，TAC)管理即將實(shí)施的背景下，不同年際資源發(fā)生較大波動(dòng)時(shí)，其相應(yīng)的最大可持續(xù)產(chǎn)量(maximum sustainable yield，MSY)和總可捕撈量是需要隨之而調(diào)整的，更進(jìn)一步需要實(shí)行漁船捕撈配額管理制度，引導(dǎo)漁民有序開展捕撈活動(dòng)，有效地利用規(guī)格較大的三疣梭子蟹價(jià)值高的優(yōu)勢，而不是過度捕撈還沒有進(jìn)入成熟階段的三疣梭子蟹群體，從而保證有足夠的梭子蟹產(chǎn)卵親體量，尤其是弱的世代情況下，這是防止三疣梭子蟹種群衰退的關(guān)鍵。

中國近海三疣梭子蟹在幾個(gè)海區(qū)間均有遺傳交流，但基本上東海區(qū)、黃海區(qū)三疣梭子蟹以長江口為中心[29-31]，同時(shí)三疣梭子蟹是一種典型的溫水性蟹類，對低溫的適應(yīng)遠(yuǎn)比高溫強(qiáng)[32]，這意味著三疣梭子蟹種群對氣候變暖會(huì)有較敏感的反應(yīng)。三疣梭子蟹良種選育、生態(tài)養(yǎng)殖及相關(guān)增殖放流是資源可持續(xù)利用的可行方式[33-34]，但是加大對天然資源種群動(dòng)態(tài)變化機(jī)制的認(rèn)識是保證該資源可持續(xù)發(fā)展的根本。蟹類資源生殖能力是資源可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[35-36]。由于難以獲得補(bǔ)充群體歷史數(shù)據(jù)，因此，加大對蟹類親體種群生殖能力變化研究是對種群變動(dòng)機(jī)制認(rèn)識的一個(gè)重要突破口。

東海區(qū)三疣梭子蟹生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和發(fā)育變化已有較多研究。主要有卵巢發(fā)育過程[37]，精子發(fā)生過程[38]，納精囊精子貯存機(jī)制[39]，成熟形態(tài)大小[40]，三疣梭子蟹室內(nèi)交配產(chǎn)卵行為研究[41]；籠捕對梭子蟹的選擇性[42]，長江口及鄰近海區(qū)的三疣梭子蟹資源分布和動(dòng)態(tài)特征等已有相關(guān)歷史研究。宋海棠等[43-44]較早的系統(tǒng)研究了長江口三疣梭子蟹的生殖生態(tài)以及其在浙北近海的洄游分布與環(huán)境關(guān)系特征。2006—2007年長江口的資源調(diào)查，明確了三疣梭子蟹分布的基本狀況[45-46]；管衛(wèi)兵等[47]研究了三疣梭子蟹群體的生殖條件和狀況。同時(shí)，還有學(xué)者系統(tǒng)研究了長江口三疣梭子蟹種群的生殖動(dòng)力機(jī)制，揭示捕撈并沒有影響長江口三疣梭子蟹種群精子限制，但這與中國特色的捕撈生產(chǎn)特征有關(guān)，并不意味著種群狀況是良好的[24-25]。

3.3 動(dòng)力能量模型

應(yīng)用于梭子蟹對氣候變化的響應(yīng)對長江兩種鱭屬魚類生殖能力年際變化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)氣候?qū)@兩種親體生殖能量密度的影響規(guī)律[48]。長江鱭產(chǎn)卵群體生殖溯河洄游對能量有一定要求，小型化刀鱭的能量貯備已不足以長距離地上溯[49]，不同年份、不同氣候下鳳鱭的性腺重量是不同的，這也反映了鱭屬魚類種群生殖能力對氣候的響應(yīng)[50]。但普通生物能量學(xué)已不足以揭示更精確的種群動(dòng)力機(jī)制，動(dòng)力能量模型(DEB模型)描述了生物體同化和利用能量用于維持、生長和繁殖的速率，作為生物體狀態(tài)及其環(huán)境(溫度和食物密度)的函數(shù)。動(dòng)態(tài)能量預(yù)測最詳細(xì)的理論之一是由KOOIJMAN開發(fā)的k-規(guī)則DEB理論[51]。Aqua DEB模型開始主要用于貽貝類研究，現(xiàn)已在魚類及其他脊椎動(dòng)物中得到廣泛應(yīng)用，在國際上，已有成果首次在中華絨鰲蟹中建立了蟹類的動(dòng)力能量模型參數(shù)[52-53]。該模型有助于建立一個(gè)普遍的將氣候等宏觀生態(tài)因子和一個(gè)分布廣泛的資源種群動(dòng)力相聯(lián)系，其中核心環(huán)節(jié)就是產(chǎn)卵親體和補(bǔ)充群體能量在生長和生殖之間的分配，以及對外界環(huán)境如氣候的響應(yīng)機(jī)制，從而將資源評估的宏觀模型和個(gè)體的生理生態(tài)變化相結(jié)合，構(gòu)建成一個(gè)完整的三疣梭子蟹資源養(yǎng)護(hù)、預(yù)測和評估過程。

圖1 三疣梭子蟹對ENSO響應(yīng)的研究技術(shù)路線圖Fig.1 Technical roadmap for research on the response of swimming crab to ENSO

本文設(shè)計(jì)了三疣梭子蟹對ENSO響應(yīng)的研究技術(shù)路線圖(圖1)。蟹類不僅具有精巢和卵巢，還有強(qiáng)大的副性腺，如輸精管和納精囊[40]。通過不同年份、不同氣候下三疣梭子蟹種群中雄蟹精子生產(chǎn)和雌蟹精子貯存數(shù)量以及實(shí)際產(chǎn)卵能力、能量分配情況等指標(biāo)對以溫度為表征的氣候變化精細(xì)響應(yīng)，結(jié)合翌年幼蟹補(bǔ)充情況，有助于精確把握三疣梭子蟹種群生殖能力對氣候的響應(yīng)機(jī)制，從而回答強(qiáng)EN年、弱EN年相關(guān)種群劇烈變動(dòng)原因，以及提出最佳的可捕撈規(guī)格或可捕撈資源量。

在上述研究的基礎(chǔ)上，還要對三疣梭子蟹主要生產(chǎn)區(qū)和產(chǎn)卵區(qū)的海洋環(huán)境條件進(jìn)行分析。調(diào)查主要生產(chǎn)區(qū)的資源量，尋找梭子蟹CPUE(catch per unit effort)中心，為最后建立氣候-環(huán)境因子-資源量變化(產(chǎn)卵和補(bǔ)充群體)三者之間的關(guān)系，建立三疣梭子蟹資源量精確預(yù)報(bào)模式及相應(yīng)的科學(xué)管理方式[54]。