施兆鴻，彭士明，袁 翔，韋成昱，劉 鳴

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090； 2. 廣西大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，廣西南寧 530004； 3. 廣西海世通食品股份有限公司，廣西防城港 538000)

卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)具有生長快、肉質(zhì)鮮美、無肌間剌、容易加工等特點，深受國內(nèi)外市場的歡迎。由于卵形鯧鲹具有集群性游動的生態(tài)習(xí)性，被認(rèn)為適合在大型網(wǎng)箱中養(yǎng)殖，目前已經(jīng)成為中國海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的一個重要魚種[1]。在泰國、馬來西亞、印度尼西亞、文萊等東南亞國家也是主要的養(yǎng)殖魚種。大量的研究結(jié)果表明，魚類的生長特性和攝食習(xí)性與環(huán)境因子有著直接依存關(guān)系[2-4]。摸清卵形鯧鲹在特定環(huán)境中的生長特性，對養(yǎng)殖的生產(chǎn)管理有著重要的現(xiàn)實意義。

文萊是“一帶一路”沿線上的主要國家之一，由于其獨特的地理位置，自然環(huán)境優(yōu)越，而且基本不受臺風(fēng)等災(zāi)害性氣候的影響[5-8]，十分適合開展海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖。但因其環(huán)境因子與中國有很大的差異，魚類的生長特性也有別于中國，若照搬中國的養(yǎng)殖管理模式，當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的優(yōu)勢就不能發(fā)揮出來。鑒于此，本研究在文萊深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖環(huán)境條件下，以卵形鯧鲹為試驗對像，對其形態(tài)特征、生長曲線、消化特性進(jìn)行研究，以期摸清文萊當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件下該魚種的生長特性，為文萊海域卵形鯧鲹的養(yǎng)殖生產(chǎn)提供指導(dǎo)意見。

1 材料方法

1.1 試驗材料

試驗用的卵形鯧鲹由深圳市南漁漁業(yè)有限公司提供。運抵文萊時幼魚體質(zhì)量為(0.50±0.05)g，叉長(2.54±0.13)cm。試驗海域設(shè)在文萊的biomarine灣和Pelong A海域，常年水溫(29.8±0.6)℃，鹽度(32.0±1.0)。試驗分兩個階段進(jìn)行，第一階段在文萊的biomarine灣，用5 m×5 m×3.5 m的網(wǎng)箱，放養(yǎng)的密度250 尾·m-3，每天投餌量按卵形鯧鲹體質(zhì)量的4%～5%飽食投喂，把體質(zhì)量(0.50±0.05) g的幼魚養(yǎng)到平均體質(zhì)量50 g的魚種；第二階段在Pelong A海域，采用周長80 m、深度12 m的網(wǎng)箱，放養(yǎng)密度20 尾·m-3，每天的投餌量按體質(zhì)量的2%～3%飽食投喂，把平均體質(zhì)量50 g的卵形鯧鲹養(yǎng)至體質(zhì)量700 g的商品規(guī)格。兩個階段分別設(shè)置6個平行。

1.2 養(yǎng)殖管理

第一階段試驗周期為50 d。每天在上午9:00、下午16:00各投餌一次。同時測定網(wǎng)箱內(nèi)水溫、鹽度和pH值，檢查死魚情況并撈出計數(shù)。不定期檢測溶氧值。每周下水觀察魚的生活習(xí)性、攝食情況以及形態(tài)變化。第二階段試驗周期為100 d，除每天上午9:00投餌一次外，其他管理方法與第一階段相同。兩個階段的飼料均為來源于福建天馬科技集團股份有限公司的健馬牌不同規(guī)格的金鯧配合飼料。

1.3 試驗內(nèi)容及方法

1.3.1 生長測定

第一階段，每10 d隨機從網(wǎng)箱中撈取10尾魚測量體質(zhì)量和叉長，使用精確度為1.0 g 的電子秤稱量魚體質(zhì)量，使用直尺進(jìn)行叉長測量，測完放回。體質(zhì)量和叉長的特定生長率分別按(1)和(2)計算：

SGR-W=[(lnW2-lnW1)/(t2-t1)]×100%

(1)

SGR-L=[(lnL2-lnL1)/(t2-t1)]×100%

(2)

式(1)中SGR-W表示體質(zhì)量的特定生長率，式(2)中SGR-L表示叉長的特定生長率，W1和W2分別表示t1和t2時間點的體質(zhì)量，L1和L2分別表示t1和t2時間點的叉長。

通過測量所得數(shù)據(jù)求卵形鯧鲹體質(zhì)量與養(yǎng)殖時間、叉長與養(yǎng)殖時間的生長回歸方程。

第二階段，每20 d隨機從網(wǎng)箱中撈出卵形鯧鲹檢測，測量方法和取樣數(shù)量同第一階段。每階段開始和結(jié)束時取30尾測量生長差異。

1.3.2 攝食特性

每階段試驗開始和結(jié)束時，在投餌結(jié)束30 min后，隨機從網(wǎng)箱中撈取30尾魚帶回岸上(20 min)，在冰盤上解剖消化道，觀察攝食率和飽食率。卵形鯧鲹的消化系統(tǒng)中胃腸充塞度根據(jù)殷名稱[9]的方法，用阿拉伯?dāng)?shù)字0～5表示6級充塞度等級。飽食率和攝食率分別按(3)和(4)計算。

飽食率(%)=(胃腸充塞度達(dá)3～5級的尾數(shù)/測定總尾數(shù))×100%

(3)

攝食率(%)=(有攝食尾數(shù)/測定總尾數(shù))×100%

(4)

在2種網(wǎng)箱分別養(yǎng)殖試驗結(jié)束后，隨機選取1口網(wǎng)箱，在停食1 d后使其空胃，再進(jìn)行飽食投喂，投飼結(jié)束后0.5、1、2、4、8、12、16、20、24 h分別從網(wǎng)箱隨機撈取20尾魚，解剖消化道，觀察胃腸充塞度確定飽食時間和消化時間。飽食時間以空胃時投入一定量飼料至攝食達(dá)胃腸充塞度(3～5級)所需的時間；消化時間以消化道排空食物的時間表示。

在2種網(wǎng)箱分別養(yǎng)殖試驗開始和結(jié)束時，隨機選取1口網(wǎng)箱，通過觸碰式自動投餌機24 h保持飼料充足，每隔4 h取樣一次，每次取樣20尾帶回岸上，解剖觀察攝食情況及胃腸充塞度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2013軟件進(jìn)行顯著性統(tǒng)計分析。對卵形鯧鲹體質(zhì)量和叉長與養(yǎng)殖時間的關(guān)系進(jìn)行曲線回歸分析。

2 結(jié)果

2.1 生長特性

第一階段的生長情況如表1所示。6口網(wǎng)箱中的卵形鯧鲹經(jīng)50d的養(yǎng)殖，存活率為(71.3±2.4)%。

第二階段的生長情況如表2所示。6口的網(wǎng)箱中的卵形鯧鲹經(jīng)100 d的養(yǎng)殖，存活率為(89.3±1.6)%。

兩個階段卵形鯧鲹的體質(zhì)量特定生長率分別為3.98%、6.15%，叉長的特定生長率分別為2.41%、3.10%。在本試驗條件下，卵形鯧鲹屬于勻速生長類型的魚種。

對兩個階段養(yǎng)殖開始和結(jié)束時檢測30尾卵形鯧鲹體質(zhì)量的結(jié)果顯示，第一階段開始時卵形鯧鲹體質(zhì)量和叉長范圍分別0.41～0.67 g和2.25～2.88 cm，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為(0.50±0.05)g和(2.54±0.13)cm，變異系數(shù)為0.11和0.05，最小與最大體質(zhì)量相差1.63倍，叉長相差1.28倍；第一階段結(jié)束時卵形鯧鲹體質(zhì)量和叉長范圍分別37～64.5 g和9.5～15.0 cm，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為(49.69±6.22)g和(12.19±1.30)cm，變異系數(shù)0.14和0.12，最小與最大體質(zhì)量相差1.74倍，叉長相差1.58倍；第二階段結(jié)束時卵形鯧鲹體質(zhì)量和叉長范圍分別445～855 g和20.0～33.5 cm，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差為(693.75±100.18)g和(28.44±3.92)g，變異系數(shù)為0.13和0.12, 最小與最大體質(zhì)量相差1.92倍，叉長相差1.68倍。

分別做體質(zhì)量、叉長與養(yǎng)殖時間的回歸分析，根據(jù)顯著性意義(p<0.05顯著 ；p<0.01極顯著)以及相關(guān)指數(shù)(R2)的大小表示回歸方程可靠程度的高低來選擇最佳方程。卵形鯧鲹的體質(zhì)量與養(yǎng)殖時間(圖1)和叉長與養(yǎng)殖時間(圖2)所選用的方程均達(dá)到極顯著水平(p<0.001)，體質(zhì)量與養(yǎng)殖時間選用三次曲線方程(5)為最優(yōu)方程，相關(guān)指數(shù)(R2)為0.993；

y=-0.086 6x3+5.595 0x2+25.020 0x+25.538 0

(5)

叉長與養(yǎng)殖時間選用三次曲線方程(6)為最優(yōu)方程，相關(guān)指數(shù)(R2)為0.991。

y=0.003 0x3-0.103 8x2+2.698 9x+0.155 6

(6)

體質(zhì)量的增長拐點出現(xiàn)在養(yǎng)殖60 d時，而叉長的增長拐點不明顯，更接近線性增長。

表1 卵形鯧鲹第一階段的生長記錄(29.8±0.6)℃Tab.1 Growth record in the first stage of Trachinotus ovatus (29.8±0.6)℃

表2 卵形鯧鲹第二階段的生長記錄(29.8±0.6)℃Tab.2 Growth record in the second stage of Trachinotus ovatus (29.8±0.6)℃

圖1 卵形鯧鲹體質(zhì)量與養(yǎng)殖時間的關(guān)系(29.8±0.6)℃Fig.1 Relationship between weight and aquaculture time of Trachinotus ovatus (29.8±0.6)℃

2.1 攝食特性

本試驗條件下，水溫(29.8±0.6)℃時，第一階段開始時卵形鯧鲹的體質(zhì)量為(0.50±0.05) g，它的攝食率為96.7%，第一階段結(jié)束時卵形鯧鲹的體質(zhì)量增長至(49.69±6.22) g，它的攝食率為100%。經(jīng)測算，在第一階段開始時和結(jié)束時，卵形鯧鲹的飽食率都是60%。第二階段結(jié)束時，卵形鯧鲹的體質(zhì)量為(693.75±100.18)g，它的攝食率為100%，飽食率為66.7%(表3)。

圖2 卵形鯧鲹叉長與養(yǎng)殖時間的關(guān)系(29.8±0.6)℃Fig.2 Relationship between fork length and aquaculture time of Trachinotus ovatus (29.8±0.6)℃

分別觀測體質(zhì)量(0.50±0.05) g、(49.69±6.22) g和(693.75±100.18)g的卵形鯧鲹，最早出現(xiàn)從空胃到飽食的個體所需時間都是0.5h；而全部個體從空胃達(dá)到飽食所需的的時間則分別是2 h、1 h和1 h(表4)。3種體質(zhì)量的卵形鯧鲹在投餌結(jié)束后開始出現(xiàn)空胃個體的時間分別在2 h、4 h和4 h；而全部個體出現(xiàn)空胃時間分別在4 h、8 h和16h(表5)。從表4、5可見，在水溫(29.8±0.6)℃的條件下，卵形鯧鲹隨生長發(fā)育，飽食時間變動不大，但是消化時間延長顯著。

表3 卵形鯧鲹不同網(wǎng)箱養(yǎng)殖條件下的攝食率、飽食率和胃腸充塞度Tab.3 Feeding rate, fullness rate and stomach fullness coefficient of Trachinotus ovatus

表4 網(wǎng)箱養(yǎng)殖條件下卵形鯧鲹的飽食時間Tab.4 Fullness period of Trachinotus ovatus

表5 網(wǎng)箱養(yǎng)殖條件下卵形鯧鲹的消化時間Tab.5 Digestion period of Trachinotus ovatus

對卵形鯧鲹晝夜攝食節(jié)律進(jìn)行觀察(圖3)，結(jié)果顯示：體質(zhì)量(0.50±0.05) g的卵形鯧鲹日平均胃腸充塞度為1.525，攝食高峰出現(xiàn)在白晝，晚上也有攝食，但白晝攝食量占全天的65.0%；體質(zhì)量(49.69±6.22)g的卵形鯧鲹日平均胃腸充塞度為1.600，同樣攝食高峰出現(xiàn)在白晝；體質(zhì)量(693.75±100.18) g的卵形鯧鲹日平均胃腸充塞度為1.133，小于體質(zhì)量(0.50±0.05) g和(49.69±6.22)g時卵形鯧鲹的胃腸充塞程度，攝食也集中在白晝，3次白晝攝食量在檢測中最高，達(dá)全天的68.4%。以8:00、12:00和16:00為白晝，20:00、24:00和4:00為黑夜，將白晝3個時間點的胃腸充塞度之和與夜間3個時間點胃腸充塞度之和相比，得出胃腸充塞度的晝夜比。體質(zhì)量(0.50±0.05) g、(49.69±6.22) g、(693.75±100.18) g的卵形鯧鲹的攝食晝夜比分別是1.86、1.59和2.16，可見，在人工養(yǎng)殖的條件下，卵形鯧鲹屬于白晝攝食類型的魚類。

圖3 卵形鯧鲹不同時段的胃腸充塞度Fig.3 Feeding intensity at different time of Trachinotus ovatus

3 討論

3.1 卵形鯧鲹的生長特性

魚類的生長特性是應(yīng)用于生產(chǎn)的重要參數(shù)，這與生態(tài)環(huán)境和養(yǎng)殖管理有直接的依存關(guān)系，如水溫、飼料、水流等因素都會導(dǎo)致魚類的生長和形態(tài)變化[10-14]。早前，國內(nèi)外學(xué)者提出建立一種能反映魚類生長、管理、日糧與環(huán)境相互關(guān)聯(lián)的完整生長模型，以求使魚類的生長性能、企業(yè)資源的有效利用和產(chǎn)品價格這三者之間的平衡，最終用于指導(dǎo)企業(yè)的生產(chǎn)和銷售[15-18]。但通過試驗數(shù)據(jù)處理分析得到的數(shù)學(xué)方程，用來模擬每天生長得出的經(jīng)驗?zāi)Ｐ?，由于生長過程中涉及到諸多環(huán)境變量，各變量間又存在著復(fù)雜的相互作用，使得這種經(jīng)驗?zāi)Ｐ陀泻芏嗟木窒扌裕热绾Ｓ颦h(huán)境的差異、飼料質(zhì)量的差異、魚種性狀的差異，使經(jīng)驗?zāi)Ｐ途哂泻軓姷尼槍π?。為此，有學(xué)者又試圖建立比較詳盡的理論模型，使其具有普適性[19]，這種模型包括了生長初始時的體質(zhì)量和生化組成，能量和氨基酸的利用率，能量和蛋白質(zhì)在脂肪和蛋白的相互作用，生產(chǎn)表觀參數(shù)的預(yù)算，最經(jīng)濟的飼料配比等等。這種通過代謝、生長性狀、生物化學(xué)原理等得出的理論模型，僅適用于對生物體自身代謝過程的理解。而對于模型的使用者而言，越是簡潔明了的模型，越易于應(yīng)用。鑒于此，本試驗在文萊海域條件下，對網(wǎng)箱養(yǎng)殖的卵形鯧鲹體質(zhì)量與養(yǎng)殖時間之間的回歸分析，雖然不能體現(xiàn)日糧、生長、管理與環(huán)境之間的相互依存關(guān)系，但可明確在本試驗條件下生長與養(yǎng)殖時間的相關(guān)關(guān)系，對推斷養(yǎng)殖時間指導(dǎo)生產(chǎn)具有現(xiàn)實意義。

3.2 卵形鯧鲹的攝食特性

研究表明，魚類的攝食活動有一定節(jié)律性，HELFMAN[20]將魚類的攝食節(jié)律劃分為白晝攝食、夜晚攝食、晨昏攝食和無明顯節(jié)律類型。白晝型偏黃昏類型的日本花鱸(Lateolabraxjaponicus)、真鯛(Pagrosomusmajor)[21-22]，晨昏類型的胡鲇(Clariasfuscus)、懷頭鲇(Silurussoldatovi)[23-24 ]，而黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)、烏鱧(Channaargusargus)則為夜晚攝食型的魚類[ 25-26]。本試驗結(jié)果表明，在網(wǎng)箱養(yǎng)殖條件下卵形鯧鲹攝食高峰主要集中在白晝，由于養(yǎng)殖管理的原因并未發(fā)現(xiàn)趨于早晨和黃昏時段。魚類的攝食節(jié)律反映了魚類感覺器官在覓食過程中機制上的差異，白晝攝食類型的魚類通常視覺發(fā)達(dá)，主要依賴視覺覓食；夜晚攝食類型的魚類一般嗅覺較發(fā)達(dá)，主要依賴嗅覺覓食。但魚類攝食節(jié)律并非一成不變，本試驗中夜間也有發(fā)現(xiàn)魚類攝食現(xiàn)象?？梢哉J(rèn)為魚類的消化、感覺等功能和環(huán)境條件是相對應(yīng)的。

根據(jù)已有報道發(fā)現(xiàn)，魚類攝食時間均是隨生長而延長[27-28]。本試驗也不例外，隨卵形鯧鲹的生長發(fā)育，在投喂后魚體完成消化(出現(xiàn)空胃)的時間，從體質(zhì)量 (0.50±0.05) g的魚體所需消化時間約2 h，至體質(zhì)量(693.75±100.18)g的魚，所需消化時間延伸至8 h。這可能是在第二階段的投喂管理中采用了每天1次的投喂策略，使魚在適應(yīng)了每天1 次的攝食頻率后，增加飽食程度，從而延長了消化時間；另外，胃腸充塞度取樣時間的設(shè)置是成倍數(shù)增加，即0.5 h、1 h、2 h、4 h、8 h，可能也是導(dǎo)致消化時間延伸的原因。本試驗的結(jié)果表明，隨魚體的生長，所需消化的時間也增加。這對生產(chǎn)管理而言，在不考慮饑餓后再投喂的補償生長，以及卵形鯧鲹屬于白晝攝食類型的魚類等因素，體質(zhì)量在(0.50±0.05)～(49.69±6.22)g階段的卵形鯧鲹每天在白晝投喂2次，體質(zhì)量在(49.69±6.22) g以上的卵形鯧鲹每天投喂1次是最佳的投喂策略。這與大部分肉食性海水魚類養(yǎng)殖管理的經(jīng)驗[15,29]是相符的。

胃腸充塞度能較好地反映卵形鯧鲹各生長階段的攝食節(jié)律[28]。攝食節(jié)律不僅與卵形鯧鲹的不同發(fā)育階段、體質(zhì)狀況、饑餓程度、游動能力等魚體自身的生理特性有關(guān)，還與餌料生物的密度、種類、游動能力、外型、顏色等因素有關(guān)，同時卵形鯧鲹攝食飼料時又受光照、水溫、水流等環(huán)境因子的影響[13,29,30]。圖3表示，本試驗條件下，體質(zhì)量在(0.50±0.05)g和(49.69±6.22) g時都出現(xiàn)了2個明顯的攝食高峰，體質(zhì)量(0.50±0.05)g時的胃腸充塞度達(dá)到了2.00～2.15，體質(zhì)量(49.69±6.22)g時胃腸充塞度也達(dá)到了2.05～2.10。但即使在夜間的0:00和4:00時，2種規(guī)格的卵形鯧鲹仍可檢測到胃腸充塞度0.95～1.00和1.05～1.15，表明仍有魚在攝食。由于本試驗是在生產(chǎn)過程中進(jìn)行的，試驗周邊海域不可避免會有燈光干擾，可能導(dǎo)致夜間仍在攝食。在第二階段中網(wǎng)箱遠(yuǎn)離岸邊，受燈光影響降低，但有月光的影響，夜間的胃腸充塞度降低到了0.55～0.65。推測除了視覺被認(rèn)為是主要影響因素外，可能還有味覺或觸覺等其他因素對攝食產(chǎn)生影響，加上本試驗使用的觸碰式投餌機來維持網(wǎng)箱中的餌料量，可能均會對結(jié)果產(chǎn)生影響。在下水觀察中發(fā)現(xiàn)，空胃狀態(tài)時魚的游動能力最強，在網(wǎng)箱的中上層呈集群轉(zhuǎn)動，當(dāng)飽食后游動減慢，而夜間大部分魚在網(wǎng)箱中下部游弋。從形為學(xué)的觀察也證實了卵形鯧鲹基本屬于白晝攝食類型的魚類。

3.3 結(jié)論

文萊地處(5°2′8" N、115°6′45" E)，常年平均水溫在(29.8±0.6)℃，卵形鯧鲹在文萊海域全年都處于最適生長水溫。與國內(nèi)卵形鯧鲹主要養(yǎng)殖地區(qū)(廣東、廣西和海南)相比，更具有環(huán)境條件(水溫)上的優(yōu)勢。通過對文萊網(wǎng)箱養(yǎng)殖下卵形鯧鲹攝食習(xí)性的研究得出前期2次·d-1和后期1次·d-1的投喂頻率是最佳投喂策略。本試驗結(jié)果對于卵形鯧鲹養(yǎng)殖中的生產(chǎn)管理，確定投餌策略有一定的指導(dǎo)意義。