薛 彬，秦迎梅，劉 靖

（1.天津職業(yè)技術(shù)師范大學(xué)自動(dòng)化與電氣工程學(xué)院，天津 300222；2.天津職業(yè)技術(shù)師范大學(xué)天津市信息傳感與智能控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300222）

人類的大腦是自然界中最復(fù)雜的信息處理系統(tǒng)之一，也是調(diào)控人體各項(xiàng)機(jī)能的中樞，其內(nèi)部是由約1 000 多億個(gè)神經(jīng)元通過突觸進(jìn)行相互連接的高度復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)[1]。在生物神經(jīng)科學(xué)的研究中，神經(jīng)系統(tǒng)能夠?qū)ν獠看碳ば畔⑦M(jìn)行處理，完成信息的編碼與解碼，實(shí)現(xiàn)信息在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的傳播，從而調(diào)控機(jī)體的各項(xiàng)功能。越來越多研究發(fā)現(xiàn)，一些神經(jīng)精神疾?。ㄈ缗两鹕柶澓Ｄ?、癲癇等）的發(fā)生與大腦結(jié)構(gòu)和功能網(wǎng)絡(luò)密切相關(guān)，如癲癇疾病患者發(fā)病期間的腦功能網(wǎng)絡(luò)與未發(fā)病時(shí)的網(wǎng)絡(luò)特性存在顯著的差異，并且癲癇疾病下神經(jīng)元的放電模式也與正常網(wǎng)絡(luò)下的放電有所不同。所以，研究不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)下的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力學(xué)特性具有重要意義。在文獻(xiàn)[2]中，作者研究了拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)前饋網(wǎng)絡(luò)中信號(hào)傳導(dǎo)的影響，結(jié)果表明，不同前饋網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)神經(jīng)元信號(hào)傳導(dǎo)的影響不同。在文獻(xiàn)[3]中，作者對(duì)噪聲作用下的前饋網(wǎng)絡(luò)中不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)信號(hào)傳導(dǎo)的影響作了相關(guān)研究，研究結(jié)果表明，不同強(qiáng)度的噪聲對(duì)不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)中信號(hào)傳導(dǎo)的影響不同，但對(duì)高頻刺激作用下的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)信號(hào)傳導(dǎo)的影響尚未研究。在以往的大部分研究中[4-6]，構(gòu)建神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)時(shí)所考慮神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的神經(jīng)元為同質(zhì)的，然而在現(xiàn)實(shí)的生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，神經(jīng)元并非完全相同，而是存在著差異性。因此，研究神經(jīng)元異質(zhì)性參數(shù)對(duì)信號(hào)傳導(dǎo)的影響，旨在為揭示神經(jīng)疾病的發(fā)作機(jī)理提供重要的途徑。本文構(gòu)建3 種異質(zhì)性拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，研究其在高頻刺激作用下異質(zhì)性拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)信號(hào)傳導(dǎo)的影響。

1 神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型

1.1 FitzHugh-Nagumo（FHN）神經(jīng)元模型

研究采用異質(zhì)的FHN 神經(jīng)元模型來構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)模型。FHN 神經(jīng)元模型是由FitzHugh R 和Nagumo J 提出的一個(gè)理想化模型，是在HH 模型某些條件下簡化得到的二維模型，它被廣泛應(yīng)用于研究神經(jīng)元初次放電活動(dòng)。FHN 模型雖簡潔，卻具有基本的神經(jīng)元特性，如閾值性和不應(yīng)期特性[7]。除此之外，F(xiàn)HN 神經(jīng)元模型能夠很好地描述興奮性神經(jīng)元的膜電位對(duì)外部刺激的響應(yīng)，同時(shí)還能夠反映對(duì)神經(jīng)元放電活動(dòng)的主要特征。由FHN 神經(jīng)元構(gòu)建的網(wǎng)絡(luò)在外部擾動(dòng)的作用下，動(dòng)作電位以及神經(jīng)元放電模式在神經(jīng)纖維上的傳播情況能夠被很好地描述出來。FHN 神經(jīng)元模型的表達(dá)式為

式中：i 為神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的第i 層，i=1，2，3，…，N；j 為第i層中的第j 個(gè)神經(jīng)元，j=1，2，3，…，N（N=200）；xi，j、yi，j分別為膜電位和恢復(fù)變量；為流入第i 層的第j 個(gè)神經(jīng)元總電流之和。

式中：Si，j（t）為外部刺激；ai，j為神經(jīng)元的興奮狀態(tài)。

式中：Nsyn為神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中前一層（（i-1）層）神經(jīng)元與第i 層中的第j 個(gè)神經(jīng)元連接的總數(shù)之和；gsyn為連接強(qiáng)度；τ 為突觸時(shí)間常數(shù)，一般情況，τ 設(shè)置為0.2 ms。

神經(jīng)元突觸的類型受逆轉(zhuǎn)電位影響，分為興奮性神經(jīng)元與抑制性神經(jīng)元，式（3）中的Vsyn值為0 時(shí)代表該神經(jīng)元為興奮性神經(jīng)元，當(dāng)Vsyn值為-2 時(shí)為抑制性神經(jīng)元，神經(jīng)元突觸的類型將會(huì)直接影響到神經(jīng)元的突觸后膜的接收電流[8]。對(duì)于一個(gè)沒有輸入的單個(gè)FHN 神經(jīng)元模型來說，Andronov-Hopf 分叉現(xiàn)象發(fā)生在a=0.7 時(shí)。當(dāng)a ＞0.7 時(shí)，神經(jīng)元處于興奮狀態(tài)，因此在同質(zhì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中設(shè)置a=ai，j=0.7（b=0.45，ε=0.08）[9]。

1.2 異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型

多層前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是目前研究較為廣泛的一種網(wǎng)絡(luò)形式，它具有層次化的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，其每一層網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)相當(dāng)于模塊化的神經(jīng)元集群。前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)能夠很好地模擬網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)編碼的傳輸特性，通常被用來研究感覺器官的神經(jīng)編碼，神經(jīng)元的刺激信息能夠從一層傳遞到下一層[10]。研究中采用異質(zhì)性的FHN 神經(jīng)元來構(gòu)建前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，網(wǎng)絡(luò)中每層由200 個(gè)FHN 神經(jīng)元構(gòu)成，層內(nèi)神經(jīng)元之間沒有耦合，但相鄰的層與層之間通過連接概率P 進(jìn)行耦合。

在該神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型中，向前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)引入異質(zhì)性參數(shù)，此時(shí)FHN 神經(jīng)元模型參數(shù)ai，j不再為常數(shù)0.7，忽略模型中其他因素的影響，根據(jù)不同的興奮性來描述神經(jīng)元異質(zhì)性，ai，j均勻分布在[a-Ha，a+Ha]之間，其中Ha決定神經(jīng)元的異質(zhì)性水平[11]，a-Ha≥0.7以確保所有神經(jīng)元都處于亞閾值狀態(tài)。在研究中，考慮了3 種不同度分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型中異質(zhì)性參數(shù)對(duì)信號(hào)傳播的影響，3 種度分布分別為相同分布、均勻分布和指數(shù)分布。對(duì)于相同分布來說，其每個(gè)神經(jīng)元接收來自上一層神經(jīng)突觸的連接總數(shù)符合Nsyn=N×P（N=200，P=0.1），因此對(duì)于相同分布的結(jié)構(gòu)中的神經(jīng)元接收來自上層突觸連接的最小值為0，最大值為20。而均勻分布和指數(shù)分布的神經(jīng)元突觸連接總數(shù)分別滿足在區(qū)間[0.2×N×P]（N=200，P=0.1）中和滿足函數(shù)f（x）=λe-λx，其中E（x）=1/λ，λ=1/（P×N）[12]。

2 高頻擾動(dòng)下的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)放電特性

在生物神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)元在接收與處理信息的過程中總是不可避免地受到噪聲或者高頻周期信號(hào)的影響。噪聲主要來源系統(tǒng)內(nèi)部參數(shù)的升降以及內(nèi)部環(huán)境的變化。它對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的實(shí)際功能有著密切的聯(lián)系。研究表明，噪聲對(duì)于一些重要的動(dòng)力學(xué)過程的發(fā)生起到了積極作用，這種積極的影響主要表現(xiàn)在隨機(jī)共振的出現(xiàn)[13]。此外，還有研究表明，雙穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)中的噪聲的積極作用可以被其他信號(hào)代替，如高頻周期信號(hào)。在雙穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)中，高頻信號(hào)能夠促進(jìn)低頻信號(hào)在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中傳導(dǎo)的現(xiàn)象稱為振動(dòng)共振[14]。頻率與振幅作為高頻刺激的主要特征參數(shù)，在大腦神經(jīng)元活動(dòng)的調(diào)節(jié)中起著重要的作用。在一個(gè)正常的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，高頻周期的幅值和相位并不是完全相同的。所以在研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)信號(hào)的傳導(dǎo)時(shí)，考慮不同幅值與相位作用的高頻刺激十分必要。

研究構(gòu)建了一個(gè)幅值和相角同時(shí)變化的高頻擾動(dòng)作用下的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，向網(wǎng)絡(luò)第1 層分別引入高頻和低頻刺激，即Si，j（t）=ALsin（2πt/ Ts）+Ai，jsin（2πt/TH+φi，j），其他網(wǎng)絡(luò)層只引入高頻信號(hào)Si，j（t）=Ai，jsin（2πt/TH+φi，j）（i ＞1），低頻信號(hào)Ts=30，低頻幅值A(chǔ)L=0.05，高頻信號(hào)TH=1.7 ms，低頻信號(hào)的周期要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于高頻信號(hào)周期[15]。Ai，j代表每層每個(gè)神經(jīng)元接受的高頻信號(hào)的不同幅值，其均勻地分布在區(qū)間[AH（1-HA），AH（1+HA）]；HA代表幅值變化范圍區(qū)間的水平因子；AH代表高頻刺激的平均幅值[16]。此外，高頻刺激的相位滿足φi，j=j2π/N。

為了更好地理解信號(hào)在層間的傳播機(jī)制，研究中選擇了2 種不同的高頻平均幅值A(chǔ)H進(jìn)行比較，AH分別為0.09 和0.11，這里固定幅值變化范圍區(qū)間水平因子參數(shù)HA為0.4，結(jié)果如圖1 所示。圖1（a）、圖1（b）分別描述了高頻平均幅值適中與過高時(shí)，神經(jīng)元放電序列的變化。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)高頻平均幅值適中時(shí)，高頻信號(hào)能夠很好地促進(jìn)低頻信號(hào)傳導(dǎo)，而當(dāng)高頻平均幅值過大時(shí)，低頻信號(hào)的信息隨著信號(hào)的傳播開始失真。所以，選擇適當(dāng)?shù)母哳l平均幅值信號(hào)至關(guān)重要。

圖1 前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中信號(hào)的尖峰放電序列

3 高頻刺激對(duì)異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)信號(hào)傳導(dǎo)的影響

為了解信號(hào)傳播特性與異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)之間的關(guān)系，分別研究了神經(jīng)元在外部刺激作用下，在3種不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)（度分布）前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元的放電率F 以及在相同分布結(jié)構(gòu)作用下的空間相干性K，構(gòu)建了同質(zhì)性前饋網(wǎng)絡(luò)與不同程度異質(zhì)性的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，并對(duì)放電率進(jìn)行對(duì)比，觀察異質(zhì)性對(duì)信號(hào)傳播的影響。這3 種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)分別為相同分布、均勻分布、指數(shù)分布。層之間的連接概率與連接強(qiáng)度是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的重要參數(shù)，本研究將3 種網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)設(shè)置為相同連接強(qiáng)度和連接概率，分別為0.04 和0.1。

3.1 高頻刺激對(duì)異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)放電率的影響

分別向3 種度分布結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中引入不同幅值的高頻刺激，觀察神經(jīng)元的放電情況。異質(zhì)性系數(shù)為Ha=0、0.02、0.05 時(shí)，不同度分布的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電率分別如圖2、圖3和圖4 所示。3 種分布結(jié)構(gòu)中，高頻刺激在適當(dāng)幅值作用下都能夠?qū)Φ皖l信號(hào)起到促進(jìn)作用。其中，為確保所有神經(jīng)元都處于亞閾值狀態(tài)，a-Ha≥0.7，即0 ＜Ha≤0.05。本文分別取Ha為0、0.02 以及0.05 進(jìn)行研究。圖2 中的神經(jīng)元異質(zhì)性系數(shù)為0 時(shí)，即前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)為同質(zhì)的3 種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中，均勻分布與指數(shù)分布隨著高頻平均幅值的增強(qiáng)而增強(qiáng)的趨勢要大于相同分布，而且3 種分布下的異質(zhì)性高頻刺激平均幅值過低時(shí)，并不能夠?qū)π盘?hào)起到促進(jìn)作用。圖3 的3 種神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，與同質(zhì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相比，異質(zhì)性使得神經(jīng)元的放電率變得更強(qiáng)，并且促進(jìn)了信號(hào)在高頻刺激下的傳導(dǎo)。

圖2 異質(zhì)性系數(shù)Ha=0 時(shí)，不同度分布的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電率

圖3 異質(zhì)性系數(shù)Ha=0.02 時(shí)，不同度分布的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電率

圖4 為神經(jīng)元異質(zhì)性系數(shù)提高至0.05 時(shí)3 種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的放電率。從圖4 可以看出，3 種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中低平均幅值的高頻刺激作用下的放電率也被提高了。這表明，與同質(zhì)前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相比，高頻刺激作用下的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電率隨著異質(zhì)性系數(shù)的增強(qiáng)而增強(qiáng)。此外，在3 種不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)中，當(dāng)異質(zhì)性系數(shù)相同時(shí)，對(duì)比3 種不同網(wǎng)絡(luò)發(fā)現(xiàn)，服從指數(shù)分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)比相同和均勻分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電率更強(qiáng)，且服從均勻分布與指數(shù)分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)比相同分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)異質(zhì)性的作用更敏感。

3.2 高頻刺激對(duì)異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)空間相干性的影響

為進(jìn)一步了解高頻刺激對(duì)異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)信號(hào)傳導(dǎo)的影響，分別研究了高頻刺激對(duì)相同度分布異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)下空間相干性的影響。空間相干性表示網(wǎng)絡(luò)各層放電同步性的優(yōu)劣程度，當(dāng)空間相干性較大時(shí)，表明網(wǎng)絡(luò)各層放電同步性較好；當(dāng)空間相干性較小時(shí)，表明網(wǎng)絡(luò)各層放電同步性較差。前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的空間相干性用平均相關(guān)參數(shù)K 表示，K 是根據(jù)神經(jīng)元在某一層的激活時(shí)間計(jì)算得到的。K 的函數(shù)表達(dá)式為

將X 中的每個(gè)元素設(shè)置為1 或0，如果第i 個(gè)點(diǎn)有一個(gè)序列X，那么X（i）=1，否則X（i）=1。用K 值估計(jì)同步狀態(tài)，如果K 值接近1，則該層更有可能處于同步狀態(tài)。相反，如果K 值接近0，則該層更有可能處于非同步狀態(tài)。相同分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元的空間相干系數(shù)K 的熱力圖如圖5 所示。

圖5 相同分布前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元空間相干系數(shù)K 的熱力圖

從圖5 可以明顯看到，隨著異質(zhì)性系數(shù)的增大，空間相干性系數(shù)K 最大值的區(qū)域逐漸變小。當(dāng)異質(zhì)性系數(shù)達(dá)到0.05 時(shí)，K 的最大值在0.4 左右。當(dāng)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)為同質(zhì)性時(shí)，如圖5（a）所示，空間相干性系數(shù)K 最大值分布在AH范圍的[0.75，0.85]，在該區(qū)間范圍內(nèi)，空間相干性系數(shù)K 隨著層數(shù)的增加而變大，即神經(jīng)元在層之間的傳播逐漸趨于同步。隨著異質(zhì)性系數(shù)增大，空間相干性系數(shù)K 最大值分布區(qū)域范圍開始變化，且最大值也越來越小?？傊?，在高頻刺激作用下，空間相干性受神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)異質(zhì)性參數(shù)與高頻幅值參數(shù)共同作用的影響。

4 結(jié)語

本文采用非線性動(dòng)力學(xué)方法，研究了在高頻刺激作用下，神經(jīng)元異質(zhì)性對(duì)相同分布、均勻分布和指數(shù)分布的3 種不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)放電率和空間相干性的影響。研究結(jié)果表明：適中的異質(zhì)性參數(shù)能夠促進(jìn)高頻刺激下信號(hào)在前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的傳導(dǎo)。在生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)參數(shù)的改變會(huì)對(duì)大腦的功能造成不同程度的影響，異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)被認(rèn)為有可能是引發(fā)癲癇類病態(tài)振蕩活動(dòng)發(fā)生質(zhì)變的因素。因此，研究高頻刺激作用下的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)信號(hào)傳導(dǎo)的影響具有重要意義。