戴曉康,馮茂松,黃從德,畢浩杰,賴 娟,劉 雄,高嘉翔,白文玉
(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,成都 611130)
生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的起源可追溯到1840 年德國(guó)著名化學(xué)家李比希于提出的“最小因子定律”(Liebig's law of minimum),1986 年 Reiners 首次把化學(xué)計(jì)量學(xué)理論作為生態(tài)系統(tǒng)研究的一個(gè)補(bǔ)充理論,從而使生態(tài)學(xué)與化學(xué)計(jì)量學(xué)有機(jī)結(jié)合起來,提出了結(jié)合化學(xué)計(jì)量學(xué)理論的生態(tài)學(xué)研究理論模型[1-2]。2002 年Sterner 和Elser 出版的著作《生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué):從分子到生物圈的元素生物學(xué)》一書標(biāo)志生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論基本完善,即生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecological stoichiometry)是指大量的化學(xué)物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)相互作用以及過程中的平衡研究的科學(xué),為生態(tài)系統(tǒng)過程中土壤-植物的養(yǎng)分供應(yīng)及組成平衡提供了新的研究思路和手段[3]。我國(guó)自20 世紀(jì)初以來,研究者對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究逐步興起,主要集中在植物組織、凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征,而對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)及結(jié)合經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)量的研究則較少[4-5]。前人對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究表明:植物的養(yǎng)分比率常趨向固定的比值,土壤養(yǎng)分供應(yīng)和植物養(yǎng)分需求間存在動(dòng)態(tài)平衡,植物組織內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)速度既可受植被養(yǎng)分需求量的約束,也受來自土壤養(yǎng)分供應(yīng)的約束[6]。由此可見,在元素水平上,化學(xué)計(jì)量特征能夠?qū)⒉煌芯砍叨龋ㄈ缙鞴佟獋€(gè)體—群落—生態(tài)系統(tǒng)等)、不同研究對(duì)象(如植物-土壤等)和不同研究?jī)?nèi)容(如植物新陳代謝、群落生產(chǎn)力水平、土壤養(yǎng)分循環(huán)利用等)的生物學(xué)研究聯(lián)系起來,對(duì)深入闡明土壤養(yǎng)分可獲得性,生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷元素生物地球化學(xué)循環(huán)和平衡機(jī)制具有重要意義[7-8]。
我國(guó)竹林面積、竹蓄積量、竹種類居世界之首,現(xiàn)存竹林面積為520 萬hm2[9],占世界總竹林面積的1/3,現(xiàn)有竹種約34 屬619 種,約占全世界竹種總量的41.6%[10]。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者主要集中在竹制品的加工及制造技術(shù)、竹筍營(yíng)養(yǎng)成分、人工竹林經(jīng)營(yíng)技術(shù)等方面,竹種也以雷竹、毛竹為主。金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)為禾本科竹亞科寒竹屬,我國(guó)特有竹種,以秋季出筍為特色,填補(bǔ)了該季節(jié)無竹筍的空白,栽培區(qū)域集中分布于四川、重慶和貴州等地[11]。四川金佛山方竹主要集中于四川盆地南部邊緣古藺縣,位于云貴高原北麓,與貴州省畢節(jié)、金沙、赤水和敘永等地毗鄰,主要分布在海拔1 370~1 980 m范圍。本研究選擇金佛山方竹適生區(qū)內(nèi)3 個(gè)海拔梯度,研究土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征、筍產(chǎn)量及其關(guān)系,并與我國(guó)土壤養(yǎng)分水平對(duì)比,定量認(rèn)識(shí)研究區(qū)不同海拔梯度金佛山方竹林土壤資源利用狀況,深入理解金佛山方竹林對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制及對(duì)資源的利用和分配過程,為金佛山方竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論參考。
研究區(qū)位于四川省瀘州市古藺縣國(guó)營(yíng)林場(chǎng),地處四川盆地南部邊緣(E105°34'~105°52',N27°56'~28°11'),氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年平均氣溫18 ℃,年平均降水量1 147 mm,夏季日照564 h,占年日照時(shí)數(shù)的43%,冬季日照123 h,占年日照時(shí)數(shù)的9.6%,氣候隨海拔梯度升高變化較大,從亞熱帶到溫帶、寒溫帶過渡。研究區(qū)所在的縣域內(nèi)土壤種類豐富,包括9 個(gè)亞類、21 個(gè)土屬、64 個(gè)土種和 43 個(gè)變種,其中紫色土、水稻土、潮土和黃壤為主要類型,本研究區(qū)以黃壤為主。研究區(qū)植被類型,包括:落葉松(Larix gmelinii)、杜鵑(Rhododendron simsii Planch.)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和白樺(Betula platyphylla)等。
2017 年9 月在研究區(qū)內(nèi)依據(jù)金佛山方竹林的海拔分布范圍選擇 3 種海拔梯度(1400~1600 m、1600~1 800 m、1 800~2 000 m)進(jìn)行樣地布設(shè),每個(gè)海拔梯度設(shè)置3 個(gè)20 m×20 m 樣地(樣地基本情況見表1)。樣地設(shè)置盡可能代表每個(gè)海拔梯度的整體情況。在樣地內(nèi),采用土鉆法,按“S”形采樣法采取土壤樣品,取樣深度為0~20 cm,同一樣地內(nèi)采集的土壤樣品,除去植物根系和枯枝落葉,混合均勻,分別裝入密封樣品袋中,統(tǒng)一編號(hào)并帶回實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)自然風(fēng)干、研磨、過篩,測(cè)定土壤養(yǎng)分含量。筍期(9 月上旬至10 月下旬)每3 d 進(jìn)入樣地內(nèi)采集高度為15~40 cm 的竹筍(高度>40 cm 為留竹),并稱其去皮鮮重,計(jì)算筍產(chǎn)量。
表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of plots
土壤SOC 采用重鉻酸鉀外加熱氧化法測(cè)定,土壤TN 采用半微量凱氏法測(cè)定,土壤TP 采用氫氧化鈉熔觸-鉬銻抗比色測(cè)定,土壤TK 采用氫氧化鈉熔觸-火焰光度計(jì)法測(cè)定,土壤AN 采用堿解-擴(kuò)散法測(cè)定,土壤AK 采用浸提-火焰光度法測(cè)定,土壤AP采用浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定,土壤pH 值采用PHS-2C 型數(shù)字式酸度計(jì)測(cè)定[12]。
數(shù)據(jù)輸入與處理在Excel 2003 和SPSS18.0 進(jìn)行,不同海拔梯度土壤養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量比差異性采用單因素方差分析(ANOVA)和多重比較(LSD),土壤養(yǎng)分含量與筍產(chǎn)量之間的關(guān)系采用Pearson 相關(guān)分析。利用Levene's test 檢驗(yàn)方差齊性。
如表2 可知,隨海拔梯度升高,土壤SOC、TN、TP 含量呈增加趨勢(shì)(13.03~65.35、1.63~5.57 和 0.2~1.27 g/kg),且不同海拔梯度間均表現(xiàn)差異顯著(P<0.05),而土壤TK 含量表現(xiàn)為減小的趨勢(shì),1 400~1 600 m 顯著高于 1 600~ 1 800 m 和 1 800~2 000 m 海拔,且后兩者之間差異不顯著(12.69~19.90 g/kg)。從不同海拔變異程度來看,SOC 含量的變異系數(shù)在3.53%~25.56%,TN 含量變異系數(shù)在8.43%~17.18%,TP 含量變異系數(shù)在5%~16.54%,TK 變異系數(shù)在9%~15.42%;表現(xiàn)為:土壤 SOC、TN 含量的變異程度在低海拔較大,在高海拔地區(qū)變異程度較小,而TP、TK 變異程度在低海拔較小,在高海拔變異程度較大。
隨海拔升高,土壤AN、AK 含量呈增加趨勢(shì)(25.16~57.94、71.58~100.22 mg/kg),不同海拔梯度差異顯著(P<0.05);土壤AP 呈先減少后增加趨勢(shì),但不同海拔梯度間差異不顯著(P>0.05)。從有效養(yǎng)分變異規(guī)律來看,AN、AP 和AK 變異系數(shù)范圍為12.77%~30.6%、30.18%~65.66%和 8.25%~19.66%,整體上,AN、AK 變異程度表現(xiàn)為低海拔較大,高海拔較小,AP 表現(xiàn)為1 600~1 800 m 海拔變異程度最大。
表2 不同海拔土壤養(yǎng)分特征Table 2 Soil nutrient characteristics at different altitudes
筍產(chǎn)量隨海拔升高表現(xiàn)為先減小后增加的趨勢(shì)(496.88~1 966.88 kg/hm2),不同海拔梯間差異顯著(P<0.05),1 800~2 000 m 海拔筍產(chǎn)量比 1 600~1 800 m和1 400~1 600 m 海拔筍產(chǎn)量分別高出:74.74%、50.43%;研究區(qū)3 個(gè)海拔梯度竹筍產(chǎn)量變異系數(shù)為12.92%~57.22%,隨海拔升高變異系數(shù)減小。
由表3 可知,隨海拔梯度升高,土壤C/N(8.17~13.57)、C/P(52.99~131.66)和 N/P(4.56~9.77)均表現(xiàn)為先增加后減小趨勢(shì),且不同海拔梯度間均表現(xiàn)差異顯著(P<0.05)。而海拔 1 600~1 800 m 較 1 400~1 600 m,土壤的 C/N、C/P、N/P 比分別升高了 39.79%、50.87%和 16.58%;海拔 1 800~2 000 m 較 1 600~1 800 m,土壤 C/N、C/P、N/P 比分別降低了 14.51%、148.46%和114.25%。說明隨海拔梯度的升高,土壤C/N 的變化幅度逐漸減小 ,而C/P、N/P 的變化幅度逐漸增大。從變異程度來看,C/N、C/P 和N/P 變異系數(shù)范圍為:11.98%~27.66%、14.86%~25.45%和 13.61%~24.34%,隨海拔梯度的變化,低海拔C/N、C/P 變異系數(shù)較大,而N/P 變異系數(shù)較小,高海拔則相反。說明隨海拔梯度的升高,土壤C/N、C/P 的變異程度逐漸減小,而N/P 的變異程度逐漸增大。
如表4 可知,土壤養(yǎng)分特征、化學(xué)計(jì)量特征及筍產(chǎn)量相關(guān)性分析可知,SOC、TN、TP 之間呈極顯著正相關(guān);TK 與 SOC、TN、TP 呈極顯著負(fù)相關(guān);化學(xué)計(jì)量比與養(yǎng)分含量的關(guān)系表現(xiàn)為:C/N 與SOC、TN、AK 呈極顯著正相關(guān),與TP、AN 呈顯著正相關(guān),而與 pH、TK 呈極顯著負(fù)相關(guān);C/P 與 SOC 呈顯著正相關(guān),而與 AP 呈極顯著負(fù)相關(guān),與 pH、TP、TK、AK 呈顯著負(fù)相關(guān);N/P 與 TP、AP 呈極顯著負(fù)相關(guān),與AN、AK 呈顯著負(fù)相關(guān)。筍產(chǎn)量與養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量比的關(guān)系表現(xiàn)為:筍產(chǎn)量與TP、AP 呈極顯著正相關(guān),與AN 呈顯著正相關(guān),與C/P、N/P 呈極顯著負(fù)相關(guān)。由圖1可知,筍產(chǎn)量與 TP、AP、AN 以及 C/P、N/P 之間的最優(yōu)擬合結(jié)果,筍產(chǎn)量與TP、AN 之間表現(xiàn)為顯著單調(diào)遞增的二次函數(shù)關(guān)系,與AP 表現(xiàn)為單峰的二次函數(shù)關(guān)系,與N/P、C/P 之間為顯著單調(diào)遞減的指數(shù)函數(shù)關(guān)系。結(jié)果表明土壤TP、AN、TP 含量以及N/P、C/P 能夠顯著影響竹筍產(chǎn)量,筍產(chǎn)量與其之間的關(guān)系并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。
表3 不同海拔土壤C/N、C/P、N/P 化學(xué)計(jì)量特征Table 3 Stoichiometric characteristics of soil C/N,C/P and N/P at different altitudes
表4 土壤養(yǎng)分特征與筍產(chǎn)量相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of soil nutrient characteristics and bamboo shoot yield
土壤養(yǎng)分含量是海拔梯度主導(dǎo)下地形、氣候以及生物因素相互作用的結(jié)果,具有較強(qiáng)的空間異質(zhì)性[15]。本研究表現(xiàn)為隨海拔升高土壤SOC、TN 和TP含量增加;TK 含量隨著海拔的升高先降低后增加,但整體呈降低趨勢(shì)。土壤SOC 含量主要受地表植被凋落物的礦化分解和轉(zhuǎn)化累積的影響[16],土壤TN含量主要受氮素的礦化分解和固持、硝化與反硝化、植物吸收、地表徑流、動(dòng)植物體歸還及硝酸鹽淋溶等作用影響[17],高海拔地區(qū)受常年較低溫度、濕潤(rùn)氣候的影響,土壤微生物活性減弱,對(duì)動(dòng)植物體分解速度減慢,導(dǎo)致土壤有機(jī)碳氮礦化速率減慢,致使土壤中有機(jī)C、N 積累量增加,因此表現(xiàn)為高海拔土壤C、N 含量高于低海拔,這與張巧明和張廣帥等[18-19]對(duì)研究秦嶺和云南小江流域不同海拔土壤SOC、TN 含量隨海拔的升高而升高,TK 含量降低的研究結(jié)果一致,但與TP 含量規(guī)律不同,土壤P 含量主要受母質(zhì)的影響,加之低海拔降水和溫度的增加,高溫多雨的環(huán)境導(dǎo)致P、K 元素的淋溶,造成本研究中隨著海拔的升高,土壤TP 含量逐漸升高。根據(jù)全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[20],本研究區(qū)1 600~1 800 m 和 1 800~2 000 m 土壤 SOC、TN 含量平均值處于很高水平,在1 400~1 600 m 土壤SOC、TN 含量分別處于中下和高水平。土壤中的TP 在1 400~ 1 600 m、1 600~1 800 m、1 800~2 000 m 海拔分別處于低、中下和很高水平。而土壤中TK 在3 個(gè)海拔中均處于中等水平。前人的研究結(jié)果表明[21],我國(guó)土壤磷均處于較缺乏水平,本研究的結(jié)果可知,主要的缺磷區(qū)域集中在低海拔地區(qū),富磷區(qū)域集中在高海拔地區(qū),這與馬國(guó)飛等[22]得出的結(jié)果一致。這是因?yàn)橥寥繮 含量豐富程度主要源于成土母質(zhì)的風(fēng)化和動(dòng)植物殘?bào)w的養(yǎng)分歸還[23],高海拔區(qū)域的土壤有機(jī)質(zhì)含量高,表明動(dòng)植物殘?bào)w的養(yǎng)分歸還可能較快,因而土壤P 含量更高。
圖1 筍產(chǎn)量與 TP、AP、AN、C/P、N/P 關(guān)系Figure 1 The correlations between the yield of bamboo shoots and TP,AP,AN,C/P,N/P
土壤C/N 是指示土壤C、N 循環(huán)的敏感指標(biāo),可預(yù)測(cè)有機(jī)質(zhì)分解速率和養(yǎng)分限制性[25]。本研究不同海拔梯度C/N 在8.17~13.57,與中國(guó)陸地土壤平均值差異不大(中國(guó)陸地土壤平均值為12.30),本研究中隨海拔升高,C/N 表現(xiàn)為先升高后降低,整體表現(xiàn)為升高的趨勢(shì),與朱秋蓮等[26]的研究表明土壤C/N 隨著土壤海拔的升高而降低研究結(jié)果不同,可能的原因是:3 個(gè)海拔梯度土壤SOC 積累豐富,而TN含量相對(duì)較低,導(dǎo)致C/N 比較高;同時(shí),土壤SOC 的隨海拔升高,增加幅度高達(dá)401.53%,而全氮的增加幅度僅為241.72%,也是導(dǎo)致這一結(jié)果的主要原因。前人的研究結(jié)果表明:土壤C/N 與有機(jī)質(zhì)分解速率成反比關(guān)系,當(dāng)土壤C/N 較高時(shí),微生物需要輸入較多的氮元素來滿足他們的生命活動(dòng),構(gòu)成身體骨架;在C/N 較低時(shí),氮元素超過微生物生長(zhǎng)所需的部分就會(huì)釋放到凋落物和土壤中,使得其具有較快的礦化速率[27],由此可見,本研究區(qū)低海拔土壤礦化速率可能高于高海拔地區(qū);C/N 值最低的1 400~1 600 m 海拔區(qū)域,人類活動(dòng)頻繁可能造成低海拔土壤C/N 值較低;而1 600~1 800 m 海拔C/N 值最高,綜合氣候環(huán)境因子及植被類型等生物、非生物因素的作用,該海拔梯度表現(xiàn)為地表枯落物積累較多有機(jī)質(zhì)礦化速度相對(duì)較緩。
表5 全國(guó)第二次土壤普查分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[24]Table 5 Grading standard of the second national soil census[24]
土壤C/P 被認(rèn)為是土壤P 元素礦化能力的標(biāo)志,也是衡量微生物礦化土壤有機(jī)物質(zhì)釋放P 或從環(huán)境中吸收固持P 素潛力的重要指標(biāo),C/P 越低表示磷有效性越高[28-29]。本研究區(qū)土壤C/P 范圍在52.99~131.66,高于中國(guó)陸地土壤的C/P 平均值(52.70),說明該區(qū)整體土壤磷的有效性較低,這不利于研究區(qū)土壤微生物有機(jī)磷凈礦化,無法為地上植被提供足夠的可利用磷酸鹽。青燁和曹娟等[30-31]的研究表明,低C/P 有利于微生物在有機(jī)質(zhì)分解過程中的養(yǎng)分釋放,促進(jìn)土壤中AP 的增加;反之,高C/P 則會(huì)導(dǎo)致微生物在分解有機(jī)質(zhì)的過程中存在P受限。本研究結(jié)果中,1 800~2 000 m 海拔C/P 最低,說明其有效磷含量最高;不同海拔梯度C/P 表現(xiàn)為:1 600~1 800 m >1 400~1 600 m >1 800~2 000 m,1 800~2 000 m 表現(xiàn)為磷凈礦化率較高,微生物分解機(jī)制過程中受P 的限制性較小,土壤P 具有較高的有效性。
土壤N/P 可作為N 飽和的診斷指標(biāo),用于確定養(yǎng)分限制的閾值[1]。本研究區(qū)不同海拔梯度土壤N/P的范圍在 4.56~9.77,高于中國(guó)陸地土壤(3.90),與研究區(qū)土壤中的N 含量相對(duì)較高有關(guān)。隨著海拔梯度升高N/P 呈先升高后降低的趨勢(shì),這與趙維俊等[32]的研究結(jié)果一致。
綜上所述,土壤化學(xué)計(jì)量特征較土壤養(yǎng)分含量對(duì)海拔變化的響應(yīng)敏感,其能從土壤碳氮礦化機(jī)理闡明養(yǎng)分限制作用,表明該區(qū)主要受土壤磷限制,主要缺磷區(qū)域集中在低海拔地區(qū),相對(duì)富磷區(qū)域集中在高海拔地區(qū)。
從土壤養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系可知,不同海拔梯度間的土壤養(yǎng)分元素之間關(guān)系密切、相互耦合,SOC、TN、TP 之間呈極顯著正相關(guān);TK 與 SOC、TN、TP 呈極顯著負(fù)相關(guān),與曾全超、朱秋蓮等[33,26]對(duì)黃土高原土壤 C、N、P 相關(guān)關(guān)系的研究結(jié)果一致。土壤N、P 是植物吸收利用、形成蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)并供給生長(zhǎng)的主要元素,良好的N、P 條件促使植物趨于良性發(fā)展,從而得到較高產(chǎn)量[34-36];P 是植物生長(zhǎng)必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素,植物的生理代謝、生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)形成均與P 含量密切相關(guān),對(duì)植物生長(zhǎng)和各種生理機(jī)制調(diào)節(jié)方面發(fā)揮重要作用,并參與土壤-植物系統(tǒng)元素循環(huán),表現(xiàn)出一定的同步性[37]。本研究結(jié)果表明:隨著海拔梯度的上升,筍產(chǎn)量呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì),整體呈V 型變化,與土壤AP 含量變化規(guī)律一致。前人對(duì)竹筍產(chǎn)量的研究結(jié)果表明:氣候因素、土壤養(yǎng)分水平、水分利用狀況和土壤母質(zhì)等對(duì)筍產(chǎn)量均有顯著影響[38]。本研究也表明土壤AP 含量與筍產(chǎn)量之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。因此表現(xiàn)出AP 含量顯著影響筍產(chǎn)量,同時(shí)筍產(chǎn)量也表現(xiàn)出主要受土壤P 限制的趨勢(shì)。
①隨海拔升高,土壤SOC、TN、TP 含量呈上升的趨勢(shì),而TK 含量呈先下降后上升的趨勢(shì),不同海拔梯度間差異性顯著。本研究區(qū)1 600~1 800 m 和1 800~2 000 m 土壤 SOC、TN 含量平均值處于很高水平,在1 400~1 600 m 土壤 SOC、TN 含量分別處于中下和高水平。土壤中的TP 在1 400~1 600 m、1 600~1 800 m 和1 800~2 000 m 這 3 個(gè)海拔分別處于低、中下和很高水平。而土壤中TK 在3 個(gè)海拔中均處于中等水平。
②不同海拔梯度的土壤C/N 與C/P 與全球水平相差不大,但N/P 值明顯高于全球土壤N/P 值;不同海拔梯度土壤C/N、N/P 和C/P 差異性顯著,隨著海拔梯度的升高,土壤C/N、C/P 和N/P 呈先升高后降低趨勢(shì)。
③筍產(chǎn)量隨海拔梯度的升高表現(xiàn)為先減小后增加的趨勢(shì),且與土壤TP、AP 含量呈極顯著正相關(guān),與AN 呈顯著正相關(guān),與C/P、N/P 呈極顯著負(fù)相關(guān),筍產(chǎn)量可能主要受P 限制,該區(qū)金佛山方竹林經(jīng)營(yíng)管理措施應(yīng)以補(bǔ)充土壤磷為主,從而增加竹筍產(chǎn)量。