馮鞏俐，徐玉玲，蔣曉煜，李嘉敏，黎桂英,楊穎麗

(西北師范大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730070)

土壤是一種重要的自然資源，行使著充當植物生長媒介、調節(jié)周遭環(huán)境水流以及作為環(huán)境緩沖區(qū)等多種重要的生態(tài)功能[1].高質量的土壤能夠較好地維持生產力和保護環(huán)境[2].而我國西北地區(qū)，受暖溫帶和溫帶大陸性荒漠氣候的影響，年降水少，蒸發(fā)量大；且采用如漫灌、只灌不排，滿灌等不合理的灌溉方式，引起地下水位大面積抬升，造成農田次生鹽漬化土壤及潛在的鹽漬化土地面積日益增加[3].高鹽作為影響植物生長發(fā)育的主要非生物脅迫之一，通過改變作物的光合作用能力和一系列生理過程對植物的生長、離子平衡及水分關系等產生負面影響[4-5]，進而造成農作物減產.目前土壤鹽漬化已經嚴重影響了我國耕地的可持續(xù)發(fā)展和糧食供應[6].因此，通過研究不同鹽濃度對農作物的影響機理和不同農作物品種的耐鹽性有利于指導農業(yè)生產并提高鹽漬區(qū)的糧食產量.

處于幼苗期的植物對外界環(huán)境變化十分敏感[7]，會經過不斷調整自身，如改變生物量的分配來適應環(huán)境變化[8].趙春橋等[9]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫顯著降低了柳枝稷的生物量，且地上生物量和籽粒產量降低更顯著.同時，沙棗、楊樹、樸樹和雞爪槭[10-13]等植物的生長也受到鹽脅迫的影響，表現(xiàn)為光合作用速率降低，但降低的具體原因尚未形成統(tǒng)一的認識.光合色素是光能的主要受體，外界環(huán)境可通過改變光合色素的產生進而引起光合性能的變化[14].張倩等[15]的研究顯示，鹽脅迫顯著降低了小麥幼苗的光合色素含量.有研究表明，鹽脅迫通過影響植物體內各種色素蛋白復合體的合成進一步影響光能的吸收轉換及電子傳遞[16-17].一般認為鹽處理會對植物產生滲透脅迫并引發(fā)光合能力的降低，此外，植物葉片的蒸騰作用和呼吸作用也協(xié)同影響植物的正常生長.董杰等[18]的研究表明，鹽脅迫使小麥幼苗的Pn、Cs和Tr顯著降低.朱曉軍[19]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫顯著降低了水稻幼苗的Pn和Gs.此外，嚴蓓等[20]發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫降低了黃瓜幼苗中進行光合作用的相關酶活，增強了碳水化合物積累對光合作用的負反饋抑制.葉綠素熒光作為一種能夠快速、無損傷反映光合系統(tǒng)內重要調節(jié)過程的有效探針，可以通過各種熒光參數(shù)的變化來表征逆境脅迫對光合作用所造成的影響[21-22]，如高鹽處理使得沙棗苗木的Fv/Fm、Fv/Fo、qP和ETR值顯著下降[23].鄒平[24]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫顯著降低了小麥葉片中的Fv/Fm和qP，并使NPQ值顯著增高.

小麥作為我國重要的戰(zhàn)略儲備糧食，廣泛種植在北方地區(qū)[25].但我國北方大面積的鹽漬化土壤嚴重制約了小麥的總產量，其中僅甘肅省就有約141.4×104hm2的鹽漬化土壤[26].一直以來小麥的耐鹽機理是熱點問題，但研究主要集中于鹽脅迫對小麥抗氧化系統(tǒng)、滲透性調節(jié)及外源物質對鹽脅迫下小麥的影響等方面[27-29]，鹽脅迫對小麥幼苗光合作用的影響機理和不同優(yōu)質小麥幼苗對鹽濃度的耐受性及響應的研究較少.‘隴春27號’和‘隴春30號’屬于春小麥，種植在甘肅省的部分地區(qū)且有一定耐鹽性，其中‘隴春27號’小麥葉片細長種皮呈紅色，抗旱性強，耐貧瘠[30]；‘隴春30號’葉片短小種皮為琥珀色，具有抗倒性強，群體優(yōu)等特點[31].本研究通過不同鹽濃度下2種小麥幼苗干質量、鮮質量、色素含量和光合參數(shù)的變化，來揭示并比較本地優(yōu)勢小麥的耐鹽性，進而因地制宜更合理安排種植區(qū)域，從而給農業(yè)生產提供一定的理論依據，并為甘肅鹽漬化土壤的小麥增產提供理論支持.

1 材料與方法

1.1 材料及處理

所選材料為‘隴春27號’和‘隴春30號’小麥，購自甘肅省農業(yè)科學院.挑選顆粒飽滿的種子浸泡于0.1%氯化汞中進行表面消毒10 min，用流水沖洗10 h以上，至小麥種子吸足水分且無氯化汞殘留.將種子置于培養(yǎng)室(25 ± 1.5) ℃的黑暗環(huán)境中萌發(fā)24 h，每個培養(yǎng)杯中挑選約40粒長勢均一的小麥種子并調節(jié)培養(yǎng)室參數(shù)：溫度為(25±1.5) ℃，光照條件為300 μmol /(m2·s)，光暗周期為12 h/12 h.設25、100、200 mmol/L (用1/4 Hoagland營養(yǎng)液配置)3個鹽濃度，對照用1/4 Hoagland營養(yǎng)液處理.每隔一天更換一次處理液，培養(yǎng)至第6天時對小麥幼苗進行以下指標的測定.每個處理選用3個培養(yǎng)杯，每個實驗重復3次取平均值.

1.2 小麥幼苗干鮮質量的檢測

小麥幼苗生長到第6天后，將根部用去離子水洗凈并由濾紙吸干其表面水分，分別稱取小麥根部及葉莖部分的鮮質量并記錄.烘箱調至108 ℃，殺青10 min，后調節(jié)烘箱溫度到80 ℃烘至恒質量，稱得干質量并記錄，每個平行進行3次重復[32].

1.3 光合色素含量的測定

根據Lichtenhale[33]的方法，稱取0.5 g葉尖約2 cm處的小麥葉片，用95%乙醇反復抽提2次，離心并吸取上清于663、646、470 nm處測量吸光值.葉綠素的含量(以鮮質量計)用mg/g表示.

1.4 光合氣體交換參數(shù)的測定

按照Berry[34]的方法在培養(yǎng)室內選擇處于光照的時段利用TPS-2光合測定系統(tǒng)檢測相同部位小麥葉片的蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)，并計算水分利用率(WUE).

1.5 葉綠素熒光參數(shù)的測定

參考Demmig-Adams等[35]的方法采用便攜式調制熒光儀PAM-2500在培養(yǎng)室內選擇處于光照的時段測定各項葉綠素熒光參數(shù).先將培養(yǎng)室內光照關閉使待測植物暗適應30 min，測定初始熒光(F0)和最大熒光(Fm)，并據此計算出最大光化學效率(Fv/Fm)和PSⅡ 的潛在活性(Fv/F0).后恢復培養(yǎng)室內光照將葉片進行光適應，測定非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)、光化學猝滅系數(shù)(qP)、PSⅡ的實際光合量子產量(Y(Ⅱ))、電子傳遞效率(ETR)、非調節(jié)性能量耗散的量子產量(Y(NO))及調節(jié)性能量耗散的電子產量(Y(NPQ)).

1.6 數(shù)據處理

2 結果與分析

2.1 鹽處理對兩種小麥幼苗生長的影響

如圖1所示，與對照相比， 25 mmol/L NaCl處理促進2種小麥干物質的積累，其中，‘隴春27號’小麥的地上干質量有所增加但變化不明顯，地下干質量增長約36%；‘隴春30號’小麥的地上和地下干質量分別增長約17%和14%.100 mmol/L NaCl處理則對2種小麥的干質量無顯著影響.200 mmol/L 鹽處理下2種小麥的干質量明顯減少，且地下干質量減小較為嚴重，‘隴春27號’與‘隴春30號’小麥的地下干質量與CK相比分別降低約45%和42%；地上干質量降低約31%和25%.

與對照相比，25 mmol/L NaCl處理下‘隴春27號’小麥的根、葉鮮質量分別增加約18%和17%，‘隴春30號’小麥分別增加約為30%和19%；2種小麥在100 mmol/L NaCl處理下，根鮮質量分別降低約18%和17%，而葉鮮質量與對照相比無顯著變化；200 mmol/L NaCl處理下，‘隴春27號’小麥的根葉鮮質量與對照相比分別降低約65%和61%，‘隴春30號’小麥分別降低61%和56%(圖2).

圖1 鹽處理對兩種春小麥幼苗根、葉干質量的影響Figure 1 Effects of salt treatment on root and leave dry weight of two spring wheat seedlings

圖2 鹽處理對兩種春小麥幼苗根、葉鮮質量的影響Figure 2 Effect of salt treatment on root and leave fresh weight of two spring wheat seedings

2.2 鹽處理對小麥幼苗光合色素的影響

表1中，在25 mmol/L NaCl 處理下2種小麥的色素含量均有不同程度的增加.100 mmol/L NaCl 處理下，與對照相比‘隴春27號’小麥的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素分別增加約14%、17%和15%，‘隴春30號’小麥則分別增長為11%、22%和13%，而2種小麥的類胡蘿卜素變化不顯著.相比于對照，200 mmol/L NaCl處理下27號小麥的類胡蘿卜素含量降低約12%，‘隴春30號’小麥無顯著性差異；與此同時，2種小麥的葉綠素含量差異不顯著.

2.3 鹽處理對小麥幼苗氣體交換參數(shù)的影響

從表2可以看出，鹽處理基本不影響2種小麥幼苗的胞間CO2濃度,卻降低了蒸騰速率和氣孔導度，并使得水分利用率升高.在25 mmol/L NaCl處理下，2種小麥的Tr、Gs和Pn與對照相比均降低，‘隴春27號’小麥分別降低約29%、37%和17%，‘隴春30號’小麥約為23%、10%和17%；同時，27號小麥的水分利用率比對照增加約19%，‘隴春30號’小麥則無明顯變化.100 、200 mmol/L NaCl濃度下，2種小麥的光合氣體交換參數(shù)相比于對照出現(xiàn)不同程度的降低，且200 mmol/L NaCl處理時差異更顯著，其中‘隴春27’號小麥的Tr、Gs、Pn和WUE分別同比降低約44%、50%、58%和21%；‘隴春30號’小麥分別約為49%、61%、33%和21%.不同鹽濃度處理下，當小麥幼苗葉片的Gs下降時，Ci卻出現(xiàn)升高現(xiàn)象，而同濃度NaCl處理下，‘隴春30號’小麥的WUE均高于‘隴春27號’小麥.

表1 鹽處理下兩種小麥葉片的光合色素含量

表2 鹽處理下兩種小麥葉片的氣體交換參數(shù)Table 2 Photosynthetic gas exchange parameters of wheat leaves under salt treatment

2.4 鹽處理對小麥幼苗葉綠素熒光參數(shù)的影響

Fv/Fm為暗反應下PSⅡ 的最大光量子產量，可以反映開放的PSⅡ 反應中心最大光能轉換效率[36]，在環(huán)境未受到改變時該值十分穩(wěn)定，因而常被用作衡量植物是否受到脅迫的依據.如圖3-A～B所示，隨著鹽濃度的增加， ‘隴春27號’和‘隴春30號’小麥的Fv/Fm有所下降，但與對照均無顯著性差異.Fv/F0表示PSⅡ 的潛在活力，不同鹽處理下‘隴春27號’小麥的該值隨鹽濃度的升高持續(xù)下降；而‘隴春30號’小麥的Fv/F0值呈先上升后下降的變化趨勢，在25 mmol/L NaCl處理時最大，但與對照相比差異均不顯著.

NPQ為非光化學淬滅系數(shù)，代表PSⅡ 有線色素所吸收光能中用于熱耗散的比例[37].由圖3-C～D可知，2種小麥的NPQ值隨NaCl濃度的增加先減小后增大，在100 mmol/L NaCl處理下出現(xiàn)最小值.‘隴春27號’小麥在25、100 mmol/L NaCl處理下NPQ值與對照相比降低約13%和29%，‘隴春30號’小麥約為13%和38%； 200 mmol/L 鹽處理下‘隴春27號’小麥的NPQ值增加為對照的1.29倍，‘隴春30號’小麥則無顯著性差異.qP是光化學淬滅系數(shù)，表示PSⅡ 有線色素所吸收的光能中被用于光化學電子傳遞的比例，qP值越大，代表PSⅡ 反應中心的開放程度越大，光合電子傳遞越多.‘隴春27號’小麥的qP值在25 mmol/L NaCl處理下最大，隨后降低；‘隴春30號’小麥在鹽濃度為100 mmol/L時最大，但2種小麥的該值在不同濃度鹽處理下與對照比均無明顯變化.

圖3 鹽處理對兩種小麥幼苗葉綠素熒光參數(shù)的影響Figure 3 Effects of salt treatment on chlorophyll fluorescence parameters of two wheat seedlings

Y(Ⅱ )表示PSⅡ 反應的實際光合量子產量.根據圖3-E～F所示，‘隴春30號’小麥的Y( Ⅱ)值在100 mmol/L NaCl處理下最大，為CK的1.05倍；而‘隴春27號’小麥的該值在25 mmol/L 鹽處理時達到最大.ETR代表表觀電子傳遞效率[38].2種小麥的ETR值在200 mmol/L鹽處理時均達到最小，‘隴春27號’小麥的該值在25 mmol/L NaCl處理時最大，增加為對照的1.02倍；‘隴春30號’小麥則在100 mmol/L NaCl處理下最大，增加為對照的1.05倍.

Y(NO)為非調節(jié)性能量耗散的量子產量，表示非熱耗散以外的熒光猝滅.由圖3-J～H可以看出，‘隴春27號’小麥的Y(NO)值在25 mmol/L NaCl處理下達到最小值，100 mmol/L NaCl處理時升高，而最高濃度鹽處理(200 mmol/L)時該值略微降低，但與對照均無顯著性差異；不同鹽濃度下‘隴春30號’小麥的Y(NO)比較穩(wěn)定，各處理間差異均不顯著.Y(NPQ)代表調節(jié)性能量耗散的量子產量，該值越大表明植物的抗逆性越強.根據圖3-J～H，不同NaCl處理下， ‘隴春27號’和‘隴春30號’小麥的Y(NPQ)值一致出現(xiàn)先降低后升高的趨勢.鹽濃度為25、100 mmol/L時‘隴春27號’小麥的Y(NPQ)值與對照比分別降低約11%和22%；‘隴春30號’小麥在25 mmol/L鹽處理時無明顯變化，當處理濃度升高至100 mmol/L時與對照比降低約36%.200 mmol/L鹽處理下‘隴春27號’小麥的Y(NPQ)值比對照升高約33%，‘隴春30號’小麥則與對照無顯著性差異.

3 討論

3.1 兩種春小麥干鮮質量對不同鹽濃度的響應

鹽脅迫作為主要的逆境因子之一，嚴重影響植物的生長發(fā)育.而干鮮重能夠表征植物對鹽脅迫的響應，同時也可以體現(xiàn)鹽脅迫對植物產生的綜合影響[39].朱世楊等[40]用NaCl處理花椰菜時發(fā)現(xiàn)，68 mmol/L鹽處理對MT-80型花椰菜的地上干質量和地下干質量均有明顯促進作用，之后鹽濃度越高干物質的積累越少.王軍[41]等用150、200、250、300 mmol/L的鹽溶液處理小麥幼苗，發(fā)現(xiàn)隨鹽濃度的升高，小麥幼苗的干鮮質量均顯著下降.本研究中，‘隴春27號’和‘隴春30號’小麥的干質量在不同鹽濃度下呈先升高后降低的趨勢，與韓志平等[42]的研究結果相近，說明低濃度的鹽有利于植物幼苗干物質的積累；中濃度(100 mmol/L)鹽處理對2種小麥的葉干質量無明顯影響，卻顯著降低了‘隴春27號’小麥的根干質量；高濃度鹽對2種小麥干物質的積累有顯著抑制作用，根葉干質量均明顯減少.2種小麥的根葉鮮質量與干質量在不同濃度鹽處理下具有相似的變化趨勢.本試驗通過對根葉干鮮質量的研究發(fā)現(xiàn)，鹽處理對小麥根系的影響高于葉片，且高濃度鹽對‘隴春27號’小麥根莖生長的抑制作用更明顯，說明‘隴春30號’小麥可能比‘隴春27號’小麥耐鹽能力更強.

3.2 兩種春小麥色素含量對不同鹽濃度的響應

植物在受到鹽脅迫時，會使葉細胞中葉綠體受損，表現(xiàn)為類囊體膜損傷，出現(xiàn)微溶甚至重溶[43]，同時葉綠素等位于類囊體膜上的色素蛋白含量也會產生相應變化[44]，因而葉綠素含量的變化可以表征植物對鹽的耐受性.谷艷芳等[45]以冬小麥‘周麥18’和‘豫麥49’為研究對象，發(fā)現(xiàn)不同鹽濃度下兩種小麥葉綠素含量呈先升高后下降的趨勢.本試驗中低濃度鹽處理下受試的隴春‘隴春27號’和‘隴春30號’小麥幼苗葉綠素含量較對照升高，而隨著鹽脅迫程度加劇，2種小麥幼苗葉綠素含量均降低，此結果與薛忠財[46]和朱金方[47]等的研究結果一致.這可能是低濃度鹽處理下，植物為了減弱鹽脅迫造成的生理紊亂，通過加快葉綠素的合成提高光合作用或減弱葉綠素的分解進行的自身調節(jié)；而高濃度鹽產生的離子毒害通過減弱葉綠素與其蛋白的結合改變了原本的葉綠素結構，使其分解速度加快進而降低了葉綠素含量.本研究中，2種受試小麥的葉綠素a含量與總葉綠素含量的變化一致，說明不同鹽脅迫導致2種小麥葉綠素含量的變化可能主要與葉綠素a有關，且在高濃度鹽處理下‘隴春30號’小麥的葉綠素含量減少的幅度較‘隴春27號’小麥更小.類胡蘿卜素屬于植物體內重要的非酶促系統(tǒng)，既可作為底物參與活性氧的清除又可直接與活性氧反應從而保護葉綠素免受強光導致的光氧化破壞，同時又是反應中心復合體不可缺少的結構成分[48].因此植物在受到逆境脅迫時可通過增加類胡蘿卜素的含量來減緩光破壞所帶來的傷害.在本研究中‘隴春30號’小麥的類胡蘿卜素含量隨NaCl濃度增加依次減少，這與靖姣姣等的試驗結果相同[49]，但在隴春‘隴春27號’小麥中其含量隨鹽濃度的升高表現(xiàn)為先增加后降低的變化，同馮蕾等[50]對皂莢的研究結果相同.而在EI-Baki[51]的研究中，鹽脅迫增高了種植79 d后4種小麥的類胡蘿卜素含量，但顯著降低了葉綠素含量，可能隨著植物的不斷生長，機體通過改變色素的分配來適應鹽環(huán)境.本研究中低濃度鹽處理下‘隴春27號’小麥通過提高類胡蘿卜素含量而減弱了光破壞帶來的傷害，使光合色素葉綠素含量升高；‘隴春30號’小麥在低濃度鹽脅迫處理下類胡蘿卜素含量降低而葉綠素含量升高的機理有待進一步研究.

3.3 兩種春小麥光合氣體交換參數(shù)對不同鹽濃度的響應

光合作用可作為判斷植物生長和抗逆性的指標，是植物體內重要的代謝過程，其強弱對植物生長發(fā)育及抗逆性都有重要的影響[52].影響植物光合作用的因素有氣孔因素和非氣孔因素[53]，氣孔因素主要指由于氣孔的部分閉合導致光合效率降低，非氣孔因素是指植物細胞中光合活性的降低.判斷依據主要是蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2的變化方向[54].其中氣孔作為外界CO2進入的主要通道，其大小影響Pn和Tr[55].孫璐等[56]通過對高粱幼苗的試驗發(fā)現(xiàn)鹽脅迫使Pn、Gs、Tr下降，Ci升高.在本試驗中，25、100、200 mmol/L鹽處理下2種小麥幼苗的Pn、Gs逐漸降低，而Ci卻呈升高趨勢，說明非氣孔限制是影響該小麥幼苗光合速率下降的主要因素[57].在楊婷等[58]的研究中，150 mmol/L NaCl處理顯著降低了‘冀麥32號’小麥幼苗葉片的Pn、Gs、Ci和Tr，這一結果與本研究不同的原因可能是春小麥與冬小麥的光合特性對鹽脅迫的響應機制不同.此外，‘隴春30號’小麥光合氣體交換參數(shù)的變化較‘隴春27號’小麥穩(wěn)定，說明‘隴春30號’小麥的耐鹽性可能高于‘隴春27號’小麥[59].水分利用率(WUE)代表生產單位作物的產量所需用水，是用來衡量植物水分利用與光合作用關系的一個重要指標[60].本研究中還發(fā)現(xiàn)，25 mmol/L鹽處理下，2種小麥幼苗的WUE與對照相比均升高，可能是植物啟動了某種自我保護機制，進而通過降低葉片的Tr使得WUE升高；植物在100、200 mmol/L鹽處理下，WUE顯著下降，與蔣雪梅等[61]的研究結果一致.不論在哪種程度鹽處理，‘隴春30號’小麥的WUE值均大于‘隴春27號’小麥，表明其在NaCl處理下對水分有較高利用率，通過自身調節(jié)來減弱鹽害的能力較強.

3.4 兩種春小麥葉綠素熒光參數(shù)對不同鹽濃度的響應

鹽脅迫會通過減弱植物光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞和轉化，進一步降低光化學活性[62].研究發(fā)現(xiàn)植物葉綠素熒光的變化可以表示植物受脅迫的情況[63].PSⅡ 與鹽脅迫下光合作用受到傷害的最初部位相關，鹽脅迫會破壞葉綠體的光合機構，降低PSⅡ 原初光能轉換效率和潛在活性[64].同時，鹽脅迫還會引起PSⅡ 外周蛋白部分或全部脫落，使得PSⅡ 反應中心，特別是放氧復合體的失活[65].Fv/Fo表示潛在光化學活性，與Fv/Fm共同表征光化學反應狀態(tài)，并用來鑒別對鹽害的耐受力.本試驗中不同濃度鹽處理下Fv/Fo和Fv/Fm值逐漸下降，但變化不顯著，說明鹽處理對2種小麥幼苗的PSⅡ潛在活性及光化學效率影響較小.Fv/Fm降低可以作為光抑制的指標，在研究中發(fā)現(xiàn)2種小麥在200 mmol/L鹽處理下Fv/Fm最低，與董杰等[66]的研究一致，但Fv/Fm為多少代表植物光合受到抑制，目前尚未有明確定論.同時，有研究者發(fā)現(xiàn)光抑制可能是PSⅡ 反應中心受傷害和光化學保護反應即非光化學淬滅共同作用的結果[67].當光化學淬滅系數(shù)(qP)減小時，說明PSⅡ反應中心開放部分所占的比例減小，天線色素所捕獲的光能不足以驅動光合電子向下傳遞，使得過剩的光能以熱的形式耗散掉，引起非光化學猝滅NPQ的增加[68].在周丹丹等[69]的研究中，樸樹的NPQ值隨鹽處理濃度的增加呈降低-升高變化.El-Hendawy[70]的研究結果發(fā)現(xiàn)，中度鹽處理下耐鹽小麥的NPQ值與對照相比無明顯變化，而重度鹽處理下NPQ值顯著增加.本研究中，2種小麥的NPQ值在200 mmol/L鹽濃度時顯著升高，說明200 mmol/L鹽處理可激發(fā)2種小麥的光保護機制；同時， ‘隴春30號’小麥的NPQ在不同鹽濃度下均高于‘隴春27號’小麥，但qP在100、200 mmol/L鹽處理下均低于‘隴春27號’，說明‘隴春30號’小麥幼苗在受到較高濃度鹽處理時，葉片所捕獲光能中用于光化學反應的比例減少，并通過增加自身的熱耗散來消耗過量的激發(fā)能，以此達到適應高鹽環(huán)境的目的.高濃度鹽處理下2種小麥的Y(Ⅱ)和ETR值開始降低，可能是較高濃度鹽處理首先對電子傳遞速率造成了影響，進而PSⅡ 反應中心的活性受到抑制，引起PSⅡ 活動中心受損，光合機構遭到破壞，減緩了原初反應，不利于反應中心的光合電子向QA、QB和質體醌(PQ)傳遞及激發(fā)光能由天線色素蛋白復合體(LHC)向PS的傳遞，進一步影響PSⅡ 的功能，導致小麥光合速率下降.在相同濃度鹽處理下，‘隴春30號’小麥的Y(Ⅱ )值較‘隴春27號’小麥低，但在較高鹽濃度下，‘隴春30號’小麥的變化更穩(wěn)定，對鹽的耐受性更強.根據Kramer理論，Y(Ⅱ)+Y(NPQ)+Y(NO)=1[71].Y(NPQ)值越大表示植物通過自身調節(jié)機制進行自我保護的能力越強，可有效減弱過剩光能引發(fā)的單線態(tài)氧或自由基對植物的傷害，Y(NO)值越大則表示植物本身能夠耗散的光能越有限，自我調節(jié)能力較弱.Janda[72]研究發(fā)現(xiàn)，200 mmol/L鹽處理下，小麥幼苗的Y(NO)值與對照相比顯著升高，而Y(NPQ)值顯著降低.在本試驗中，‘隴春30號’小麥的Y(NPQ)值在中高鹽濃度下均大于‘隴春27號’小麥，且在200 mmol/L 鹽處理時與對照相比無明顯變化，但‘隴春27號’小麥的Y(NPQ)值急劇降低；在不同濃度鹽處理下， ‘隴春30號’小麥的Y(NO)值無明顯變化，‘隴春27號’小麥則先降低后升高.以上結果說明200 mmol/L NaCl處理對‘隴春27號’小麥造成了嚴重損傷，同時‘隴春30號’小麥對于鹽脅迫響應的自我調節(jié)能力強于‘隴春27號’小麥，表現(xiàn)出更強的耐鹽性.

4 結論

本試驗通過對2種小麥幼苗干鮮質量、葉片色素含量、光合氣體交換參數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)的測定，發(fā)現(xiàn)低濃度鹽處理通過增加2種春小麥幼苗葉片的光合色素含量，使葉片對光能的吸收和傳遞能力增強，從而促進了小麥幼苗的生長.而高濃度鹽則相反.與此同時，相比于‘隴春27號’小麥，‘隴春30號’小麥幼苗在高鹽處理下具有較高的生長適應能力，更適合種植于高鹽環(huán)境.