宋殿秀崔良基王德興劉金剛孫恩玉依 兵

(遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，遼寧 沈陽 110161)

干旱脅迫對作物形態(tài)和代謝過程產(chǎn)生不同程度影響，取決于作物的生長階段、干旱的嚴(yán)重程度和作物耐旱的基因型差異。根系不斷的吸收水分和養(yǎng)分并向地上部運輸，根系的形態(tài)直接影響著地上部的營養(yǎng)供應(yīng)和生長發(fā)育。干旱條件下，根系水分和養(yǎng)分吸收受到抑制，影響地上部生物量的形成與積累，最終導(dǎo)致產(chǎn)量的降低。本研究以17份食葵雜交種為試材，采用1/2Hoagland營養(yǎng)液水培的方式，以PEG-6000模擬干旱，分析苗期根系形態(tài)和生物量對干旱脅迫的響應(yīng)，旨在為抗旱向日葵品種的選育、推廣應(yīng)用和節(jié)水栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用17份食用向日葵雜交種，名稱及來源見表1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2018年4月～2019年10月在遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院日光溫室中進(jìn)行，采用水培方式添加PEG-6000模擬干旱脅迫。選取飽滿一致的向日葵種子，育苗盤中利用營養(yǎng)基質(zhì)進(jìn)行育苗，出苗后5 d，選擇長勢一致健壯的幼苗移栽到塑料箱中(尺寸：255 mm×190 mm×65 mm)利用1/2Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，通氣5 min/h，7 d 后轉(zhuǎn)入不同處理，即：①干旱脅迫(DS)，10% PEG-6000，即100 g/L PEG-6000，用1/2 Hoagland營養(yǎng)液配制，溫度為20～30 ℃時，滲透勢為-0.13～-0.16 MPa(Burlyn E.Micheletal.1973；依兵等，2019)；② 1/2 Hoagland營養(yǎng)液(CK)。每箱1干旱水平，3個雜交種，每個雜交種8株，共計12箱，試驗重復(fù)3次。 待干旱脅迫處理后7 d分別進(jìn)行取樣測定。

表1 食用向日葵雜交種與來源Table 1 Confectionary sunflower hybrids and sources

1.3 測定項目及方法

生物量：將地上部和根系分置于牛皮紙袋中，于105 ℃下殺青1 h后，置于80 ℃下烘至恒重，用萬分之一天平稱重。

根系形態(tài)：將取樣根系直接排列于專用的根盤中，利用EPSON掃描儀進(jìn)行掃描，而后用WinRHIZO Program(Regent Instruments Inc.，Canada)根系分析系統(tǒng)進(jìn)行總根長、根表面積、根平均直徑、根體積、根尖數(shù)的測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用 office365 Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與計算，DPS 7.05進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量和根系形態(tài)指標(biāo)方差分析

如表2方差分析結(jié)果表明，PEG-6000模擬苗期干旱條件下，不同食葵雜交種間生物量各項指標(biāo)中根干重、地上部干重、整株干重和根表面積差異極顯著，根體積和根尖數(shù)差異顯著；根系形態(tài)各項指標(biāo)中根尖數(shù)的影響差異極顯著，根冠比和總根長差異顯著。

2.2 干旱條件對生物量的影響

PEG-6000模擬苗期干旱條件對食葵苗期的生物量產(chǎn)生了影響。如表3所示，干旱脅迫條件下，根干重和根冠比的平均值與CK相比呈增加趨勢，分別增加9.56%和18.15%，其中根冠比差異顯著(p=0.023)，而地上部干重和整株干重呈降低趨勢，分別降低5.35%和1.17%。干旱脅迫下的各生物量指標(biāo)變異系數(shù)均高于CK，說明不同雜交種生物量對干旱脅迫反應(yīng)的敏感性存在差異。

2.3 干旱條件對根系形態(tài)的影響

干旱脅迫對食葵雜交種根系形態(tài)產(chǎn)生了影響。干旱條件下各雜交種總根長的平均值與CK相比增加30.51%，差異顯著(p=0.0308)，根尖數(shù)平均值增加49.65%，差異極顯著(p=0.0035)，而根表面積、根平均直徑和根體積呈現(xiàn)降低趨勢，其平均值分別減少1.04%、24.08%和24.54%，但差異不顯著。干旱條件下，根形態(tài)指標(biāo)的變異系數(shù)與CK相比明顯增加，并且各指標(biāo)的增加幅度不同，說明不同食葵雜交種的根系形態(tài)對干旱脅迫的響應(yīng)不同。

表2 苗期干旱條件下食葵生物量和根系形態(tài)指標(biāo)方差分析 (F值)Table 2 Variance analysis of confectionary sunflower hybrids biomass and root morphological data under drought stress at seedling stage (F value)

表3 PEG-6000模擬苗期干旱條件下食葵生物量差異Table 3 Biomass difference of confectionary sunflower hybrids under drought stress at seedling stage simulated by PEG-6000

3 結(jié)論與討論

試驗結(jié)果明，苗期干旱脅迫下，食葵雜交種總根長和根尖數(shù)主要呈增加趨勢，根表面積、根體積和根平均直徑降低。根干重和根冠比相對增加，其平均值與CK相比分別增加9.56%和18.15%，而地上部干重和整株生物量的積累受到抑制，與CK相比分別減少5.35%和1.17%。

向日葵作為特色經(jīng)濟(jì)作物，既能春播也可夏播，在世界各地雨養(yǎng)地區(qū)廣泛種植，因此，水分脅迫通常是限制向日葵產(chǎn)量的重要因素(Kayaetal.2015)。在水分脅迫下，作物生產(chǎn)力與植株的干物質(zhì)積累和根系在土壤中發(fā)育密切相關(guān)。有研究表明，根形態(tài)和生物量，如根長、根直徑、根體積、根干重和整株干重是向日葵抗旱性的重要指標(biāo)(Nagarathnaetal.2012；Raufetal.2009)，這些性狀對于抗旱雜交種的選育具有指導(dǎo)意義(Ghaffarietal.2013；Asadolaeietal.2015)。干旱首先導(dǎo)致向日葵植株的含水量減少，然后是葉片失水，細(xì)胞膨壓降低，細(xì)胞增大和伸長生長受到抑制，最終影響其生物量的積累(Mozaffarietal.1996；Javaidetal.2015)。根系數(shù)量和形態(tài)，對于有效吸收土壤中的水分，提高作物產(chǎn)量起著至關(guān)重要的作用。適度干旱促進(jìn)根系萌發(fā)，增加根尖數(shù)量，有助于形成龐大的根系體系以維持作物整體常態(tài)運轉(zhuǎn)。土壤含水量低時，作物為可以吸收更多的水分，加快了根系生長，使得根系總體積、根尖數(shù)增加(張翠梅等，2018；田宏先等，2020)。水分供應(yīng)受到限制時，葉片生長受到抑制，最終導(dǎo)致分配到根的干物質(zhì)也相對減少(Saeedetal.2009；米超等，2017)。作物根系是從土壤深層獲取水分和養(yǎng)分的重要器官，所以，具有較長而龐大根系的向日葵基因型會表現(xiàn)出更強的抗旱耐旱性(Sangameshetal.2002)。