豐 光趙洪緒王孝杰于 兵陳增齊王秀鳳姚永祥曹祖波
(丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 遼寧 鳳城 118109)
新中國(guó)成立以來我國(guó)玉米育種水平逐步提升,除了我國(guó)本土具有的獨(dú)特資源外,很多優(yōu)異資源離不開國(guó)外種質(zhì)資源的引進(jìn)、改良和創(chuàng)新。西方歐美等是世界上玉米育種及生產(chǎn)水平先進(jìn)的國(guó)家,我國(guó)不同歷史時(shí)期外引優(yōu)異資源的利用對(duì)玉米育種的創(chuàng)新發(fā)展都起到至關(guān)重要的作用,比如改良Reid資源、Lancaster資源、PN78599資源等[1]。2005年以來先鋒公司在我國(guó)推出了玉米雜交種先玉335,因具有早熟、耐密、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的特性,很快在我國(guó)東華北和黃淮海玉米主產(chǎn)區(qū)大面積種植,由此也在全國(guó)范圍內(nèi)也掀起新一輪對(duì)國(guó)外優(yōu)異雜交種的改良和利用工作[2]。作者2014年外引一批國(guó)外雜交種,其中10個(gè)雜交種在測(cè)試過程中表現(xiàn)耐密、豐產(chǎn)、抗倒伏等諸多優(yōu)點(diǎn),進(jìn)而作為基礎(chǔ)材料進(jìn)行二環(huán)選育,經(jīng)連續(xù)6代自交逐步穩(wěn)定,利用“外雜選系×國(guó)內(nèi)系”的組配思路,選擇農(nóng)藝和果穗性狀優(yōu)良的5個(gè)新選被測(cè)系與5個(gè)旅大紅骨測(cè)驗(yàn)系組配雜交種,測(cè)定被測(cè)系的配合力,探求優(yōu)異的雜優(yōu)模式及選育優(yōu)良的雜交種。
試驗(yàn)以M6BR、M10AM、M2BH、M2BQ和M2AC五個(gè)外國(guó)雜交種選系為母本被測(cè)系,以丹M9-2、丹黃34、丹598、丹99長(zhǎng)和丹3140五個(gè)旅系為父本測(cè)驗(yàn)系(表1),采用 NCⅡ不完全雙列雜交,于2018年冬在海南組配25個(gè)雜交組合。
表1 供試玉米自交系材料及來源
試驗(yàn)于2019年在丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院測(cè)試基地進(jìn)行,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),小區(qū)5行區(qū)3 次重復(fù),行長(zhǎng) 5 m,行距0.6 m,種植密度為60 000株/hm2。除去觀察道前3株選擇小區(qū)中間3行具有代表性的連續(xù)10株進(jìn)行性狀調(diào)查和測(cè)產(chǎn)取樣。調(diào)查項(xiàng)目包括株高、穗位、穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、產(chǎn)量。
利用 DPS數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行植物遺傳育種NCⅡ交叉試驗(yàn)配合力專業(yè)數(shù)據(jù)分析。首先對(duì)數(shù)據(jù)結(jié)果做方差分析,將方差分析中顯著的性狀組合間方差分解為自交系的GCA方差和雜交種的SCA方差,再計(jì)算出GCA和SCA的相對(duì)效應(yīng)值[3]。
對(duì)產(chǎn)量等9個(gè)性狀調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析,結(jié)果列于表2。
從表2可以看出,各性狀區(qū)組重復(fù)間方差均不顯著;而組合間各性狀方差均達(dá)到極顯著水平,說明不同處理間這些性狀上存在著真實(shí)的遺傳差異,可以進(jìn)一步將組合間的配合力方差分解為P1、P2親本的GCA 和 P1×P2的SCA方差。經(jīng) F測(cè)驗(yàn),P1親本的株高、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)和穗行數(shù)方差達(dá)到極顯著水平,穗位方差達(dá)到顯著水平;P2親本的9個(gè)性狀方差均達(dá)到極顯著水平;P1×P2的產(chǎn)量和株高方差達(dá)到極顯著水平,穗位、穗粗、禿尖長(zhǎng)和穗行數(shù)方差達(dá)到顯著水平。說明這些性狀存在真實(shí)的遺傳差異,有必要做進(jìn)一步分析。
GCA是衡量一個(gè)自交系優(yōu)劣的一項(xiàng)非常重要的參考指標(biāo),它主要由基因的加性效應(yīng)決定,是某個(gè)自交系與其它多個(gè)自交系雜交后遺傳給子代性狀的平均表現(xiàn),能夠穩(wěn)定遺傳[4]。在自交系選育測(cè)配過程中,如果某個(gè)自交系一般配合力高則證明該系所含有的有利基因位點(diǎn)多,具有較高的利用價(jià)值,組配優(yōu)良的雜交種概率很大[5]。
從表3可以看出,同一玉米自交系的不同性狀和不同自交系同一性狀的GCA相對(duì)效應(yīng)值都存在差異。其中,自交系M2AC、丹598、丹3140和丹黃34產(chǎn)量效應(yīng)值較高,說明利用這四個(gè)自交系組配的雜交種容易獲得較高的產(chǎn)量;丹黃34、丹598和丹3140三個(gè)自交系在株高性狀的效應(yīng)值較大,說明由其組配的雜交種植株較高;M6BR、M10AM 和丹M9-2的穗位效應(yīng)負(fù)值較大,說明利用其能夠組配出穗位較低的雜交種,有利于提高植株抗倒性;M2BQ、丹99長(zhǎng) 和M2BH穗長(zhǎng)效應(yīng)值較大,對(duì)增加雜交種果穗穗長(zhǎng)起到很好的作用;丹598、丹3140和M2AC穗粗效應(yīng)值較大,說明利用其組配的雜交種能夠增加穗粗和穗行數(shù),對(duì)提升單穗產(chǎn)量潛力具有很好的促進(jìn)作用;M2AC、M10AM 和丹M9-2三個(gè)自交系在禿尖性狀上表現(xiàn)出較高的負(fù)值效應(yīng),說明由它們組配的雜交種不易禿尖;丹3140、丹598和丹M9-2具有較好的穗行數(shù)效應(yīng)值;丹598、丹3140和M2AC在行粒數(shù)和百粒重性狀上,也具有相對(duì)較高的正效應(yīng)值。
對(duì)上述10個(gè)自交系的9個(gè)不同性狀一般配合力效應(yīng)值進(jìn)行比較來看,綜合篩選出M2AC、丹598和丹3140三個(gè)相對(duì)優(yōu)良的自交系。當(dāng)然,在育種實(shí)踐中還要根據(jù)具體的育種需要選擇適宜目標(biāo)性狀要求的自交系。
除GCA外,自交系間SCA也非常關(guān)鍵。SCA效應(yīng)往往超出雙親平均表現(xiàn)的預(yù)期結(jié)果,它是由基因的非加性效應(yīng)決定,是基因間顯性、上位性互作效應(yīng)以及基因與周圍環(huán)境因素互作效應(yīng)的綜合結(jié)果[6]。
表4列出5個(gè)外雜選與5個(gè)旅系測(cè)驗(yàn)系組配雜交種的SCA效應(yīng)值,從中可以看出,不同組合各性狀的SCA效應(yīng)差異較大。25個(gè)雜交種產(chǎn)量性狀SCA 效應(yīng)值較大的組合為M2AC×丹598、M2AC×丹3140、M10AM×丹黃34和M10AM×丹M9-2;株高效應(yīng)值正負(fù)區(qū)間變化從1.5957到-1.5133,效應(yīng)值最大的組合為M2AC×丹3140,最小的組合為M6BR×丹M9-2;穗位效應(yīng)值正負(fù)區(qū)間變化從2.8523到-2.6925 ,效應(yīng)值最大的組合為M10AM×丹598,最小的組合為M2BQ×丹598;穗長(zhǎng)效應(yīng)值較大的組合為M6BR×丹99長(zhǎng)、M10AM×丹黃34和M2AC×丹99長(zhǎng);穗軸粗效應(yīng)值較大的組合為M2AC×丹598和M2BH×丹3140;禿尖長(zhǎng)效應(yīng)值較小的組合為M2AC×丹M9-2、M6BR×丹3140和M2BQ×丹黃34;穗行數(shù)效應(yīng)值較大的組合為M2AC×丹598、M6BR×丹598和M2AC×丹3140;行粒數(shù)效應(yīng)值較大的組合為M6BR×丹99長(zhǎng)、M2AC×丹M9-2和M2BQ×丹3140;百粒重效應(yīng)值較高的組合為M2BH×丹598、M2AC×丹598和M6BR×丹3140。
綜合比較25個(gè)雜交組合的9個(gè)不同性狀SCA效應(yīng)值,認(rèn)為M2AC×丹598、M2AC×丹3140和M10AM×丹黃34三個(gè)組合比較優(yōu)異。
雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)是一般配合力和特殊配合力效應(yīng)共同作用的結(jié)果,不但取決于自交系的加性效應(yīng),還取決于組合的非加性效應(yīng)作用[7]。
對(duì)比不同組合產(chǎn)量性狀總配合力效應(yīng)值可以看出(表5),測(cè)驗(yàn)系中丹3140總的配合力效應(yīng)表現(xiàn)最好,與5個(gè)外雜選系組配的組合都具有較好的配合力優(yōu)勢(shì);其次是丹598表現(xiàn)也比較突出。被測(cè)系中M2AC總的配合力效應(yīng)較好,與丹598和丹3140具有較高的配合力;其次是M10AM,與丹黃34和丹3140的配合力效應(yīng)也比較高。篩選出的優(yōu)良組合M2AC×丹3140、M2AC×丹598、M10AM×丹3140與實(shí)際測(cè)產(chǎn)結(jié)果非常接近,這一結(jié)果說明總配合力效應(yīng)值高的雜交種,其實(shí)際表現(xiàn)也相對(duì)優(yōu)異,能夠?qū)ζ贩N的實(shí)際表現(xiàn)進(jìn)行準(zhǔn)確率較高的驗(yàn)證。
表2 產(chǎn)量及不同性狀配合力的方差分析 (P值)
表3 產(chǎn)量及不同性狀的 GCA效應(yīng)分析
表4 產(chǎn)量及不同組合各性狀的 SCA效應(yīng)比較
表5 不同組合產(chǎn)量性狀的總配合力效應(yīng)值比較
玉米育種主要利用雜種優(yōu)勢(shì),自交系配合力的高低是雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)的充分表現(xiàn),所以對(duì)自交系配合力的研究十分必要。玉米生產(chǎn)最主要的追求性狀目標(biāo)是籽粒產(chǎn)量,所以在對(duì)不同性狀配合力研究時(shí)重點(diǎn)要關(guān)注產(chǎn)量配合力效應(yīng),其它性狀直接或間接的影響產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)[8]。通過本試驗(yàn)研究,作為被測(cè)系M2AC的產(chǎn)量GCA效應(yīng)值較高,作為測(cè)驗(yàn)系丹598和丹3140的產(chǎn)量GCA效應(yīng)值較高;三個(gè)組合M2AC×丹598、M2AC×丹3140和M10AM×丹黃34的產(chǎn)量SCA效應(yīng)較高;在雜交種組配上丹99長(zhǎng)具有較好的拉長(zhǎng)能力,丹598和丹3140具有較好的增粗能力,但丹598組配的組合禿尖較大,在測(cè)配時(shí)可根據(jù)被測(cè)系和測(cè)驗(yàn)系具備的優(yōu)缺點(diǎn)有針對(duì)性的進(jìn)行組合組配,可以有效的提高育種效率。本試驗(yàn)通過產(chǎn)量總配合力效應(yīng)篩選的優(yōu)良組合與一般配合力和特殊配合力效應(yīng)篩選的優(yōu)良自交系和雜交組合有一定的偏差,實(shí)際測(cè)產(chǎn)結(jié)果與產(chǎn)量性狀的總配合力效應(yīng)值更為接近,說明雜交種的實(shí)際表現(xiàn)是親本一般配合力和特殊配合力綜合作用的結(jié)果,即性狀的加性、顯性和上位性效應(yīng)的協(xié)同作用,利用總配合力效應(yīng)來衡量雜交種綜合性狀的實(shí)際表現(xiàn)效果更為準(zhǔn)確。