荊玲俠 卜朝陽 李春牛 狄清琳

摘 ?要：對25份觀賞型素馨屬（Jasminum Linn.）種質資源的21個表型性狀進行多樣性和親緣關系研究。結果表明：不同質量性狀在群體中出現的頻率不同，9個質量性狀的變異范圍為26.92%～59.54%，12個數量性狀的變異范圍為23.81%～88.08%，表明供試種質各表型性狀間存在較大程度的變異;對實驗材料的花部和葉部性狀進行主成分分析發(fā)現，12個花部性狀歸于4個主成分中，9個葉部性狀歸于3個主成分中。根據表型性狀各主成分進行聚類分析，供試25份種質被聚為3大類群，花苞直徑、百花重等性狀是表型聚類的依據。通過對花部和葉部性狀的綜合分析，篩選出綜合特性最好，觀賞價值最高的9號虎頭茉莉，園林觀賞應用潛力最佳。

關鍵詞：素馨屬;表型性狀;主成分分析;聚類分析

中圖分類號：S682 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： The diversity and relationship of 21 phenotypic traits in 25 ornamental Jasminum germplasm resources were studied. The frequency of different quality traits were different in the population， and the variation range of the quality traits was 26.92% to 59.54%， the variation range of the quantitative traits was 23.81% to 88.08%. Which indicating that there were great variation among the phenotypic traits of the tested germplasms. The principal component analysis of floral and leaf traits of Jasminum was carried out. Twelve flower traits were attributed to four principal components. Nine leaf traits were attributed to three principal components. According to the cluster analysis of the principal component analysis of the phenotypic characters， the 25 germplasms were clustered into three groups， and the characteristics of bud diameter and 100-floral weight were the basis of phenotypic clustering. Through comprehensive analysis of flower and leaf traits， Jasminum sambac No.9 with the best comprehensive characteristics and the highest ornamental value was screened out， which has the best ornamental application potential.

Keywords： Jasminum Linn.; phenotypic traits; principal component analysis; cluster analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.09.006

素馨屬（Jasminum Linn.）隸屬木犀科（Oleaceae）素馨亞科（Jasminoideae），該屬植物枝葉繁茂，花形優(yōu)美，且多具芳香，不乏觀賞價值較高的種類[1]。目前在我國發(fā)現的素馨屬植物有47個種、1個亞種、4個變種，包括多種素馨、毛茉莉、茉莉花等，其中茉莉花（Jasminum sambac Ait.）最為人們熟知[2-3]。素馨屬植物部分可供觀賞也可入藥，如迎春花（Jasminum nudiflorum Lindl.）、探春花（Jasminum floridum Bunge.）常作為觀賞植物兼藥材，茉莉花常加工成茉莉花茶而受到人們的歡迎[4]。

表型性狀多樣性是遺傳物質多樣性的具體表現，是進行遺傳多樣性研究最基本、最重要的組成部分。目前，對素馨屬植物的研究主要集中于系統分類[3， 5-6]、藥物化學[4， 7-9]、繁殖技術[10-13]和芳香性物質的鑒定[14-15]等方面。有關素馨屬植物表型性狀的研究已有一些報道，但研究內容都還不夠深入，李春牛等[16]對茉莉花種質資源進行了廣泛收集;盧松茂等[17]對毛茉莉的株形、葉片和花器等表型性狀進行了調查;尹章文[18]、王文軍等[19]對探春花的生物學性狀進行了調查研究。但有關通過素馨屬植物的表型性狀來分析不同植物間的遺傳多樣性和親緣關系等方面的研究卻鮮有報道。本研究通過對廣西農業(yè)科學院花卉研究所資源圃內的25份素馨屬種質資源的21個表型性狀進行研究，來分析資源的多樣性和親緣關系，以期為素馨屬植物的分類和資源進一步評價與利用提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試材料：供試觀賞型素馨屬9個種共25份種質資源見表1。測量儀器：常規(guī)刻度尺、數顯游標卡尺、電子天平等工具。表型數據的觀測在廣西農業(yè)科學院花卉研究所資源圃內進行。

1.2 ?方法

1.2.1 ?測量方法 ?本研究參照植物新品種保護聯盟（UPOV）發(fā)布的《熱帶、亞熱帶花卉DUS測試指南》中所描述的表型性狀，并結合實際情況在2018年5月至2019年3月期間，在廣西農業(yè)科學院花卉研究所資源圃內，共選取21個表型性狀進行測量和統計。其中，數量性狀（quant-itative character）12個，分別為花苞直徑、花冠直徑、花冠層數、花瓣數、萼片數、花柄長度、花冠筒長度、百花重、葉片長度、葉片寬度、葉柄長度、葉脈數量;質量性狀（qualit-ative character）9個，分別為成熟葉顏色、花型、花序類型、花香型、葉柄絨毛、花色、葉片質地、葉片在莖上的著生方式、葉緣光滑否。每個數量性狀測量9個重復，測量結果取平均值（cm）;質量性狀則賦值后進行記錄和分析，9個質量性狀的賦值標準見表2。

1.2.2 ?數據處理及分析方法 ?利用Excel軟件對9個質量性狀的統計結果進行統計分析和差異顯著性分析;利用Excel軟件計算供試材料21個性狀的平均數、標準差和變異系數（CV）。利用SPSS 22.0軟件對供試材料的21個表型性狀進行主成分分析及聚類分析。在主成分分析中，根據特征值大于1.0的原則來確定主成分的個數，并根據特征向量對各個性狀在主成分中的所屬進行劃分;在聚類分析中采用組間連接歐式距離法對25份素馨屬種質進行聚類分析。

2 ?結果與分析

2.1 ?質量性狀多樣性分析

25份素馨屬種質9個表型質量性狀的多樣性統計分析見表3。不同表型質量性狀在群體中出現的頻率不同，其中花香型為香類型、花序類型為聚傘花序類型、花色為白色類型、花型為單瓣類型、葉緣為光滑類型、葉片為較硬革質類型、葉柄為少絨毛類型、葉片在莖上著生方式為對生類型以及成熟葉為青綠色類型等性狀在各表型性狀中出現的頻率相對較高，是具有代表性的表型性狀。

針對表3中各質量性狀在群體中出現的頻率進行差異顯著性分析。從表4可見，方差檢驗值F = 0.273，概率P = 0.968 > 0.01，說明這9個表型質量性狀在群體中出現的頻率呈現出差異不顯著的關系。

對9個質量性狀進行多樣性統計分析。從表5可見，這9個質量性狀的變異系數范圍為26.92%～59.54%，說明供試種質質量性狀間存在較大程度的變異。變異程度從大到小依次為：花序類型（59.54%）>花色（53.45%）>花型（52.81%）>葉片在莖上著生方式（51.92%）>成熟葉顏色（43.23%）>花香型（39.70%）>葉柄絨毛（35.29%）>葉緣光滑否（33.33%）>葉片質地（26.92%）。可見供試種質花序類型的變異程度最大，葉片質地的變異程度最小，其他質量性狀的變異程度則介于二者之間。

2.2 ?數量性狀多樣性分析

對25份素馨屬種質12個數量性狀進行多樣性統計分析。從表6可見，12個表型數量性狀的變異系數為23.81%～88.08%，說明供試種質數量性狀間存在較大程度的變異。

變異程度從大到小依次為：花瓣數量（88.08%）>花冠層數（80.25%）>百花重（57.05%）>花柄長度（49.70%）>花冠筒長（44.78%）>葉柄長度（36.39%）>花苞直徑（34.70%）>葉脈數量（33.12%）>葉片寬度（31.24%）>葉片長度（27.22%）>萼片數（24.60%）>花冠直徑（23.81%）。可見供試種質花瓣數量的變異程度最大，花冠直徑的變異程度最小，其他表型數量性狀的變異程度則介于兩者之間。

2.3 ?花部性狀主成分分析

對12個花部表型性狀利用SPSS22.0軟件進行主成分分析（表7）。結果表明，根據特征值大于1的原則，提取了前4個主成分，這4個主成分的特征值分別為5.613、2.002、1.111和1.015，其貢獻率分別為46.771%、16.684%、9.261%和8.458%，累積貢獻率為81.174%，因此這4個主成分可以反映出這12個花部性狀的絕大部分信息。第1主成分主要由花色、花苞直徑、花冠層數、花瓣數量、百花重、萼片數量、花冠筒長度和花型決定，花色和花冠筒長度與其他性狀均呈負相關，其他性狀間呈正相關，其中，百花重在第1主成分中的權重系數最大（0.899），花色權重系數最小（?0.645）;第2主成分主要由花柄長度1個性狀決定;第3主成分主要由花序類型、花冠直徑決定，兩者呈負相關，花冠直徑（?0.692）比花序類型（0.709）的權重值要小;第4主成分主要由花香型一個性狀決定。

根據表7的結果利用SPSS 22.0軟件對12個花部表型數據進行數據標準化處理和主成分分值的計算，結果見表8。從表8可見，虎頭茉莉花部性狀的綜合得分最高，為3.762 06，其次是緬甸多瓣茉莉、越南多瓣茉莉和獅子頭茉莉，綜合得分分別為1.708 27、1.652 10和1.618 51，扭肚藤花部性狀的綜合得分最低（?1.848 63）。

根據素馨屬種質花部性狀主成分綜合得分做出散點圖（圖1）。從圖1可以更加直觀地看出各種質綜合得分的高低分布情況。一般綜合得分越高其觀賞價值越高，反之則觀賞價值低[20-21]。所以，相對來說虎頭茉莉的綜合特性最好，觀賞價值最高;緬甸多瓣茉莉、越南多瓣茉莉和獅子頭茉莉的綜合特性較好，觀賞價值較高，扭肚藤綜合特性最低，觀賞價值低，而其他供試素馨屬種質的綜合特性則處于中間水平。根據以上結果，可以看出，花部性狀綜合得分高的素馨屬種質具有以下特點：花型均為多瓣花型，多瓣花型的花朵飽滿，花冠層和花瓣數目比較多，觀賞性比較高。而花部性狀綜合得分偏低的種質則均為單瓣花型的種質，花瓣數目比較少。

2.4 ?葉部性狀主成分分析

對9個葉部表型性狀利用SPSS 22.0軟件進行主成分分析（表9）。根據特征值大于1的原則，提取了前3個主成分，這3個主成分的特征值分別為3.722、1.322和1.191，貢獻率分別為41.356%、14.694%和13.229%，累積貢獻率為69.278%，因此這3個主成分可以反映出這9個葉部性狀的絕大部分信息。第1主成分主要由葉柄絨毛、葉柄長度、葉脈數量、葉片長度和葉片寬度決定，所有性狀間均呈正相關，其中，葉片寬度在第1主成分中的權重系數最大（0.918），葉柄絨毛權重系數最?。?.637）。第2主成分主要由葉片質地和葉片在莖上著生方式2個性狀決定，兩者間呈正相關，葉片質地的權重系數（0.750）比葉片在莖上著生方式的權重系數（0.698）大。第3主成分主要由成熟葉顏色和葉緣光滑否2個性狀決定，二者呈負相關，葉緣光滑否的權重系數（?0.846）比成熟葉顏色的權重系數（0.634）大。

根據表9的結果，利用SPSS 22.0軟件對9個葉部表型數據進行數據的標準化處理和主成分分值的計算，得到表10的結果。從表10可見，虎頭茉莉葉部性狀的綜合得分最高，探春花葉部性狀的綜合得分最低。

根據素馨屬種質葉部性狀的綜合得分做散點圖（圖2）。從圖2中可以更加直觀地看出各種質綜合得分的高低分布情況。一般綜合得分越高其觀賞價值越高，反之則觀賞價值低[20-21]。從圖2中可以看出虎頭茉莉的葉部綜合得分最高，綜合特性最好，其次是獅子頭茉莉、泰國單瓣茉莉和柬埔寨多瓣茉莉，探春花綜合特性得分最低，其他種質的綜合特性則一般。

綜合花部和葉部表型性狀的主成分分析，得出虎頭茉莉的花部性狀和葉部性狀的綜合得分都是最高的，表明虎頭茉莉綜合特性最好，觀賞價值最高，其次為獅子頭茉莉和柬埔寨多瓣茉莉。通過主成分分析得出對素馨屬種質的表型性狀綜合得分影響較大的花部性狀有花瓣數量、花型、百花重、花苞直徑，影響較大的葉部性狀有葉片長度、葉片寬度以及葉柄長度。

2.5 ?聚類分析

使用SPSS 22.0軟件計算25份素馨屬種質間的歐氏距離，采用組間連接法（Between-groups linkage）進行聚類分析（圖3）。結果表明，在歐氏距離為15處，可以將25份供試種質聚為三大類群。第Ⅰ類主要包括普通雙瓣茉莉、大花雙瓣茉莉、單雙同株茉莉和香妃2號茉莉等19份種質，該類種質的花苞直徑、百花重等性狀均處于中等偏下水平;第Ⅱ類主要包括越南多瓣茉莉、柬埔寨多瓣茉莉、緬甸多瓣茉莉、菊花茉莉和獅子頭茉莉5份種質，該類種質均屬于素馨屬茉莉花種內多瓣花型的種質，親緣關系比較接近，并且花冠層數、花苞直徑和百花重等性狀均處于中等偏上水平;第Ⅲ類包括虎頭茉莉1份種質，該種質屬于素馨屬茉莉花種內多瓣花型的種質，該種質具有最大的花苞直徑、百花重和花瓣數量以及最小的花冠筒長度。

在歐氏距離為10處，可以將第Ⅰ類種質劃分為2個亞類，第ⅰ亞類包括普通雙瓣茉莉、大花雙瓣茉莉、單雙同株茉莉和香妃2號茉莉等11份種質，該類種質除了亮葉筆尖茉莉外，其余種質均屬于素馨屬茉莉花種內種質，并且花苞直徑、百花重等性狀均處于中等偏下水平;第ⅱ亞類包括耳葉茉莉、粉苞茉莉花、金茉莉、串珠茉莉等8份種質，該類種質均屬于素馨屬內茉莉種外其他種的單瓣花型種質，并且百花重、花瓣數量及花苞直徑均處于最低水平。

綜上所述，花苞直徑、百花重和花瓣數量等在各主成分中權重系數較高，是表型性狀聚類的依據。素馨屬茉莉種內親緣關系接近、表型性狀相近的種質被聚在同一個類群中，其余不同種內的種質因表型性狀較為接近而聚在同一個類群中，而與種質的來源地沒有必然的關系。

3 ?討論

表型性狀多樣性是遺傳物質多樣性的具體表現，是進行遺傳多樣性研究最基本、最重要的組成部分[21]。本研究對25份素馨屬種質的21個表型性狀進行研究，9個質量性狀的變異范圍為26.92%～59.54%;12個數量性狀的變異范圍為23.81%～88.08%。相比較之下，質量性狀的變異范圍要比數量性狀小，表明質量性狀更加穩(wěn)定，這與易雙雙等[22]、王業(yè)社等[23]的研究結果類似?？偟膩碚f，供試25份素馨屬種質的21個表型性狀間存在豐富的遺傳變異，這種遺傳變異可能與這25份素馨屬種質來源于全國各地甚至國外，各種質間基因交流較少有關。

根據表型性狀的主成分對25份素馨屬種質進行聚類分析?；ò睆胶桶倩ㄖ氐染幱谧畹退降亩~茉莉、粉苞茉莉等8份種質聚在一個亞類中;花苞直徑和百花重等性狀均處于中等偏下水平的普通雙瓣茉莉、大花雙瓣茉莉等11份種質聚在一個亞類中;花苞直徑和百花重等性狀處于中等偏上水平的越南多瓣茉莉、柬埔寨多瓣茉莉等5份種質聚在一個大類中;花苞直徑和百花重等性狀處于最高水平的虎頭茉莉單獨聚在一類。以上結果表明，供試素馨屬種質的花苞直徑、百花重和花瓣數量等在各主成分中權重系數較高，是表型性狀聚類的依據，且表型性狀相近的素馨屬種質親緣關系較接近。該聚類結果與素馨屬種質的來源地沒有必然的關系。這與劉忠等[24]使用TRAP技術對28份茉莉種質進行聚類分析將來源相同或相近的茉莉花種質聚在同一個類群中存在差異;與邱長玉等[25]利用ISSR分子標記對橫縣境內30份茉莉花材料進行聚類分析的個別結果存在差異。造成這種差異的原因可能是聚類的依據存在差異，本研究是根據表型性狀的主成分來進行聚類分析的，而其他相關研究則是基于不同的分子標記類型來進行聚類分析的。

表型性狀結合主成分分析，也是遺傳多樣性評價和優(yōu)良種質篩選的一種重要手段[26-28]。綜合表型花部性狀和葉部性狀的主成分分析，篩選獲得花部性狀和葉部性狀綜合特性最好、觀賞價值最高的9號虎頭茉莉。此外，主成分分析獲得了對素馨屬種質的表型性狀影響較大的花部性狀有花瓣數量、花型、百花重、花苞直徑;影響較大的葉部性狀有葉片長度、葉片寬度以及葉柄長度。這些表型性狀在素馨屬植物的分類上具有一定的參考價值。

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