張鵬 管俊嬌 黃清梅 楊曉洪 張建華 康?？?/p>

摘要：【目的】對107個(gè)云南玉米自交系進(jìn)行遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu)分析，為云南省玉米種質(zhì)創(chuàng)新、遺傳改良、品種管理等提供理論依據(jù)，也為今后深入挖掘優(yōu)良性狀相關(guān)基因打下基礎(chǔ)?！痉椒ā恳栽颇袭?dāng)?shù)赝茝V的107個(gè)優(yōu)良玉米自交系為供試材料，以45個(gè)我國常用玉米骨干自交系作為雜種優(yōu)勢群劃分的參照，在Axiom? Maize56K SNP Array平臺(tái)上利用玉米SNP芯片（56K）進(jìn)行玉米全基因組掃描，并使用Treebest的NJ-tree模型構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹，利用GCTA（全基因組復(fù)雜性狀分析）工具進(jìn)行主成分分析，揭示其遺傳多樣性與群體遺傳結(jié)構(gòu)?！窘Y(jié)果】從107個(gè)云南玉米自交系中檢出5533個(gè)均勻分布的高質(zhì)量SNP分子標(biāo)記位點(diǎn)?；谶@些SNP分子標(biāo)記位點(diǎn)分析結(jié)果可知，107個(gè)云南玉米自交系的Neis基因多樣性指數(shù)（H）為0.2981～0.5000，平均為0.4832;多態(tài)信息含量（PIC）為0.2536～0.3750，平均為0.3662;最小等位基因頻率為0.5000～0.8178，平均為0.5744。群體遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，K=6時(shí)△K最大即供試自交系可劃分為六大類群，分別為塘四平頭血緣類群、PB血緣類群、335母本血緣類群、自330和旅大紅骨血緣類群及2個(gè)未知類群，無自交系劃分到其他雜交優(yōu)勢群，其中，2個(gè)未知類群共37個(gè)云南玉米自交系，未能與我國目前已知的10個(gè)雜種優(yōu)勢群歸在一類。主成分分析結(jié)果顯示，107個(gè)云南玉米自交系與45個(gè)我國常用玉米骨干自交系能明顯區(qū)分，大部分云南玉米自交系集中在我國常用玉米骨干自交系附近，但少數(shù)云南玉米自交系與我國常用玉米骨干自交系距離較遠(yuǎn)。【結(jié)論】云南地區(qū)玉米種質(zhì)資源遺傳多樣性較豐富，含有多個(gè)雜種優(yōu)勢群，育種親本遺傳基礎(chǔ)豐富，與我國常用玉米骨干自交系能明顯區(qū)分，且部分與骨干自交系遺傳距離較遠(yuǎn)，可創(chuàng)建新的雜交優(yōu)勢群，具有良好的應(yīng)用潛力。

關(guān)鍵詞： 玉米;SNP芯片;群體遺傳結(jié)構(gòu);遺傳多樣性;主成分分析

中圖分類號： S513.024? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）09-2082-08

Genetic diversity and genetic structure of maize inbred lines from Yunnan revealed by SNP chips

ZHANG Peng1， GUAN Jun-jiao1， HUANG Qing-mei1， YANG Xiao-hong1，

ZHANG Jian-hua1*， KANG Zhu-ke2

（1Quality Standard and Testing Technology Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming 650205， China; 2Agriculture and rural Bureau of Suijiang County， Zhaotong， Yunnan? 657700， China）

Abstract：【Objective】Analyzed the genetic diversity and population genetic structure of 107 inbred lines of maize in Yunnan， in order to provide technical support for maize germplasm innovation， genetic improvement of germplasm resources， variety management， and lay a solid foundation for fine traits related genes mining in the future. 【Method】The 107 maize inbred lines generalized in Yunnan were selected，45 backbone inbred lines commonly used in China were used as reference for heterotic group classification. On Axiom? Maize 56K SNP Array platform， maize SNP chip（56K） was used to scan the whole maize genome， and? the NJ-tree model of Treebest was used to construct phylogenetic tree， principal component analysis（PCA） was conducted by GCTA（genome-wide complex trait analysis）? to reveal the genetic diversity and population genetic structure. 【Result】In 107 Yunnan local inbred lines， 5533 uniformly distributed high-quality SNP marker sites were finally detected. Based on the analysis of these SNP marker sites，? Neis gene diversity index（H） of 107 maize germplasm genes was 0.2981-0.5000 with average value being 0.4832，? polymorphism information content（PIC） value was 0.2536-0.3750 with average value being 0.3662. The minimum allele frequency value was 0.5000-0.8178 with average value being 0.5744. The analysis of population genetic structure showed that when K=6， the maximum value of △K was the maximum， which meaned that the inbred lines used in this study could be divided into six groups. They were Tangsi Pingtou blood relationship group， PB blood relationship group， 335 female blood relationship group， Zi 330 and the Lüda Honggu blood relationship group， unknown group 1 and unknown group 2. No inbred lines were divided into other heterosis groups. Among them， 37 inbred lines from 2 unknown groups could not be classified into the same group as 10 known heterosis groups in China. The results of principal component analysis showed that 107 maize inbred lines generalized in Yunnan could be clearly distinguished from the backbone maize inbred lines commonly used in China. Most of the maize inbred lines in Yunnan were concentrated near the reference backbone inbred lines. But some Yunnan inbred lines were far away from the reference inbred lines commonly used in China. 【Conclusion】The genetic diversity of maize germplasm resources in Yunnan is abundant， including multiple heterosis groups， and the genetic basis of breeding parents is abundant， too. It can be clearly distinguished from the backbone inbred lines commonly used in China， and some of them have a long genetic distance from the backbone inbred lines. The resources which have good application potential can be used to create new heterotic groups.

Key words： maize; SNP chips; group genetic structure; genetic diversity; principal component analysis

Foundation item： Yunnan Youth Project of Applied Basic Research（2019FD061）

0 引言

【研究意義】玉米是我國第一大糧食作物，栽培歷史悠久，其種質(zhì)資源不斷推陳出新，目前我國審定品種數(shù)量已達(dá)6000余個(gè)（楊楊等，2014;王鳳格等，2017），主要種植于在東北、華北和西南地區(qū)。云南地處我國西南部，獨(dú)特的氣候生態(tài)多樣性造就了特色且多樣化的玉米種質(zhì)資源（何永坤等，2016）。對云南玉米遺傳種質(zhì)進(jìn)行遺傳結(jié)構(gòu)類群、進(jìn)化格局及群體遺傳結(jié)構(gòu)分析，梳理云南玉米自交系中的骨干自交系和雜交優(yōu)勢群體，明確玉米品種親緣關(guān)系（呂學(xué)高等，2014），對選育優(yōu)良品種及規(guī)范云南省玉米品種市場管理具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】SNP是在RAPD、RFLP、AFLP、SSR等分子標(biāo)記技術(shù)基礎(chǔ)上發(fā)展起來的第三代最具優(yōu)勢的分子標(biāo)記技術(shù)（宋偉等，2016;趙久然等，2018;董艷輝等，2019），已廣泛應(yīng)用于作物的遺傳多樣性分析、QTL定位、指紋圖譜構(gòu)建、群體結(jié)構(gòu)分析、種質(zhì)資源分析及分子標(biāo)記輔助選擇等研究領(lǐng)域（Elisabetta et al.，2013;路明等，2016）。陳廣鳳等（2015）以205份我國冬麥區(qū)小麥品種（系）為材料，利用分布于小麥全基因組的24355個(gè)SNP分子標(biāo)記對株高相關(guān)性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)38個(gè)與株高相關(guān)性狀極顯著關(guān)聯(lián)的SNP分子標(biāo)記。路明等（2016）基于SNP分子標(biāo)記對玉米品種吉單50的親本及10個(gè)骨干自交系進(jìn)行遺傳關(guān)系分析。蔡露等（2018）利用SNP分子標(biāo)記對92份煙草種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)分析。黃飄飄等（2018）研究了SNP如何通過影響miRNA和靶基因?qū)Φ幕パa(bǔ)模式從而控制miRNA相關(guān)的性狀，且基于3000份水稻基因組數(shù)據(jù)對編碼miRNA的基因進(jìn)行全基因組SNP分析。趙久然等（2018）以344個(gè)具有廣泛代表性和時(shí)效性的玉米自交系為材料，利用SNP芯片對其進(jìn)行遺傳多樣性與群體遺傳結(jié)構(gòu)分析。崔德周等（2019）基于90K芯片SNP分子標(biāo)記構(gòu)建小麥遺傳圖譜，并對抗紋枯病性狀進(jìn)行QTL定位。么大軒等（2019）利用SNP和SSR分子標(biāo)記分析23個(gè)甜玉米自交系的遺傳多樣性?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】至今，有關(guān)利用SNP分子標(biāo)記對云南地區(qū)玉米自交系進(jìn)行群體遺傳結(jié)構(gòu)分析的研究鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以云南當(dāng)?shù)赝茝V的107個(gè)優(yōu)良玉米自交系為材料，在Axiom? Maize56K SNP Array平臺(tái)上采用玉米SNP芯片（56K）進(jìn)行全基因組掃描，采用SNP分子標(biāo)記對其群體遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性進(jìn)行分析，以期了解云南地方自交系的血緣關(guān)系、進(jìn)化類群、雜交優(yōu)勢群體及群體遺傳結(jié)構(gòu)，為云南省玉米種質(zhì)創(chuàng)新、遺傳改良、品種管理等提供理論依據(jù)，也為今后深入挖掘優(yōu)良性狀相關(guān)基因打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為107個(gè)云南當(dāng)?shù)赜衩鬃越幌担ň幪朲BS001～ZBS107），以45個(gè)我國常用玉米骨干自交系（表1）作為雜種優(yōu)勢群劃分的參照（CK），含我國目前已知的10個(gè)雜種優(yōu)勢群，以上材料均由云南大天種業(yè)有限公司提供。玉米SNP芯片（56K）購自Affymetrix芯片公司，采用獨(dú)特光蝕刻原位合成技術(shù)合成，可檢測56000個(gè)SNPs位點(diǎn)，標(biāo)記檢出率在97%以上，芯片為384制式芯片。

1. 2 SNP分子標(biāo)記分析

春播種植玉米自交系，種植密度為60000株/ha，于苗期3葉1心時(shí)采集新葉，每材料取5片幼嫩葉片于液氮下混合研磨，采用CTAB法提取其DNA，以紫外分光光度計(jì)檢測DNA濃度，將DNA純化處理后備用。在Axiom? Maize56K SNP Array平臺(tái)上采用玉米SNP芯片（56K）進(jìn)行全基因組掃描。樣品準(zhǔn)備工作在Backman自動(dòng)工作站上完成，雜交、洗滌、掃描等在GeneTitan上完成。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

使用Treebest的NJ-tree模型構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹，利用GCTA（全基因組復(fù)雜性狀分析）工具進(jìn)行主成分分析。基于檢出的5533個(gè)均勻分布的高質(zhì)量SNP分子標(biāo)記，利用Structure 2.2進(jìn)行供試材料的群體遺傳結(jié)構(gòu)分析。參照Evanno等（2005）的K變化下△K的折線圖模型，K預(yù)設(shè)為1～10，估計(jì)最佳群體組群數(shù)K，每個(gè)K值均獨(dú)立運(yùn)算10次（管俊嬌等，2018）。利用PowerMarker v3.25計(jì)算多態(tài)信息含量（PIC）、最小等位基因頻率和Neis基因多樣性指數(shù)（H）等（Liu and Muse，2005）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果

群體遺傳結(jié)構(gòu)是指遺傳變異在物種或群體中的一種非隨機(jī)分布?？砂凑盏乩矸植蓟蚱渌麡?biāo)準(zhǔn)將一個(gè)群體分為若干亞群，處于同一亞群內(nèi)的不同個(gè)體親緣關(guān)系較高，而亞群與亞群間的親緣關(guān)系稍遠(yuǎn)。群體結(jié)構(gòu)分析有助于理解進(jìn)化過程，且可通過基因型和表型的關(guān)聯(lián)性確定個(gè)體所屬的亞群。107個(gè)云南玉米自交系群體遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果如圖1所示。以淺藍(lán)色為主有33個(gè)供試自交系，為塘四平頭血緣;以藍(lán)色為主有13個(gè)供試自交系，為PB血緣;以淺綠色為主有22個(gè)供試自交系，為335母本血緣;以綠色為主有26個(gè)供試自交系，以粉色為主有11個(gè)供試自交系，因綠色和粉色分類中無參照自交系，故劃分為未知類群;最后以紅色為主有2個(gè)供試自交系，為自330和旅大紅骨血緣。

利用Structure 2.2對107個(gè)云南玉米自交系的群體遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行系統(tǒng)解析，結(jié)果（圖2）顯示，當(dāng)類群數(shù)（K）為1～10時(shí)，ΔK在K=6時(shí)達(dá)最大值，表明107個(gè)供試自交系和45個(gè)參照自交系可劃分為六大類群。結(jié)合圖1可知，其可分為塘四平頭血緣類群、PB血緣類群、335母本血緣類群、自330和旅大紅骨血緣類群及兩個(gè)未知類群，無自交系劃分到335父本血緣、歐洲父本血緣1、歐洲父本血緣2、歐洲母本血緣、蘭卡斯特血緣和改良瑞德血緣類群等，其中2個(gè)未知類群共有37個(gè)供試自交系未能與我國目前已知的雜種優(yōu)勢群劃分為一類。

從107個(gè)云南玉米自交系中檢出5533個(gè)均勻分布的高質(zhì)量SNP分子標(biāo)記位點(diǎn)，基于這些SNP分子標(biāo)記位點(diǎn)分析結(jié)果可知，107個(gè)供試自交系的H為0.2981～0.5000，平均為0.4832;PIC為0.2536～0.3750，平均為0.3662;最小等位基因頻率為0.5000～0.8178，平均為0.5744（表2），表明供試自交系整體遺傳多樣性較豐富。六大類群的H和PIC均較高，但不同類群存在明顯差異，其中，塘四平頭血緣類群、PB血緣類群、335母本血緣類群和未知類群1的PIC相對較高，分別為0.3432、0.2983、0.2905和0.3258，而未知類群2和自330和旅大紅骨血緣的PIC相對較低，分別為0.2414和0.1938。

2. 2 系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化分析結(jié)果

以45個(gè)我國常用玉米骨干自交系作為雜種優(yōu)勢群劃分的參照，各優(yōu)勢群均能很好的區(qū)分，如圖3所示。所有材料明顯分為三大群，其中，塘四平頭血緣為Ⅰ類群，該類群不包含供試自交系;蘭卡斯特血緣和歐洲父本血緣為Ⅱ類群，該類群也不包含供試自交系;其余材料歸為Ⅲ類群，該類群包含107個(gè)供試自交系，Ⅲ類群又分成兩個(gè)亞群（Ⅲ-a和Ⅲ-b）。Ⅲ-a亞群中335父本血緣、335母本血緣、歐洲母本血緣為一小類群，PB血緣為一小類群，自330和旅大紅骨血緣與改良瑞德血緣為一小類群;Ⅲ-b亞群中72個(gè)供試自交系與蘇灣1611聚到一類，推測這72個(gè)自交系為熱帶種質(zhì)材料。Ⅲ類群中，有31個(gè)云南當(dāng)?shù)赜衩鬃越幌档难墭?gòu)成不在我國目前已知的10個(gè)雜種優(yōu)勢群中，占比28.97%，與群體遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果存在差異，推測這31個(gè)自交系為新的雜種優(yōu)勢群。

結(jié)合上述群體遺傳結(jié)構(gòu)分析可知，107個(gè)云南玉米自交系中，以PB血緣為主構(gòu)成的材料數(shù)量最多，為32個(gè)，占29.91%;以335父本、改良瑞德血緣及自330和旅大紅骨血緣為主構(gòu)成的材料數(shù)量最少，各為3個(gè)，各占2.80%。

2. 3 主成分分析結(jié)果

基于個(gè)體基因型SNP，使用主成分分析方法將不同基因型品種聚類成不同亞群，以明確107個(gè)云南玉米自交系的遺傳結(jié)構(gòu)。主成分分析圖的前三個(gè)維度能解釋所有材料變異情況，也是遺傳變異最多的3個(gè)維度（Yang et al.，2011）。本研究分別將維度1v2、1v3和2v3提取出來制成二維圖，結(jié)果發(fā)現(xiàn)PCA1v2最能代表所有材料的遺傳變異，PCA1v3和PCA2v3次之。由圖4可知，107個(gè)云南玉米自交系與45個(gè)我國常用玉米骨干自交系能明顯區(qū)分，大部分云南玉米自交系集中在我國常用玉米骨干自交系附近，但有少數(shù)云南玉米自交系與我國常用玉米骨干自交系距離較遠(yuǎn)，其中，與歐洲母本血緣、歐洲父本血緣1和歐洲父本血緣2等3個(gè)雜種優(yōu)勢群距離相對較近的自交系極少，還有部分自交系與10個(gè)雜種優(yōu)勢群距離均較遠(yuǎn)，未與我國常用玉米骨干自交系歸為一類，與群體遺傳結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹分析結(jié)果相似。

3 討論

本研究選用45個(gè)我國常用玉米骨干自交系作為雜種優(yōu)勢群劃分的參照自交系（CK）分析107個(gè)云南當(dāng)?shù)赜衩鬃越幌档娜后w遺傳結(jié)構(gòu)，這些參照自交系是我國當(dāng)前或歷史上玉米生產(chǎn)中應(yīng)用的骨干親本資源，涵蓋了10個(gè)雜種優(yōu)勢類群。通過構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹，按群體遺傳特征的共同點(diǎn)或差異可推斷出個(gè)體間的親緣關(guān)系（梁鳳萍等，2018），分支分離的越早代表親緣關(guān)系越遠(yuǎn)（Vilella et al.，2009）。同時(shí)，結(jié)合主成分分析法可應(yīng)用到植物表型、資源評價(jià)、遺傳分析等研究及其他方法進(jìn)行相互驗(yàn)證（張鵬等，2018;趙勇等，2019）。本研究采用主成分分析與群體遺傳結(jié)構(gòu)分析相結(jié)合，將107個(gè)云南當(dāng)?shù)赜衩鬃越幌岛?5個(gè)參照骨干自交系分為六大類群，分別為塘四平頭血緣類群、PB血緣類群、335母本血緣類群、自330和旅大紅骨血緣類群及2個(gè)未知類群，無自交系劃分到蘭卡斯特血緣和改良瑞德血緣類群等，其中，2個(gè)未知類群共含37個(gè)云南玉米自交系，未能與我國目前已知的雜種優(yōu)勢群歸在一類，而根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹可知，亞群III-b中共72個(gè)品種與參照自交系蘇灣1611相近，劃分為一類群，推測該未知類群品種含有熱帶血緣，為熱帶種質(zhì)材料，但具體原因還應(yīng)結(jié)合血緣同源（Identity by descent，IBD）遺傳背景比例進(jìn)行綜合分析。這與前人研究結(jié)果（王懿波等，1998;趙久然等，1999，2018）相近，均發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)的雜種優(yōu)勢群如塘四平頭血緣、PB血緣與335母本血緣能明顯區(qū)分，但也存在差異，其原因可能是供試材料數(shù)量或來源地不同。

玉米品種的遺傳改良與優(yōu)良種質(zhì)的發(fā)掘或引進(jìn)密切相關(guān)，其中，引入自交系和商業(yè)雜交種選系起重要作用，將外來優(yōu)異的種質(zhì)優(yōu)良基因?qū)雵鴥?nèi)種質(zhì)能有效增加遺傳變異性，從而產(chǎn)生強(qiáng)雜種優(yōu)勢群（趙久然等，2018）。云南地區(qū)有關(guān)引入玉米外來種質(zhì)資源最早的報(bào)道為1976年5月通過中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所引入玉米自交系SSE232（汪小香，1984），該自交系被作為親本廣泛應(yīng)用于品種選育。隨后，有許多學(xué)者通過外引品種以獲得較強(qiáng)雜種優(yōu)勢，其中最多的是引入熱帶和亞熱帶玉米自交系（李勇成等，2009;段智利等，2017），研究表明熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)與經(jīng)熱帶種質(zhì)改良后的溫帶玉米種質(zhì)間具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，且導(dǎo)入熱帶種質(zhì)的溫帶系與熱帶和亞熱帶供體系的雜種優(yōu)勢仍存在，其所屬的雜種優(yōu)勢群并未改變（陳洪梅等，2011）。由此可見，外來優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源通過改良后可與地區(qū)品種資源形成優(yōu)勢互補(bǔ)（趙久然等，2018），外引材料在保持原有優(yōu)勢的基礎(chǔ)上還具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，能在品種選育中發(fā)揮重要作用。目前，熱帶種質(zhì)的引進(jìn)及創(chuàng)新利用，拓寬我國玉米育種的遺傳基礎(chǔ)已成為我國玉米育種的一個(gè)重要方向。因此，今后應(yīng)充分利用本研究發(fā)現(xiàn)的新雜交優(yōu)勢群，與我國現(xiàn)有優(yōu)勢群進(jìn)行雜交組配，以提升我國玉米育種創(chuàng)新能力。

4 結(jié)論

云南地區(qū)玉米種質(zhì)資源遺傳多樣性較豐富，含有多個(gè)雜種優(yōu)勢群，育種親本遺傳基礎(chǔ)豐富，與我國常用玉米骨干自交系能明顯區(qū)分，且部分與骨干自交系遺傳距離較遠(yuǎn)，可創(chuàng)建新的雜交優(yōu)勢群，具有良好的應(yīng)用潛力，亟需充分利用當(dāng)?shù)仉s交優(yōu)勢群進(jìn)行雜種組配，加快產(chǎn)生新的遺傳類群。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）