石光達(dá) 康鵬 潘雅清 郭雨辰 王強(qiáng) 李洪明 雷茜

摘要 為明確不同濃度褪黑素噴施對(duì)干旱復(fù)水條件下玉米幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響。采用室內(nèi)盆栽培養(yǎng)試驗(yàn)，以“沈玉21”玉米幼苗為材料，將其進(jìn)行7 d干旱脅迫（30% FWC）后復(fù)水處理，噴施不同濃度褪黑素，以探求外源褪黑素對(duì)玉米幼苗干旱后復(fù)水的影響。結(jié)果表明，干旱脅迫嚴(yán)重抑制玉米幼苗的生長(zhǎng)，復(fù)水條件下噴施褪黑素，促進(jìn)了植株的生長(zhǎng)和根系發(fā)育，提高了葉綠素的生物合成和光合作用;同時(shí)，外源褪黑素提高了植株可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，抑制了MDA的產(chǎn)生，提高了SOD、POD和CAT的活性;此外，褪黑素還能提高干旱復(fù)水條件下玉米葉片的AsA/DHA、GSH/GSSG，抑制ROS大量產(chǎn)生，減少脅迫對(duì)植株細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害;其中，外源褪黑素濃度為50～100 μmol/L時(shí)，調(diào)控效果最佳。總之，外施褪黑素可通過調(diào)節(jié)逆境下植物細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)，以此在分子水平調(diào)控植株對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高滲透調(diào)節(jié)及抗氧化的能力，有效減緩脅迫對(duì)植株造成的負(fù)面影響。

關(guān)鍵詞 干旱復(fù)水;褪黑素;玉米;生理特性

中圖分類號(hào) S513? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）24-0060-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.24.014

Effects of Exogenous Melatonin on Plant Growth and Physiology Characteristics of Maize Seedling under Drought-rewater Treatment

SHI Guang-da1，KANG Peng1，2，PAN Ya-qing3 et al （1.College of Biological Sciences and Engineering，North Minzu University，Yinchuan，Ningxia 750021;2.Ningxia Key Laboratory of Microbial Resources Development and Applications in Special Environment，Yinchuan，Ningxia 750021;3.School of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021）

Abstract In order to determine the effects of different concentrations of melatonin on the growth and physiological characteristics of maize seedlings under drought-rewater conditions.Maize seedlings of Shen Yu 21 were treated with water rehydration after 7 days of drought stress （30% FWC）.Melatonin of different concentrations was sprayed during this period to study the effect of exogenous melatonin on the rehydration of maize seedlings after drought.The results showed that drought stress seriously restraint in the growth of maize seedlings，and melatonin spraying under the condition of rehydration promoted the growth and root development of maize plants，as well as chlorophyll biosynthesis and photosynthesis.Meanwhile，exogenous melatonin increased the accumulation of osmotic regulatory substances such as soluble sugar，soluble protein and proline，reduced the content of MDA，and improved the activity of SOD，POD and CAT.In addition，melatonin can enhance the AsA/DHA.GSH/GSSG ratios in maize leaves under drought-rewater conditions，alleviated the damage of plant cell membrane system.In brief，when the exogenous melatonin concentration was 50-100 μmol/L，the regulation effect was optimum.In conclusion，exogenous melatonin could regulate the physiological response of plants to drought stress at the molecular level by regulating the signal transduction of plant cells under stress，so as to promote plant growth，improve the ability to regulate osmosis and antioxidant，and effectively mitigate the negative effects of stress on plants.

Key words Drought-rewater;Melatonin;Maize;Physiology characteristics

基金項(xiàng)目

寧夏回族自治區(qū)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（S2020-11407-028）;北方民族大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（2021-XJ-SK-019）;北方民族大學(xué)中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助（2019XYZSK04）。

作者簡(jiǎn)介 石光達(dá)（1999—），男，內(nèi)蒙古通遼人，從事植物逆境生理生態(tài)研究。*通信作者，副教授，碩士，從事植物生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期 2021-04-02;修回日期 2021-06-01

干旱是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育主要的環(huán)境因素之一，由于受氣候變化和土地荒漠化的影響，我國(guó)約40%國(guó)土面積干旱缺水，頻繁的季節(jié)性干旱嚴(yán)重制約著我國(guó)農(nóng)牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的建設(shè)[1-2]。干旱導(dǎo)致植物水分虧缺，抑制植物細(xì)胞發(fā)育、光合作用、物質(zhì)運(yùn)輸及蛋白質(zhì)合成等一系列生理生化過程，限制作物的分布及其產(chǎn)量[3]。施用外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（如滲透保護(hù)劑、抗氧化化合物和生長(zhǎng)促進(jìn)劑）被認(rèn)為是提高作物抗旱性及產(chǎn)量的有效途徑[4-6]。

植物褪黑素（N-acetyl-5-methoxytryptamine，Melatonin）是一種多功能分子，在植物生長(zhǎng)過程中具有積極作用。例如，干旱脅迫下，褪黑素相關(guān)合成基因上調(diào)表達(dá)，促進(jìn)植物根部發(fā)育，提高根系吸水能力[7]，還可防止葉綠素降解，保護(hù)植株光合器官，提升光能轉(zhuǎn)化效率[8]，增強(qiáng)細(xì)胞超氧陰離子清

除能力和H2O2清除效率[9-10]。植物褪黑素通過調(diào)節(jié)抗壞血

酸-谷胱甘肽循環(huán)，清除過多活性氧（reactive oxygen species，ROS），降低丙二醛（malondialdehyde，MDA）的積累，減少胞內(nèi)電解質(zhì)外滲[11];同時(shí)提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的生物合成能力，維持細(xì)胞膨壓，保持滲透平衡，保護(hù)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)完整性[12]，進(jìn)而提高抗氧化酶活性，減緩脅迫造成的氧化損傷，對(duì)于缺水環(huán)境下植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有積極作用[13-15]。

玉米（Zea mays L.）是我國(guó)主要糧食作物之一，在我國(guó)北方廣泛種植，但玉米高質(zhì)優(yōu)產(chǎn)常年受干旱缺水的影響[8，16]。目前，已有諸多研究表明褪黑素提高玉米干旱條件下的適應(yīng)機(jī)制，但對(duì)于干旱復(fù)水條件下褪黑素的介入作用鮮有報(bào)道。鑒于此，筆者研究了干旱復(fù)水條件下外源褪黑素對(duì)沈玉21玉米幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響，對(duì)我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)玉米種植具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 材料和試劑 供試玉米種子為沈玉21;褪黑素購(gòu)于美國(guó)Sigma公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年9—12月在寧夏大學(xué)農(nóng)墾實(shí)訓(xùn)基地實(shí)驗(yàn)溫室進(jìn)行。試驗(yàn)種子用95%的乙醇浸泡消毒，隨后用蒸餾水沖洗干凈。用蒸餾水浸種24 h，然后放入裝有蛭石的育苗盤中，置于溫室催芽，晝/夜溫度為28 ℃/（20±2）℃，光照周期為16 h / 8 h。待種子萌發(fā)后，移至裝有蛭石的營(yíng)養(yǎng)缽（110 cm×92 cm×75 cm）中培養(yǎng)，每缽1株，每隔2 d用 1/2Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液澆灌1次。待幼苗兩葉一心時(shí)，選取形態(tài)長(zhǎng)勢(shì)基本一致的幼苗進(jìn)行干旱處理，30% FWC（田間最大持水量）;處理7 d后進(jìn)行復(fù)水（1/2Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液）處理，處理時(shí)噴施不同濃度的外源褪黑素（0、20、50、100、200和400 μmol/L Melatonin）。

試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理：噴施蒸餾水（CK）、噴施20 μmol/L Melatonin （MT20處理）、噴施50 μmol/L Melatonin （MT50處理）、噴施100 μmol/L Melatonin （MT100處理）、噴施200 μmol/L Melatonin （MT200處理）、噴施400 μmol/L Melatonin （MT400處理）。每個(gè)處理24株幼苗，每2 d更換1次1/2Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液。外源褪黑素于處理當(dāng)天開始噴施，噴施時(shí)以葉片正反面都無(wú)溶液滴下為宜，噴施時(shí)間為18：00—19：00，每天噴施1次。復(fù)水處理7 d后，選取玉米幼苗中間層葉片取樣并測(cè)定各項(xiàng)生理生化指標(biāo)，每個(gè)指標(biāo)9次重復(fù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)及生物量的測(cè)定。

干旱復(fù)水7 d后，將幼苗整株從育苗缽中取出，用蒸餾水將植物表面灰塵沖洗干凈，再用濾紙將葉片和根系水分吸干，游標(biāo)卡尺分別測(cè)量植株的株高和根長(zhǎng)，分析天平稱量植株鮮重，隨后將稱量后的樣品裝入信封，置于烘箱 （80 ℃） 72 h后取出測(cè)量其干重。

1.3.2 光合參數(shù)的測(cè)定。

干旱復(fù)水7 d后，選取植株中部葉片進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定。采用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀于09：00—11：00進(jìn)行測(cè)量，溫度22～25 ℃，光照強(qiáng)度800 μmol/（m2·s），測(cè)量指標(biāo)有：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及水分利用率（WUE）。

1.3.3 生理生化指標(biāo)的測(cè)定。

采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司試劑盒對(duì)植株葉綠素（CPL-1-G）、可溶性糖（KT-1-Y）、可溶性蛋白（KMSP-1-W）、脯氨酸（PRO-1-Y）、丙二醛（MDA-1-Y）、還原型抗壞血酸（ASA-1-W）、氧化型抗壞血酸（DHA-1-W）、還原型谷胱甘肽（GSH-1-W）和氧化型谷胱甘肽（GSSG-1-W）生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，同時(shí)測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD-1-W）、過氧化物酶（POD-1-Y）和過氧化氫酶（CAT-1-Y）活性。其中，AsA/DHA=還原型抗壞血酸（μmol/g）/氧化型抗壞血酸（μmol/g），GSH/GSSG=還原型抗壞血酸（μmol/g）/氧化型抗壞血酸（μmol/g）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行分析;采用Sigma Plot 14.0軟件進(jìn)行繪圖，所有數(shù)據(jù)為9個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱復(fù)水條件下外源褪黑素對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)的影響 由圖1可知，干旱脅迫嚴(yán)重抑制了玉米幼苗的生長(zhǎng)。復(fù)水7 d后，幼苗的生長(zhǎng)抑制有所緩解，褪黑素的施用促進(jìn)了植株生長(zhǎng)、根系發(fā)育及生物量的積累。其中，MT50和MT100處理后的株高分別較對(duì)照高出26.9%和38.3%，MT100處理后的根長(zhǎng)較對(duì)照高出60.3%，MT100處理后的鮮重和干重分別較對(duì)照高出45.3%和46.6%。由此可見，施用外源褪黑素對(duì)復(fù)水條件下玉米幼苗的生長(zhǎng)具有一定促進(jìn)作用。

2.2 干旱復(fù)水條件下外源褪黑素對(duì)玉米幼苗葉綠素含量的影響

隨著復(fù)水條件下褪黑素的噴施，植株葉綠素含量均有不同程度的增加，且與對(duì)照存在顯著差異（圖2）。其中MT50、MT100和MT200處理后的葉綠素a含量較對(duì)照增加了1.5～1.7倍，MT100和MT200處理后的葉綠素b含量較對(duì)照分別提高了65.7%和61.0%，MT100處理后的葉綠素含量較對(duì)照高出105.7%。此外，MT50和MT100處理后的植株葉綠素a/b較對(duì)照分別高出48.1%和40.0%。

2.3 干旱復(fù)水條件下外源褪黑素對(duì)玉米幼苗光合作用的影響

由圖3可知，干旱復(fù)水條件下，不同濃度褪黑素的噴施顯著提高了植株復(fù)水后的光合作用能力。其中MT50處理后植株的Pn、Tr和Gs分別較對(duì)照高出94.3%、252.2%和50.9%，MT100處理后植株P(guān)n、Tr和Gs分別較對(duì)照高出112.8%、269.0%和82.8%，MT200處理后植株P(guān)n、Tr和Gs分別較對(duì)照高出111.9%、264.9%和73.6%;MT50、MT100和MT200處理后植株的Ci分別較對(duì)照下降34.8%、66.5%和31.7%。

2.4 干旱復(fù)水條件下外源褪黑素對(duì)玉米幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 由圖4可知，不同濃度褪黑素的噴施不同程度提高了玉米幼苗復(fù)水后滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。其中，MT50、MT100和MT200處理后植株可溶性糖含量分別較對(duì)照高出82.7%、110.9%和87.0%，可溶性蛋白含量分別較對(duì)照高出43.4%、70.5%和52.2%，脯氨酸含量分別較對(duì)照高出42.6%、62.8%和63.7%;MT20和MT400處理后植株的可溶性糖含量與對(duì)照雖存在差異，但差異不顯著，其與MT50、MT100和MT200處理差異顯著。

2.5 干旱復(fù)水條件下外源褪黑素對(duì)玉米幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

由圖5可知，干旱復(fù)水條件下，不同濃度褪黑素處理顯著提高植株復(fù)水后的活性氧清除能力。其中，MT100和MT200處理后植株的MDA含量分別較對(duì)照下降70.9%和102.2%。同時(shí)，不同濃度褪黑素的噴施能顯著提高植株復(fù)水后的抗氧化酶活性。其中，MT20、MT50、MT100和MT200處理后植株SOD活性分別較對(duì)照提高31.0%、36.6%、37.5%和37.3%，POD活性分別較對(duì)照提高53.0%、72.8%、124.3%和110.3%;MT100處理后植株CAT活性較對(duì)照提高85.3%。

2.6 干旱復(fù)水條件下外源褪黑素對(duì)玉米幼苗抗壞血酸-谷胱甘肽系統(tǒng)的影響 由圖6可知，不同濃度褪黑素的噴施提高了玉米幼苗復(fù)水后抗壞血酸含量的積累。其中MT50、MT100和MT200處理后植株AsA含量分別較對(duì)照增加110.7%、146.5%和117.0%， DHA含量分別較對(duì)照下降43.4%、36.2%和35.4%，總抗壞血酸含量分別較對(duì)照高出18.4%、33.2%和23.3%，AsA/DHA分別較對(duì)照高出171.7%、207.3%和160.2%。

干旱復(fù)水條件下，不同濃度褪黑素的噴施還提高了植株復(fù)水后的谷胱甘肽含量，其中MT50、MT100和MT200處理后植株GSH含量分別較對(duì)照提高了127.5%、235.8%和202.4%，GSSG含量分別較對(duì)照下降136.3%、65.1%和60.8%，總谷胱甘肽含量分別較對(duì)照增加94.3%、200.1%和159.7%， GSH/GSSG較對(duì)照高3.9～5.9倍。由此可見，適宜濃度的褪黑素能有效提高植株AsA/DHA和GSH/GSSG，提高抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)的作用，增加植株干旱復(fù)水條件下的適應(yīng)能力（圖6）。

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫會(huì)影響植物在生理生化和分子水平上的多種進(jìn)程，最終影響植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量[17-18]。該研究結(jié)果表明，干旱脅迫7 d后，玉米幼苗生長(zhǎng)停滯、葉片發(fā)黃、老葉枯萎，植株莖部支撐能力下降，幼苗出現(xiàn)不同程度的倒伏;干旱復(fù)水7 d 后，幼苗的生長(zhǎng)逐漸恢復(fù)，而施用外源褪黑素顯著提高了植株在干旱后復(fù)水的生長(zhǎng)發(fā)育?？梢?，褪黑素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的一種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，能有效提高植物對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用，促進(jìn)了植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，進(jìn)而提高了其生物量的積累[19]。干旱脅迫降低了植物的水勢(shì)和相對(duì)含水量，在降低植株根部養(yǎng)分吸收效率的同時(shí)，影響了植株根部發(fā)育[20]。復(fù)水后，外源褪黑素不僅能促進(jìn)植株地上部的生長(zhǎng)，還能提高植株根系的發(fā)育。已有研究表明，植物的根系生長(zhǎng)依賴于褪黑素介導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控，播種前用褪黑素處理植物種子可以提高其發(fā)芽率和根系活力[21];且褪黑素能誘導(dǎo)植物根部細(xì)胞形成根原基，在對(duì)黃瓜根部進(jìn)行外源褪黑素處理后，植株通過增加側(cè)根總數(shù)來(lái)促進(jìn)其根部的生長(zhǎng)[22-23]。

干旱脅迫對(duì)植物葉片光合色素的代謝產(chǎn)生負(fù)面影響，通過降低光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和光合電子傳遞速率，從而導(dǎo)致植物光合作用能力下降[24]。該研究結(jié)果表明，干旱復(fù)水7 d后，50～100 μmol/L褪黑素處理能顯著提高玉米

幼苗葉綠素的生物合成，使得植株具有較高的凈光合速率。此外，噴施褪黑素還能提高干旱復(fù)水后玉米葉片細(xì)胞的膨壓，從而提高氣孔導(dǎo)度，有助于植物葉片更好地運(yùn)輸水和二氧化碳，增強(qiáng)光合作用[2，25]。已有研究表明，褪黑素誘導(dǎo)植株Chlase、PPH、Chl-PRX等基因下調(diào)表達(dá)，降低了葉綠素分子的降解活性;同樣，干旱脅迫下，外源褪黑素還能下調(diào)磷酸氧合酶（PAO）的表達(dá)水平，降低植株葉綠素的降解速率[26]。可見，褪黑素可以保護(hù)植株光合器官免受脅迫的傷害，防止葉綠素分子的降解，提高其凈光合效率、蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度，使得植株保持較高的光合作用能力[27]。

植物在受到干旱脅迫時(shí)會(huì)積累可溶性糖、脯氨酸和甜菜堿等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，這些溶質(zhì)的大量積累能夠維持細(xì)胞的膨壓和滲透壓，是植物抵御干旱脅迫、保持滲透平衡的重要機(jī)制[3]。褪黑素能提高植物細(xì)胞中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的生物合成能力，干旱復(fù)水7 d后，50～200 μmol/L褪黑素處理顯著提高了玉米幼苗可溶性糖和可溶性蛋白的含量。褪黑素介導(dǎo)植株滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的方式，有可能是滲透酶、水通道蛋白、LEA蛋白等生物合成相關(guān)基因受褪黑素的誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)，以此提高植株細(xì)胞中活性氧清除效率及保護(hù)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的完整性[28]。脯氨酸是一種非酶性抗氧化劑，通過降低細(xì)胞內(nèi)活性氧的水平和保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性來(lái)維持細(xì)胞的正常功能，而施用褪黑素則增強(qiáng)了其生物合成能力，即便在干旱復(fù)水條件下，也能有效緩解脅迫引起的氧化應(yīng)激反應(yīng)，從而提高植物的抗旱性[24]。

干旱脅迫會(huì)引起植物細(xì)胞ROS的產(chǎn)生和清除之間失衡，進(jìn)而加重植物細(xì)胞的氧化[17]。干旱復(fù)水7 d后，不同濃度褪黑素處理顯著降低了玉米幼苗MDA含量，可見褪黑素能增強(qiáng)植物在干旱復(fù)水條件下的抗氧化防御系統(tǒng)，提高植物細(xì)胞中ROS的清除效率，保護(hù)植物免受干旱脅迫引起的氧化應(yīng)激反應(yīng)[2，29]。同樣，干旱復(fù)水后，褪黑素通過提高SOD、POD和CAT活性來(lái)提高植株H2O2的清除效率[30]。該研究同樣發(fā)現(xiàn)，50和100 μmol/L褪黑素處理提高了上述酶活性，酶活性的增強(qiáng)使得植物保衛(wèi)細(xì)胞中H2O2含量下降，說明褪黑素直接參與植物細(xì)胞對(duì)H2O2的清除過程[31]。此外，褪黑素介導(dǎo)的ROS清除是通過調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶循環(huán)途徑AsA-GSH循環(huán)來(lái)調(diào)控的[32]，該循環(huán)受APX、MDHAR、DHAR、GR等酶的調(diào)控，在ROS解毒中發(fā)揮著重要的作用[2]。干旱復(fù)水后，外源褪黑素通過調(diào)節(jié)玉米幼苗AsA-GSH循環(huán)，使抗壞血酸和谷胱甘肽含量有所積累，同時(shí)降低植株中脫氫抗壞血酸和氧化型谷胱甘肽含量。干旱脅迫下，褪黑素對(duì)AsA-GSH循環(huán)的調(diào)節(jié)使得AsA/DHA和GSH/GSSG增加[32]。通過干旱復(fù)水試驗(yàn)，50和100 μmol/L褪黑素處理具有較高的AsA/DHA，而100和200 μmol/L褪黑素處理具有較高的GSH/GSSG。可見，AsA-GSH循環(huán)參與清除細(xì)胞中的超氧陰離子，而褪黑素的介入則進(jìn)一步觸發(fā)了這一過程[24]。

植物激素褪黑素通過促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增強(qiáng)光合作用、提高滲透調(diào)節(jié)能力及活性氧清除效率等途徑有效緩解植物細(xì)胞在干旱復(fù)水后的氧化損傷，同時(shí)保持葉綠體結(jié)構(gòu)的完整性，進(jìn)而提高植物光合效率，以此來(lái)提高植物的抗旱性。此外，外施褪黑素對(duì)干旱復(fù)水后玉米幼苗的生長(zhǎng)調(diào)控具有濃度效應(yīng)，其中，施用100 μmol/L 褪黑素效果最佳。綜上所述，外源褪黑素對(duì)促進(jìn)干旱復(fù)水后玉米幼苗的生長(zhǎng)是可行的，但仍需要系統(tǒng)全面鑒定褪黑素對(duì)植株的生長(zhǎng)調(diào)控效果，如噴施褪黑素對(duì)玉米營(yíng)養(yǎng)元素的吸收、運(yùn)輸和分配的影響;另一方面，也需要從分子生物學(xué)角度進(jìn)一步分析褪黑素調(diào)控植物生長(zhǎng)的分子機(jī)制等。

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