張海鵬 楊 靖 馬繼政

現(xiàn)役人員人類能力最佳化訓練途徑——人類早期的生存/生活方式*

張海鵬1,2楊 靖2馬繼政2

（1.南京體育學院運動健康學院，江蘇 南京 210014；2.陸軍工程大學軍事運動科學研究中心，江蘇 南京 211101）

軍事職業(yè)活動涉及到多種高難度的任務，對現(xiàn)役人員身體能力要求廣泛且多變。軍事職業(yè)活動可對人體產生極大應激，因此，現(xiàn)役人員需進行日常訓練、提高和強化基本任務能力，同時提高機體適應能力，從而確保成功完成多種作業(yè)任務。目前，如何最佳化發(fā)展現(xiàn)役人員身體方面的適應能力是當前訓練和研究的重點問題之一。鑒于軍事職業(yè)活動本身任務需求的多樣性以及健康方面的長期需求，活動方式更類似于古人類的身體活動方式：低強度的身體活動，中間穿插高強度的身體活動。而訓練方案與人類早期身體活動模式越相似，適應性和后續(xù)表現(xiàn)就越強。因此，人類早期極化的生存模式可能是發(fā)展軍事職業(yè)人員身體方面的能力及保持機體健康的一個有效途徑，但缺少直接的證據，尚需要進一步研究。

現(xiàn)役人員；人類能力最佳化；人類早期；生存方式；極化強度

軍事職業(yè)活動涉及到多種高難度的任務，對現(xiàn)役人員身體能力要求廣泛且多變。軍事職業(yè)活動可對人體產生極大應激，因此需進行日常訓練，提高和強化基本任務能力，同時提高機體適應能力，從而確保成功完成多種作業(yè)任務[1-4]。目前，如何最佳化發(fā)展現(xiàn)役人員身體方面的適應能力是當前訓練和研究重點問題之一，現(xiàn)役人員人類能力最佳化即：“應用知識、技能和新興技術來提高和維持軍事人員執(zhí)行基本任務能力的過程”。此外，精準醫(yī)學的發(fā)展，為認識軍事職業(yè)活動身體方面適應能力提供潛在機會，“通過研究、技術和政策，授權作戰(zhàn)人員和支持人員共同開發(fā)個體最佳化能力，推動人類能力最佳化進入新時代”，即精準能力[5]。施加最佳的生理應激，周期性地提高日常軍事身體準備訓練的負荷是訓練的一個基本過程。如何選擇訓練的內容手段，也是一個重要的問題。

不同單細胞生物的復合體（稱為“組織”）的演化與富氧大氣的發(fā)展有關，具有選擇性轉移自由能、復制的能力，這對于轉化是必須的。隨后，自然選擇影響人類生存中氧化代謝的作用，在有選擇的環(huán)境壓力下塑造人類的基因。人類狩獵采集生活需要較大程度上增加有氧能力，從而影響人類神經生物學[7]。因此，從理論上講，人類物種的遺傳特征更符合生存的環(huán)境需求，因為它們是數(shù)百萬年基因與環(huán)境相互作用的產物。

大量的證據表明，現(xiàn)代心血管和代謝性疾病與近幾個世紀人類生活方式的變化有關，這是工業(yè)革命的結果[6]，并促進了久坐不動的生活方式，這與人類前期的身體活動方式相反。缺乏運動可能已對現(xiàn)代流行病和預期壽命產生影響[8]。新的生活方式可能已經破壞了基因庫和生存所需的環(huán)境條件。自舊石器時代以來，人類的基因遺傳并沒有發(fā)生顯著變化，當時的人仍然是狩獵采集者，人類以狩獵采集者的身份生活了大約84,000代[6]。長期為生存而選擇的適應，在當前缺乏活動的環(huán)境變化下，可能變得適應不良。石器時代條件和現(xiàn)代環(huán)境之間的不協(xié)調是所謂的“錯配假說”的基礎，進化醫(yī)學已經用這個假說來解釋當前大多數(shù)疾病。錯配假說也被用于討論赤腳跑步[6]。

基因遺傳、生活方式和健康之間的關系似乎很清楚，但對基因庫對運動員訓練的生理適應，以及隨后的運動表現(xiàn)可能產生的影響關注較少。運動遺傳學是一個不斷發(fā)展的領域，為多種訓練模式提供了具有更強應答能力的候選基因[9]。基因之間的聯(lián)系、訓練過程以及運動能力方面的研究有限。認識選擇性的壓力塑造人類基因組的身體活動模式：訓練刺激和生理反應之間的聯(lián)系，可能非常有幫助。一個有吸引力的假設是，身體活動符合舊石器時代之前和之中生存方式，可能比其他訓練刺激，產生更大的生理適應性和以及隨后的能力表現(xiàn)[10]。如果這個假設是正確的，則可以預期類似舊石器時代的身體活動方式的訓練方式，可產生較佳的基因應答。因此，應該認識訓練刺激的特定生理反應和訓練負荷，這有助于更準確認識活動模式，以及隨后的人類訓練適應和能力表現(xiàn)存在的局限性。因此，充分認識人類早期的生存方式，有助于為軍事職業(yè)活動提供依據。

1 舊石器時代的人類活動

1.1 能量攝入

人類身體活動最重要的特征是與生存所需的能量密切相關。熱量的消耗是為了保證熱量的可利用性。但是，對于早期人類生態(tài)以及人類早期飲食的營養(yǎng)成分仍然存在爭議。多學科數(shù)據表明，在進化的很長一段時間內，人類從（陸生和水生）動物的脂肪和蛋白質中獲得了大量的能量[6]。碳水化合物主要來自新鮮的水果和蔬菜，以及根和塊莖，很少來自谷類或精制碳水化合物[11]。然而，新石器時代農業(yè)革命的爆發(fā)扭轉了這一局面。根據“廣譜革命”假說[12]，舊石器時代晚期的飲食范圍擴大，可能會帶來顯著的經濟轉型。對舊石器時代人類每天或每個季節(jié)在任何特定棲息地飲食知之甚少。從解剖學上講，現(xiàn)代智人在不同的環(huán)境中依賴各種食物源。在季節(jié)變化、氣候波動和饑荒時期，營養(yǎng)的可利用性可能是人類進化的核心。古人類吃而動，而現(xiàn)代運動員則是動而吃。

技術進步促進食物的大量增加，其中包括蛋白質，這與人類大腦質量的增加有關。研究表明[13]，采獵人群的飲食中蛋白質含量較高(19-35%)，碳水化合物含量較低(22-40%)，脂肪含量與當前飲食中的相當，甚至更高(28 -58%)。史前飲食中碳水化合物的含量低于西方飲食，這可能是其最相關的特征之一。從運動的角度來看，維持長時間、高強度的運動即超過乳酸閾值的運動在古代是不可能的，因為糖原的可用性會受到限制，這導致人體更依賴于脂肪代謝。因此，與糖酵解相比，脂肪分解和磷酸原代謝途徑受食物有效性的限制更小[6]。

1.2 為生存而進行的體力活動

生存的主要活動可能包括定期執(zhí)行的低強度任務。這些日常活動包括社會互動、住所、著裝的修整、采集食用野生植物、谷物、水果以及其他蔬菜或制作工具。由于這些原始材料在森林中更為豐富，可能要走中等到長距離的路去尋找食物、打獵。這個問題很重要，最近有記錄顯示，接近古人類化石遺址的地方，開闊地帶普遍存在，這表明森林覆蓋了不到40%[14]。有證據表明，現(xiàn)代狩獵采集者的每日狩獵距離為10-15公里，估計和測量的能量消耗為3000 - 5000千卡/天[6]。

多種古人類譜系進化似乎出現(xiàn)在海拔1000-2000米的非洲高地上。因此，人類運動生理學上的進化可能發(fā)生在輕度低壓缺氧的條件下，而原始人的運動可能涉及間歇性活動[6]。高原原住民和耐力訓練運動員對有氧途徑的更大依賴，以及能量生產和能量需求之間的耦合效率，可以部分解釋所謂的乳酸悖論現(xiàn)象（即在維持缺氧的情況下，乳酸積累的衰減）的功能優(yōu)勢[15]。對乳酸代謝的爭議一方面可以解釋為，在人類系統(tǒng)發(fā)育過程中，對早期出現(xiàn)的缺氧耐受/耐力表現(xiàn)表型的直接選擇的結果。

一個假設是，耐力跑是人類特有的適應性特征[6]。支持這種獨特適應性的證據可能包括各種解剖學和功能特征[17-18]。與其他物種相比，人類既是一個優(yōu)秀的耐力跑者，也是一個糟糕的短跑運動員。一些研究認為，跑步可能對覓食和捕獵很重要[6]。與其他物種不同的是，人類在不同速度下運動的能量消耗是恒定的，可保持良好的運動性，不受活動模式速度頻繁變化的影響。人類大腦的發(fā)育可能與人類的運動以及高蛋白質食物的攝入有關。在這方面，耐力跑步本來可以增加遇到新環(huán)境的機會，從而滿足對適應性的卓越認知能力的需求[6]。這一論斷支持了身體活動作為神經元可塑性適應中的調解作用，這種適應性可能具有重要的進化作用，認知和運動技能被認為是“活動”的一般概念的補充[20]。

由于狩獵是能量和營養(yǎng)獲得的最佳途徑，人類大多數(shù)習慣活動可能與狩獵有關。更具體地說，狩獵可以分解為各種活動，如尋找和追逐動物、投擲、沖刺以及在捕獲獵物后搬運獵物。在大多數(shù)情況下這種模式可以解釋為極化強度分布、長期低強度的有氧運動中，穿插一些可預見的爆發(fā)性運動（見圖1）[6]。這種極化的身體活動受上述人體代謝局限性（和食物可利用性有關）。

需要指出的是，男性和女性的生理差異可能與日常身體活動的差異有關，女性被排除在狩獵大型動物等捕獵活動之外[5]。勞動的分工與人類的起源有關[21]，人類的這一顯著特征可能涉及特定的環(huán)境與基因相互作用，在數(shù)百萬年的進化歷程中，導致了不同的年齡和性別依賴性適應。但需要進一步研究證據來支持這一假設。

2 古人類生存/生活方式：現(xiàn)役人員人類能力最佳化訓練途徑？

任何運動的生理需求不一定與古人類的生理活動需求相似。分配原則的前提是，要在一項運動項目上取得優(yōu)異成績只能以其他所有運動項目的平均成績?yōu)榇鷥r，如Van Damme等人對頂級十項全能運動員的研究分析中得到了結果[22]。Boullosa等人[6]假設人類的身體需求塑造了人類基因組，人體訓練刺激能做出更好的反應，獨立于競技方面的生理需求。雖然人類的活動將更類似于目前的耐力運動員訓練活動，但其他競技運動員（例如團體運動運動員，短跑運動員），根據分配原則，考慮其競爭的特定要求，也將從這種系統(tǒng)發(fā)育譜中受益。例如，與高有氧能力相關的各種生理適應也會增強重復性沖刺跑能力。

劑量反應的概念確定了哪些因素決定了訓練負荷更佳，從而取得更好的成績。在這方面，Kiely等人[23]指出，缺乏強有力的證據來支持廣泛使用的周期化模型。Boullosa等人[6]認為訓練計劃應該考慮到人類祖先的活動模式，根據他們的熱量需求，會自我調節(jié)日常的身體活動。古人類在辛苦工作幾天后，自然地決定休息或進行一些輕松的活動，從而為下一個艱難的日子做更好的準備[6]。這種方法與最近的研究一致。最近的研究表明[24]，根據自主神經系統(tǒng)的狀態(tài)來調節(jié)訓練負荷受試者的訓練效果更好。此外，以往的運動訓練研究報告顯示，低應激訓練人員，經歷過表現(xiàn)顯著提高[25]。

因此，面對不同應激源時保持動態(tài)平衡在長期訓練適應中起關鍵作用。這也可以解釋為什么周期模型通常不起作用，不適用于個人對訓練的反應，而訓練主要依賴于穩(wěn)態(tài)控制來進行后續(xù)調整。

圖1 人類早期身體活動極化分布圖

優(yōu)秀的運動員可能代表著一種人為的選擇，耐力運動員擁有更適合生存的基因型，可能更加健康和長壽[26]。然而，患病風險較低的假設尚未得到證實。另一方面，O’Keefe等人認為[5]，目前運動員所承擔的訓練負荷遠遠超出了古人類生存所需要的負荷。毫無疑問，高心肺適應能力，與健康和壽命有關。但似乎存在一個最佳的身體活動水平，可能與古人類表現(xiàn)沒有太大的不同。相比之下，現(xiàn)代優(yōu)秀精英每天訓練超過20公里，每天消耗6000 - 8000千卡的能量。此外，人類耐力的極限遠遠超出了這些運動水平，在159天的南極探險中，極端的熱量消耗估計為100萬千卡[27]。因此，狩獵采集者的身體活動水平可能遠低于目前從事精英運動的人。然而，這并不一定是矛盾的，因為奧運會運動員可以被認為是非常專業(yè)的“人類”。

優(yōu)秀耐力運動員的訓練量與其訓練負荷的強度分布密切相關。通過對各種耐力運動的觀察研究，系統(tǒng)地報道了極化式強度是世界級優(yōu)秀運動員最頻繁的訓練強度分布[28]，是獲得卓越的運動能力的最佳途徑，也是訓練有素的運動員提高成績的最佳途徑[29]。該模型表明，80%的訓練課程致力于乳酸閾值以下的運動，其余20%針對高強度訓練(HIT)。從這個意義上說，對耐力跑者的各種研究表明，低于或非常接近第一個通氣閾值的訓練量與運動成績直接相關。這顯然是一個矛盾的發(fā)現(xiàn)，因為絕大多數(shù)競技耐力項目的強度都在乳酸閾值和最大攝氧量(VO2max)之間。然而，這些觀察結果完全符合Boullosa等人[6]的假設，其強度分布與古人類所做的相似(見圖1)[6]。有趣的是，耐力運動員經常避免在乳酸閾值時訓練，他們的HIT常常是在最大強度和最高強度下進行的。Boullosa等人[6]推測，與劇烈運動相對應的強度與其他訓練強度相比，運動員可能更難以忍受。從以前報道的代謝、自主神經肌肉和心理障礙的相關文獻推斷，這可能是在這些運動強度水平上誘發(fā)的內穩(wěn)態(tài)紊亂的結果。這個結果可以用這些代謝需求的遺傳限制來解釋，這與之前提出的糖酵解途徑對古人類生存的重要性較低的觀點一致。在這方面，乳酸脫氫酶活性的可訓性低于檸檬酸合成酶活性[30]。

每日低強度活動的影響，也得到了Hautala等人[31]的證實，研究認為在一組進行了特定耐力訓練（體力活動）的男性中，每日輕體力活動的訓練量與最大攝氧量的增加相關。這一結果與Ross和McGuire之前的一項研究發(fā)現(xiàn)：“偶爾身體活動與心肺健康之間存在顯著的關系”相一致[32-33]。值得注意的是，身體活動的極化強度模式與兒童自發(fā)身體活動以及團隊體育比賽活動的觀察數(shù)據非常吻合：以低強度活動為主，但經常伴有短暫的爆發(fā)性活動?？偟膩碚f，對于運動員需要充分認識偶然身體活動、有計劃的訓練和競爭方面的聯(lián)系。

從分子水平上看，低強度和高強度運動均可對有氧表型適應的產生較大的影響，可能與細胞內信號級聯(lián)的激活有關：涉及到骨骼肌過氧化物酶體增殖物激活受體γ共激活因子1-α（PGC-1α）表達的上游調控因子。在這方面，與傳統(tǒng)的低強度訓練相比較，HIT可誘導骨骼肌代謝和功能表現(xiàn)的適應性，證實了PGC-1a在低強度和高強度訓練刺激后有氧表型適應性中的關鍵作用[6]。

2.1 組合活動模式

古人類身體活動模式包括不同身體活動，這與競技體育運動所需的高專業(yè)化水平形成了鮮明對比。相關研究認為，古人類活動在歷史上等同于交叉訓練的運動員[6]?；谕瑫r進行力量和耐力訓練時的干擾現(xiàn)象[34]，Boullosa等人[6]提出了一個可能的解釋。該模型表明，同時進行的大強度有氧訓練與次極量強度的抗阻訓練之間存在適應性沖突，并因此導致較大的干擾和較弱的劑量-反應關系。相反，乳酸閾值以下的有氧運動與最大強度的力量訓練同時進行，干擾程度較低，劑量反應關系較強。此外，這種干擾現(xiàn)象可能與訓練模式有關，由于訓練模式產生血乳酸水平較低，糖酵解途徑的被激活程度較低。

耐力運動員在進行抗阻訓練、超等長收縮訓練等高強度的力量訓練或兩者結合，可以顯著提高運動表現(xiàn)。另外，盡管運動專項訓練量顯著減少(30%)，也可觀察到這種改善。似乎在組合訓練中，有氧運動+阻力運動的順序比阻力運動+有氧運動順序，更有利于有氧運動的表現(xiàn)[35]。耐力-力量順序，跑步表現(xiàn)會更好地保持[36]。此外，高強度的力量訓練有利于發(fā)展肌肉力量，主要是通過神經適應，沒有或只有很少的肥大反應。從進化的角度來看，這可能是一個關鍵的表型適應，大的骨骼肌質量需要更多的能量，因此更不適合生存。此外，對不同耐力訓練后即刻爆發(fā)力的表現(xiàn)的提高[37]，這表明耐力跑后肌肉的急性增強也可能是一種適應性特征。

運動分子方面的的研究也提供一定的信息。例如，哺乳動物的雷帕霉素靶體蛋白（mTOR）被認為是另一個關鍵因素，它整合了細胞能量狀態(tài)和環(huán)境刺激信號來控制細胞生長。盡管研究認為PGC-1a和mTOR信號通路的激活是有氧運動和阻力運動后特異性適應的原因，但有研究認為運動特異性信號通路之間沒有明顯的區(qū)別[38-40]。此外，Lundberg等人[92]最近報道，骨骼肌合成代謝環(huán)境在組合訓練條件下得到加強，在阻力訓練前6小時進行有氧運動并不會損害mtor相關蛋白的信號傳遞。此外，與傳統(tǒng)的觀念相反，PGC-1a的表達在抵抗運動后3小時也有所增加。這些結果表明，從分子的角度來看，有氧運動和阻力運動不相容適應普遍觀點，可能過于簡單，但當前研究存在較大的爭議，尚無一致的觀點。

2.2 低訓練，高競爭

Chakravarthy等人[41]認為，在整個進化過程中，飽腹和饑荒循環(huán)中，隨著身體活動-休息周期，肌肉糖原和甘油三酸酯水平的發(fā)生波動，選擇一些基因，調節(jié)燃料儲存和燃料使用效率。研究認為，運動前低水平的糖原以及每隔一天訓練兩次，可能會更有效地增強肌肉糖原存儲和酶促活性和改善運動表現(xiàn)，超過每天訓練[6]。在低糖原儲備的運動中，細胞內信號通路（如5’腺苷單磷酸活化蛋白激酶）增強，減少對碳水化合物利用的依賴[42]，但這種營養(yǎng)策略并沒有有效地提高運動員的成績，還可能損害運動員的健康狀況，以及在高強度運動中的訓練和競技表現(xiàn)[43,44]。因此，這些適應性對提高成績的影響還有待確定，尤其是在正常或超補償糖原水平下進行比賽時。運動前糖原水平較低似乎有利于獲得更好訓練上的適應。

提高、維持士兵心肺代謝能力對于整個軍事準備極其重要，有助于維持身體健康，或成功執(zhí)行各項軍事職業(yè)活動。大量的低強度身體活動，易導致骨骼神經肌肉損傷，而大量高強度身體活動，可能會引發(fā)器官衰竭，因此，需要最佳化發(fā)展士兵的心肺代謝能力，同時最大限度地降低損傷的發(fā)生率。另外，力量方面的能力同等重要，需要提高力量和爆發(fā)力。當前軍事職業(yè)化、專業(yè)化的程度提高，對健康或高水平軍事職業(yè)性的身體活動的要求提高，鑒于其本身任務需求的多樣性，以及健康方面的長期需求，軍事職業(yè)活動更類似于古人類的身體活動方式：以低強度的身體活動為主，中間穿插一些高強度的身體活動。組合模式可能是其中一個選擇。

3 結論與未來展望

人類物種的遺傳基因可能會強烈影響奧林匹克運動員適應各種訓練的能力，不同基因多態(tài)性在運動員中表現(xiàn)的作用很難統(tǒng)一。這可以解釋在就不同基因多態(tài)性在運動員表現(xiàn)中的作用達成共識方面遇到的困難。一種“理想的”身體鍛煉模式（生存方式），并不排除進行個性化的訓練，同時要考慮到運動員的特征和個別運動項目的特殊要求。但是，訓練方案與人類早期身體活動越相似，適應性和后續(xù)表現(xiàn)就越強。另外，鑒于軍事職業(yè)活動對身體能力需求的廣泛性，職業(yè)上的需求可能符合古人類的生存方式，這一極化的生存模式可能是發(fā)展軍事職業(yè)人員身體方面的健康和能力一個有效的途徑。但缺少直接的證據，尚需要進一步研究。

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On the Path to Human Performance Optimization of Active Duty Personnel--The Survival and Life Style of Human Ancestors

ZHANG Haipeng, etal.

(Nanjing Sport Institute, Nanjing 210014, Jiangsu, China)

解放軍理工大學預先研究基金重點課題（KYJYZLXY1602-9）；全軍軍事類研究生資助課題（2016JY374）。

張海鵬（1996—），碩士生，研究方向：軍事運動訓練。

馬繼政（1971—），博士，教授，研究方向：軍事運動訓練。