馬思宇，劉瑞香，郭占斌，楊瑞萍

摘要：以隴藜4號(hào)、Z4、青藜、蒙4、蒙5等5個(gè)品種（系）藜麥為試驗(yàn)材料，研究藜麥的光合性能、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量及其與產(chǎn)量的關(guān)系。分別在分枝期、現(xiàn)穗期、開花期、灌漿期、成熟期測(cè)定中上部葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉片水分利用效率（WUE）、葉綠素含量以及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，成熟后測(cè)定產(chǎn)量。結(jié)果表明，5個(gè)品種（系）藜麥的產(chǎn)量存在顯著差異，隴藜4號(hào)的產(chǎn)量最高。藜麥葉片的Pn、Gs、Tr、WUE隨生育進(jìn)程推進(jìn)均呈先上升后下降的趨勢(shì)，Ci與葉綠素含量在整個(gè)生育期呈下降趨勢(shì)。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量在整個(gè)生育期的變化趨勢(shì)不同。藜麥分枝期Pn與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，灌漿期Pn與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān);Gs在現(xiàn)穗期與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，開花期Gs與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān);Ci、Tr、WUE與產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著。灌漿期可溶性糖含量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān);蔗糖含量、果糖含量、葡萄糖含量與產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著;可溶性淀粉含量與產(chǎn)量在成熟期呈極顯著正相關(guān)。藜麥產(chǎn)量高低受多因素綜合作用，藜麥生育中后期的Pn、Gs是高產(chǎn)、高光效品種鑒定評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，應(yīng)側(cè)重培育在灌漿期與成熟期可溶性糖含量高與可溶性淀粉含量高的品種。

關(guān)鍵詞：藜麥;光合特性;非結(jié)構(gòu)性碳水化合物;產(chǎn)量;相關(guān)性

中圖分類號(hào)：S519文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2021）06-1378-08

Photosynthetic characteristics and the relationship between non-structural carbohydrates content and yield of quinoa

MA Si-yu1，LIU Rui-xiang1，GUO Zhan-bin2，YANG Rui-ping1

（1.College of Desert Control Science and Engineering， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010011， China;2.Inner Mongolia Yiji Biotechnology Co.， Ltd.， Hohhot 010011， China）

Abstract：The photosynthetic performance， non-structural carbohydrate content and its relationship with yield of quinoa were studied by using five varieties （lines） of quinoa （Longli No.4， Z4， Qingli， Meng4 and Meng5） as experimental materials. The net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr）， water use efficiency （WUE）， chlorophyll content and non structural carbohydrate content of middle and upper leaves were measured at branching stage， panicle stage， flowering stage， grain filling stage and milky stage respectively， and the yield was determined after maturity. The results showed that there were significant differences in the yield of quinoa among five varieties （lines）， Longli No.4 had the highest yield. The Pn， Gs， Tr and WUE of quinoa increased first and then decreased with the growth process， while the contents of Ci and chlorophyll decreased during the whole growth period. The variation trend of non-structural carbohydrates content was different during the whole growth period. There was a significant positive correlation between Pn and yield at branching stage and extremely significant positive correlation between Pn and yield at filling stage. Gs was significantly positively correlated with yield at heading stage， and there was a significant positive correlation between G2 and yield at flowering stage. There was no significant correlation between Ci， Tr， WUE and yield. There was a significant positive correlation between soluble sugar content and yield at the filling stage. There was no significant correlation between sucrose content， fructose content， glucose content and yield. There was a significant positive correlation between soluble starch content and yield at maturity stage. The yield of quinoa is affected by multiple factors. The Pn and Gs in the middle and late growth period of quinoa are important indices for the identification and evaluation of high-yield and high-light-efficiency varieties， and the cultivars with high soluble sugar content and high soluble starch content in the grain-filling stage and mature stage should be cultivated.

Key words：quinoa;photosynthetic characteristics;non-structural carbohydrate;yield;relevance

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）是一年生藜科藜屬雙子葉草本植物，原產(chǎn)于南美洲安第斯山脈一帶的玻利維亞、秘魯、厄瓜多爾等地，距今已有5 000多年的種植歷史。它是早期印加人的主要傳統(tǒng)食物，被當(dāng)?shù)厝朔Q為“糧食之母”[1-2]，籽實(shí)不僅含有大量的蛋白質(zhì)、維生素及礦物質(zhì)，還富含人體生命活動(dòng)所必須的多種氨基酸[3-4]。藜麥具有耐旱、耐寒、耐鹽堿等生物學(xué)特征，在肥力不充足的土地上仍然能夠很好地生長[5]。藜麥全株均可利用，具有較高的經(jīng)濟(jì)效益和多種利用價(jià)值，引種藜麥還可以改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境、豐富糧食種類。近年來藜麥?zhǔn)艿綇V泛關(guān)注[6-7]。中國西藏農(nóng)牧學(xué)院和西藏農(nóng)業(yè)科學(xué)院早在1987年就開始了藜麥的引種栽培試驗(yàn)，隨后在西藏境內(nèi)小面積試種成功，目前在甘肅、青海、山西、新疆、內(nèi)蒙古等地都有種植[8-12]。近年來，中國對(duì)藜麥的探索和研究不斷加深，藜麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展水平不斷提高。國內(nèi)開展了藜麥的抗性[13-15]、營養(yǎng)品質(zhì)[16-20]以及藜麥的加工與利用[21-23]等研究。藜麥還被制作成面包、酸奶、啤酒等產(chǎn)品。

光合作用是作物最基本的生理過程之一，作物產(chǎn)量中有90%～95%來自光合作用形成的物質(zhì)。研究結(jié)果表明，當(dāng)作物產(chǎn)量隨品種改良和栽培條件改善得到提高后，提高作物產(chǎn)量的主要途徑就是改善和提高作物光合機(jī)能、提高光能利用率[24-25]，所以為了達(dá)到增產(chǎn)目的，研究作物的光合生理特性極為重要。葉綠素是光合作用必不可少的光合色素，能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能。葉片的葉綠素含量是反映光合能力的重要指標(biāo)，其含量的多少直接影響葉片的光合能力，是評(píng)價(jià)植株體生理狀況的一項(xiàng)重要指標(biāo)[26-28]。植物光合作用產(chǎn)物中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）由可溶性糖及淀粉組成，可溶性糖主要包括葡萄糖、果糖和蔗糖等。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是參與植物代謝活動(dòng)的重要物質(zhì)[29]，為植物的生長發(fā)育提供能量，也是植物養(yǎng)分的主要貯藏方式。李天來等[30]的研究結(jié)果表明，2個(gè)耐低溫品系番茄葉片的碳水化合物含量會(huì)隨低溫處理時(shí)間的延長而增多，且葉片凈光合速率的降低與淀粉含量的增加有密切聯(lián)系。

目前對(duì)藜麥的研究主要集中在抗性、適應(yīng)性以及藜麥的加工利用等方面，對(duì)于藜麥的光合特性變化及其與產(chǎn)量的相關(guān)性研究較少。因此，探究藜麥光合性能指標(biāo)、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其與產(chǎn)量的關(guān)系是實(shí)現(xiàn)藜麥高產(chǎn)的焦點(diǎn)問題。本研究選用5個(gè)品種（系）的藜麥，通過研究藜麥各生育時(shí)期的光合性能指標(biāo)、葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量變化，進(jìn)而分析光合性能指標(biāo)、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量與產(chǎn)量之間的關(guān)系，為藜麥高產(chǎn)栽培管理與大面積推廣提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于2020年在內(nèi)蒙古呼和浩特市賽罕區(qū)內(nèi)蒙古生物科技研究院試驗(yàn)基地進(jìn)行，該地區(qū)屬于典型中溫帶半干旱大陸性氣候，年降水量350～450 mm，無霜期平均為125 d左右。試驗(yàn)地土壤全氮含量為1.007 g/kg，全磷含量為0.199 g/kg，全鉀含量為 15.455 g/kg，堿解氮含量為266.01 mg/kg，速效磷含量為56.19 mg/kg，速效鉀含量為168.71 mg/kg。

1.2試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)選用隴藜4號(hào)、Z4、青藜、蒙4、蒙5共5個(gè)品種（系）的藜麥作為試驗(yàn)材料。采用品種單因素試驗(yàn)，田間采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)面積20 m2（4.0 m×5.0 m）。2020年5月29日播種，覆膜點(diǎn)播，播種深度3.0 cm，株距16.5 cm，行距50.0 cm。分枝期間苗，每穴留1株。試驗(yàn)地藜麥全生育期的管理（包括除草、澆水、防治病蟲害等）同大田管理。

1.3指標(biāo)與測(cè)定方法

1.3.1產(chǎn)量的測(cè)定產(chǎn)量的測(cè)定在藜麥有50%以上的葉片泛黃、籽粒變硬時(shí)進(jìn)行。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)抽取5株長勢(shì)一致具有代表性的植株，晾干后進(jìn)行脫粒，測(cè)定單株籽粒質(zhì)量，隨機(jī)選取1 000粒種子，稱質(zhì)量，測(cè)定千粒質(zhì)量。產(chǎn)量=平均單株籽粒質(zhì)量×實(shí)際留苗數(shù)×（1-損失率），損失率：植株出現(xiàn)倒伏、病蟲害及穗發(fā)芽等導(dǎo)致的產(chǎn)量下降百分率，本試驗(yàn)中主要為莖稈倒伏引起的損失。

1.3.2光合性能的測(cè)定每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取生長一致、無病蟲害的3株藜麥進(jìn)行掛牌標(biāo)記，以植株中上部葉片為測(cè)定對(duì)象，采用GFS-3000光合儀（德國WALZ公司產(chǎn)品）測(cè)定光合氣體交換參數(shù)。于藜麥分枝期、現(xiàn)穗期、開花期、灌漿期、成熟期，選擇晴朗無云的天氣，在自然光下分別測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），由Pn和Tr計(jì)算出葉片水分利用效率（WUE=Pn/Tr）;測(cè)定時(shí)間9∶00-11∶30，每次測(cè)定按田間小區(qū)種植順序進(jìn)行，重復(fù)3次。

1.3.3葉綠素含量的測(cè)定每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取長勢(shì)一致有代表性的3株藜麥，每株選取主枝穗位葉，避光帶回室內(nèi)，采用二甲基亞砜法浸提葉綠素[31]。計(jì)算公式為：Chla=（12.19A665-3.45A649）×V/1 000S，Chlb=（21.99A649-0.32A665）×V/1 000S，Car=（1 000 A480-2.14 Chla-70.16Chlb）/220×V/1 000S，其中，V為提取液體積（ml），S為表面積（m2），Chla為葉綠素a含量，Chlb為葉綠素b含量，Car為類胡蘿卜素含量;A665、A649、A480分別代表 662 nm、645 nm和480 nm 處的吸光度值。

1.3.4非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的測(cè)定根據(jù)吳強(qiáng)盛[32]的方法測(cè)定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量?？扇苄蕴呛繙y(cè)定采用蒽酮-硫酸比色法，蔗糖含量、果糖含量、葡萄糖含量、可溶性淀粉含量采用比色法測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2012進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用SPSS20.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1藜麥的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

5個(gè)品種（系）的藜麥在試驗(yàn)地均能正常成熟。由表1可知，5個(gè)品種（系）的藜麥千粒質(zhì)量為2.74～3.59 g， Z4的千粒質(zhì)量顯著小于其他品種（系）;單株粒質(zhì)量為26.70～87.33 g，蒙5單株粒質(zhì)量最高，青藜單株粒質(zhì)量顯著小于其他品種（系）;收獲株數(shù)為每個(gè)小區(qū)13.33～40.67株;產(chǎn)量為887.83～2 949.22 kg/hm2，其中隴藜4號(hào)的產(chǎn)量最高。

2.2藜麥葉片的光合特性

2.2.1不同生育期藜麥葉片凈光合速率（Pn）的變化由圖1可知，5個(gè)品種（系）的藜麥Pn均呈先上升后下降的趨勢(shì)，開花期Pn達(dá)到最大值，成熟期Pn最低。分枝期和現(xiàn)穗期5個(gè)品種（系）的藜麥Pn存在顯著差異，隴藜4號(hào)的Pn顯著高于其他品種（系），蒙5的Pn顯著低于其他品種（系）。開花期和灌漿期隴藜4號(hào)的Pn顯著高于蒙4和蒙5;成熟期Z4的Pn顯著高于其他品種（系）。

2.2.2不同生育期藜麥葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的變化由圖2可知，Gs呈先上升后下降的趨勢(shì)，在開花期達(dá)到最大值，成熟期時(shí)最低。分枝期隴藜4號(hào)的Gs顯著高于其他品種（系）;開花期不同品種（系）藜麥Gs無顯著差異;灌漿期隴藜4號(hào)的Gs顯著高于其他品種（系），青藜的Gs顯著低于其他材料;成熟期Z4的Gs顯著高于其他品種（系），蒙4的Gs顯著低于其他品種（系）。

2.2.3不同生育期藜麥葉片胞間CO2濃度（Ci）的變化由圖3可知，藜麥葉片Ci在整個(gè)生育期呈下降趨勢(shì)，分枝期最高，成熟期最低。分枝期和現(xiàn)穗期青藜的Ci顯著高于其他品種（系），蒙5的Ci顯著低于其他品種（系）;開花期和灌漿期青藜的Ci顯著高于其他品種（系），蒙5的Ci低于其他品種（系）;成熟期Z4的Ci顯著高于其他品種（系），青藜的Ci顯著低于其他品種（系）。

2.2.4不同生育期藜麥葉片蒸騰速率（Tr）的變化由圖4可知，藜麥葉片Tr呈先上升后下降的趨勢(shì)，開花期達(dá)到最大，成熟期最低。分枝期蒙5的Tr顯著高于其他品種（系），蒙4的Tr顯著低于其他品種（系）;現(xiàn)穗期蒙5的Tr顯著高于其他品種（系），青藜的Tr顯著低于其他品種（系）;灌漿期和成熟期蒙4、蒙5的Tr顯著低于其他品種（系）。

2.2.5不同生育期藜麥葉片水分利用效率（WUE）的變化由圖5可知，整個(gè)生育期藜麥葉片WUE呈先上升后下降的趨勢(shì)，除青藜外，其他品種（系）的藜麥葉片WUE灌漿期最大。分枝期Z4的WUE顯著高于其他品種（系），蒙5的WUE顯著低于其他品種（系）;現(xiàn)穗期和開花期青藜的WUE顯著高于其他品種（系），蒙5的WUE顯著低于其他品種（系）;灌漿期蒙5的WUE顯著高于其他品種（系），青藜的WUE顯著低于其他品種（系）;成熟期不同品種（系）的WUE無顯著差異。

2.2.6不同生育期藜麥葉片葉綠素含量的變化由圖6可知，整個(gè)生育期藜麥葉片葉綠素含量呈下降趨勢(shì)。分枝期藜麥葉片葉綠素含量最高，其中隴藜4號(hào)的葉綠素含量最高，顯著高于其他品種（系）;現(xiàn)穗期Z4的葉綠素含量顯著低于其他品種（系）;開花期隴藜4號(hào)的葉綠素含量高于其他品種（系），灌漿期Z4的葉綠素含量顯著低于其他品種（系）;在整個(gè)生育期，成熟期葉綠素含量最低， 且5個(gè)品種（系）藜麥葉綠素含量無顯著差異。

2.3不同生育期藜麥葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的變化

2.3.1不同生育期藜麥葉片可溶性糖含量的變化由圖7可知，在整個(gè)生育期不同品種（系）藜麥葉片的可溶性糖含量變化趨勢(shì)不同。分枝期不同藜麥品種（系）的可溶性糖含量差異顯著，青藜的可溶性糖含量顯著高于其他品種（系），隴藜4號(hào)的可溶性糖含量顯著低于其他品種（系）;現(xiàn)穗期與開花期蒙4的可溶性糖含量顯著高于其他品種（系）;灌漿期隴藜4號(hào)的可溶性糖含量高于其他品種（系），青藜的可溶性糖含量低于其他品種（系）;成熟期Z4的可溶性糖含量顯著高于其他品種（系）。

2.3.2不同生育期藜麥葉片蔗糖含量的變化由圖8可知，分枝期蒙5的蔗糖含量最高;現(xiàn)穗期蒙5的蔗糖含量顯著高于其他品種（系），隴藜4號(hào)的蔗糖含量低于其他品種（系）;開花期Z4的蔗糖含量最低;成熟期隴藜4號(hào)的蔗糖顯著高于其他品種（系），青藜的蔗糖含量低于其他品種（系）。

圖8不同生育期藜麥葉片蔗糖含量的變化

Fig.8Changes of sucrose content of quinoa leaves in different growth stages

2.3.3不同生育期藜麥葉片果糖含量的變化由圖9可知，分枝期蒙5的果糖含量顯著高于其他品種（系），蒙4的果糖含量顯著低于其他品種（系）;灌漿期隴藜4號(hào)的果糖含量顯著高于其他品種（系）;成熟期蒙5的果糖含量顯著高于其他品種（系），青藜的果糖含量顯著低于其他品種（系）。

2.3.4不同生育期藜麥葉片葡萄糖含量的變化由圖10可知，分枝期不同品種（系）藜麥葉片的葡萄糖含量存在顯著差異，Z4的葡萄糖含量顯著高于其他品種（系），蒙5的葡萄糖含量低于其他品種（系）;現(xiàn)穗期蒙5的葡萄糖含量顯著低于其他品種（系）;開花期隴藜4號(hào)的葡萄糖含量為8.49 mg/g，顯著高于其他品種（系）。

2.3.5不同生育期藜麥葉片可溶性淀粉含量的變化由圖11可知，分枝期蒙5的可溶性淀粉含量為25.07 mg/g，顯著高于其他品種（系）;現(xiàn)穗期蒙4的可溶性淀粉含量為12.84 mg/g，顯著高于其他品種（系），Z4的可溶性淀粉含量為4.96 mg/g，顯著低于其他品種（系）;開花期各不同品種（系）藜麥的可溶性淀粉含量存在顯著差異，蒙4的可溶性淀粉含量顯著高于其他品種（系）;灌漿期不同品種（系）藜麥的可溶性淀粉含量存在顯著差異，隴藜4號(hào)的可溶性淀粉含量顯著高于其他品種（系），蒙4的可溶性淀粉含量顯著低于其他品種（系）;成熟期青藜的可溶性淀粉含量為4.57 mg/g，顯著低于其他品種（系）。

2.4相關(guān)性分析

2.4.1各生育期光合性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性相關(guān)性分析結(jié)果（表2）表明，不同品種（系）藜麥各生育時(shí)期的Pn與產(chǎn)量呈正相關(guān)。其中分枝期Pn與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，灌漿期Pn與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。Gs與產(chǎn)量呈正相關(guān)，其中現(xiàn)穗期Gs與產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，開花期Gs與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。Ci、Tr、WUE與葉綠素含量在各生育時(shí)期與產(chǎn)量無顯著相關(guān)關(guān)系。

2.4.2各生育期非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量與產(chǎn)量的相關(guān)性由表3可知，不同品種（系）藜麥各生育期可溶性糖含量在分枝期、現(xiàn)穗期、開花期與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，但不顯著，在灌漿期與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān);蔗糖含量、果糖含量、葡萄糖含量在各生育期與產(chǎn)量相關(guān)性不顯著;可溶性淀粉含量與產(chǎn)量在成熟期呈極顯著正相關(guān)。

3討論

光合作用是決定作物產(chǎn)量的重要因素，作物產(chǎn)量的90%～95%直接或間接來源于光合作用[33]。李照君等[34]研究發(fā)現(xiàn)，大豆的產(chǎn)量在結(jié)莢期和鼓粒期與Pn日均值呈顯著正相關(guān)，與Ci日均值呈顯著負(fù)相關(guān);在鼓粒期和成熟期Gs日均值與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，說明結(jié)莢期至成熟期，Pn、Gs、Ci日均值是高產(chǎn)、高光效品種鑒定評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。馬淑蓉等[35]的研究結(jié)果表明，小豆籽粒產(chǎn)量與開花后各節(jié)位功能葉片的Pn、Gs、Tr、WUE平均值呈極顯著或顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)。馮國郡等[36]的研究結(jié)果表明，甜高粱的生物產(chǎn)量與Pn呈極顯著正相關(guān)。本研究中不同品種（系）藜麥各生育期的Pn與產(chǎn)量呈正相關(guān)，其中分枝期Pn與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，灌漿期Pn與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與李照君等、馬淑蓉等、馮國郡等的研究結(jié)果一致;現(xiàn)穗期、開花期和成熟期Pn與產(chǎn)量均呈正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平。Gs與產(chǎn)量呈正相關(guān)，其中現(xiàn)穗期Gs與產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，與李照君等、馬淑蓉等的研究結(jié)果一致;開花期Gs與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，分枝期、灌漿期和成熟期Gs與產(chǎn)量均呈正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平;Ci、Tr、WUE與產(chǎn)量無顯著相關(guān)關(guān)系。由此可見產(chǎn)量高低受多因素綜合作用[37-38]，藜麥生育中后期的Pn、Gs是高產(chǎn)、高光效品種鑒定評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。

韓俊梅[39]的研究結(jié)果表明，雜交大豆結(jié)莢期葉片可溶性糖含量最高，Pn較強(qiáng)，說明結(jié)莢期可溶性糖含量與Pn有一定的聯(lián)系。申加祥等[40]的研究結(jié)果表明，在吐絲期玉米葉片中的可溶性糖含量與產(chǎn)量呈正相關(guān)。王曉慧等[41]的研究結(jié)果表明，大豆葉片可溶性糖含量在苗期、花期、結(jié)莢期和產(chǎn)量呈正相關(guān)，在鼓粒期呈負(fù)相關(guān)。侯俊峰等[42]的研究結(jié)果表明，小麥葉片中可溶性糖含量隨花后時(shí)間的延長呈先增加后下降的趨勢(shì)，開花期莖鞘中蔗糖和淀粉含量與穗粒質(zhì)量、產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果表明，不同品種（系）藜麥的可溶性糖含量在灌漿期與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，與韓俊梅、王曉慧等的研究結(jié)果一致;蔗糖含量、果糖含量、葡萄糖含量與產(chǎn)量在各生育時(shí)期與產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著;可溶性淀粉含量與產(chǎn)量在成熟期呈極顯著正相關(guān)。秋季植物落葉前，葉片中依然保留大量非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，能在光合作用不足時(shí)起到緩沖作用[43-44]。本研究結(jié)果表明，灌漿期與成熟期藜麥葉片可溶性糖含量與可溶性淀粉含量高的2個(gè)品種為隴藜4號(hào)和Z4，其凈光合速率與產(chǎn)量也高于其他材料，由此可知，在灌漿期和成熟期，較高的凈光合速率可使藜麥保持較高的可溶性糖含量及可溶性淀粉含量，有利于籽粒干物質(zhì)的積累，從而達(dá)到高產(chǎn)。所以，應(yīng)側(cè)重培育開花后期葉片可溶性糖含量與可溶性淀粉含量高的品種。

參考文獻(xiàn)：

[1]ZURITA-SILVA A， FUENTES，ZAMORA P，et al.Breeding quinoa （Chenopodium quinoa Willd.）： potential and perspectives[J]. Molecular Breeding，2014，34（1）：13-30.

[2]肖正春，張廣倫.藜麥及其資源開發(fā)利用[J].中國野生植物資源，2014，33（2）：62-66.

[3]RUBN V，BLANCA H L.Nutritional and biological value of quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）[J]. Current Opinion in Food Science，2017（14）：1-6.

[4]PEREIRA E，ENCINA-Z C，BARROS L，et al.Chemical and nutritional characterization of Chenopodium quinoa Willd （Quinoa） grains： a good alternative to nutritious food.[J].Food Chemistry，2019（280）：110-114.

[5]任貴興，楊修仕，么楊.中國藜麥產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀[J].作物雜志，2015（5）：1-5.

[6]史海萍.試析藜麥行業(yè)研究現(xiàn)狀及其商業(yè)化種植前景[J].南方農(nóng)業(yè)，2017，11（27）：71，73.

[7]劉鎖榮，范文虎. 促進(jìn)山西藜麥種植規(guī)?；爱a(chǎn)業(yè)鏈形成的建議[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（7）：767-769.

[8]王鑫.藜麥在山西不同生態(tài)區(qū)域的適應(yīng)性研究[D].晉中：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[9]姚慶，西爾娜依，崔宏亮.新疆伊犁河谷藜麥適應(yīng)性研究初報(bào)[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（4）：576-579.

[10]李娜娜，丁漢鳳，郝俊杰，等.藜麥在中國的適應(yīng)性種植及發(fā)展展望[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2017，33（10）：31-36.

[11]任永峰，王志敏，趙沛義，等.內(nèi)蒙古陰山北麓區(qū)藜麥生態(tài)適應(yīng)性研究[J].作物雜志，2016（2）：79-82.

[12]劉洋，閆殿海，毛玉金，等.藜麥在青海的引種及適應(yīng)性鑒定方法探討[J].青海農(nóng)林科技，2016（2）：61-63.

[13]王志恒，黃思麒，李成虎，等.13種藜麥萌發(fā)期抗逆性綜合評(píng)價(jià)[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2021，49（1）：25-36.

[14]王志恒，徐中偉，周吳艷，等.藜麥種子萌發(fā)階段響應(yīng)干旱和鹽脅迫變化的綜合評(píng)價(jià)[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，28（7）：1033-1042.

[15]呂亞慈，郭曉麗，時(shí)麗冉，等.不同藜麥品種萌發(fā)期抗旱性研究[J].種子，2018，37（6）：86-89.

[16]石振興. 國內(nèi)外藜麥品質(zhì)分析及其減肥活性研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2016.

[17]胡一波，楊修仕，陸平，等.中國北部藜麥品質(zhì)性狀的多樣性和相關(guān)性分析[J].作物學(xué)報(bào)，2017，43（3）：464-470.

[18]王晨靜，趙習(xí)武，陸國權(quán)，等.藜麥特性及開發(fā)利用研究進(jìn)展[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，31（2）：296-301.

[19]王倩朝，孔治有，劉俊娜，等.藜麥籽粒主要營養(yǎng)及抗氧化成分遺傳特性分析與評(píng)價(jià)[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，35（6）：931-937.

[20]陳志婧，廖成松.7個(gè)不同品種藜麥營養(yǎng)成分比較分析[J].食品工業(yè)科技，2020，41（23）：266-271.

[21]李翔，蔣方國，凌云坤，等.響應(yīng)面法優(yōu)化藜麥核桃酸奶發(fā)酵工藝研究[J].食品研究與開發(fā)，2020，41（23）：131-136.

[22]魏小雁，成宇峰.響應(yīng)面法優(yōu)化藜麥面條加工工藝[J].糧食與油脂，2020，33（12）：53-58.

[23]楊貴恒，聶聰，姚青海，等.藜麥啤酒的釀造方法及香氣化合物[J].食品工業(yè)，2020，41（11）：51-54.

[24]凌啟鴻.作物群體質(zhì)量[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2000.

[25]FISCHER R A，REES D，SAYRE K D，et al. Wheat yield progress associated with higher stomatal conductance and photosynthetic rate，and cooler canopies[J]. Crop Science，1998，38：1467-1475.

[26]王雅梅. 玉米-大豆不同寬幅間作對(duì)大豆光合特性和水分利用效率的影響[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2020.

[27]ZHANG M ，SU W，F(xiàn)U Y， et al. Super-resolution enhancement of Sentinel-2 image for retrieving LAI and chlorophyll content of summer corn[J]. European Journal of Agronomy，2019，111：378-396.

[28]焦念元，寧堂原，趙春，等.玉米花生間作復(fù)合體系光合特性的研究[J].作物學(xué)報(bào)，2006，32（6）：917-923.

[29]李培廣，周海燕，陳翠云，等.阿拉善荒漠優(yōu)勢(shì)植物可溶性糖的季節(jié)變化[J].生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（12）：3018-3023.

[30]李天來，焦曉赤，齊明芳，等.不同耐冷番茄葉片光合速率及可溶性糖的變化特性研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，26（4）：97-103.

[31]王文杰，賀海升，關(guān)宇，等.丙酮和二甲基亞砜法測(cè)定植物葉綠素和類胡蘿卜素的方法學(xué)比較[J].植物研究，2009，29（2）：224-229.

[32]吳強(qiáng)盛. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2018.

[33]BENDEVIS M，SUN Y，SHABALA S，et al.Differentiation of photoperiod-induced ABA and soluble sugar responses of two quinoa （Chenopodium quinoa Willd.） cultivars[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2014，33（3）：562-570.

[34]李照君，田汝美，蒲艷艷，等.大豆光合指標(biāo)日變化規(guī)律及其與產(chǎn)量關(guān)系研究[J].大豆科學(xué)，2020，39（4）：577-586.

[35]馬淑蓉，高小麗，李云，等.不同產(chǎn)量水平小豆葉片的光合特性[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2013，41（4）：79-85.

[36]馮國郡，章建新，李宏琪，等.甜高粱光合生理特性及其與產(chǎn)量的關(guān)系[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2013，41（4）：93-100.

[37]華勁松，趙應(yīng)林，王華強(qiáng)，等. 不同收獲時(shí)間對(duì)藜麥籽粒產(chǎn)量及物理特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（21）：119-122.

[38]王艷青，盧文潔，李春花，等. 10個(gè)藜麥新品系主要農(nóng)藝性狀分析與綜合評(píng)價(jià)[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，50（3）：540-545.

[39]韓俊梅. 雜交大豆光合生理生化機(jī)制的研究[D].太原：山西大學(xué)，2013.

[40]申加祥，寧堂原，李增嘉，等.不同熟期玉米套作夏玉米可溶性糖含量與產(chǎn)量形成[J].玉米科學(xué)，2004，12（2）：65-68.

[41]王曉慧，徐克章，李大勇，等.大豆品種遺傳改良過程中葉片可溶性糖含量和比葉重的變化[J].大豆科學(xué)，2007，26（6）：879-884.

[42]侯俊峰，黃鑫，侯閣閣，等.非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累與小麥植株抗旱性及產(chǎn)量的關(guān)系[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，26（11）：1590-1597.

[43]POURTAU N， MARS M，PURDY S，et al. Interactions of abscisic acid and sugar signalling in the regulation of leaf senescence[J]. Planta，2004，219（5）：765-772.

[44]MAI L，HOCH G，KRNER C. Source/sink removal affects mobile carbohydrates in Pinus cembra at the Swiss treeline[J]. Trees，2002，16（4/5）：331-337.

（責(zé)任編輯：陳海霞）

收稿日期：2021-03-15

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古關(guān)鍵技術(shù)攻關(guān)項(xiàng)目（2019GG355）;內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2020MS03091）;呼和浩特市應(yīng)用技術(shù)研究與開發(fā)項(xiàng)目（2019-農(nóng)-20）

作者簡介：馬思宇（1994-），女，山東濟(jì)南人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参镔Y源保護(hù)與利用。（E-mail）sm370103@163.com

通訊作者：劉瑞香，（E-mail）liuruix@126.com