趙佳佳 喬 玲 武棒棒 葛 川 喬麟軼 張樹偉閆素仙 鄭興衛(wèi),* 鄭 軍,*

山西省小麥苗期根系性狀及抗旱特性分析

趙佳佳1,2,**喬 玲2,**武棒棒2葛 川1喬麟軼1張樹偉1閆素仙2鄭興衛(wèi)2,*鄭 軍2,*

1山西農(nóng)業(yè)大學(xué)有機旱作農(nóng)業(yè)研究院 / 有機旱作山西省重點實驗室, 山西太原 030006;2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所, 山西臨汾 041000

小麥苗期根系形態(tài)是成株期根系分布的基礎(chǔ), 與抗逆和產(chǎn)量密切相關(guān), 全面認(rèn)識苗期根系及抗旱特性, 對于抗旱優(yōu)異種質(zhì)的利用和早期篩選具有重要意義。采用239份山西省小麥品種(系)在土培條件下, 研究了苗期根系性狀及對水分脅迫的響應(yīng)。結(jié)果表明, 正常生長下山西小麥苗期根系性狀多樣性豐富, 地方種變異最大; 不同年代品種中, 除最大根長隨年代略下降外, 其他性狀均呈先升后降的趨勢; 不同根系性狀對水分脅迫響應(yīng)存在差異, 總根長對水分最敏感, 其次為根表面積、根體積和根生物量, 最大根長和平均根數(shù)不敏感。苗期根系綜合抗旱能力隨年代呈先降后升的趨勢, 地方種和20世紀(jì)70年代品種多為中抗, 80和90年代的品種抗旱性較低, 2000年以后審定品種的抗性較高, 其中旱地品種抗性最好。苗期根系抗旱特性與產(chǎn)量性狀相關(guān)分析發(fā)現(xiàn), 最大根長、總根長、根體積和根生物量與雨養(yǎng)條件下的千粒重和產(chǎn)量顯著正相關(guān), 最大根長和根生物量與成株期抗旱性也顯著正相關(guān)。因此苗期最大根長和根生物量可作為半干旱地區(qū)旱地育種過程中抗旱性和產(chǎn)量的早期篩選指標(biāo)。

山西小麥; 苗期根系; 抗旱特性; 演變趨勢

根系具有固著植物, 吸收、貯藏、運輸水分和營養(yǎng)物質(zhì)的功能。對于小麥而言, 根系形態(tài)和性能直接影響地上部分的生長、發(fā)育和產(chǎn)量表現(xiàn), 是小麥具有節(jié)水、抗倒、耐熱、落黃等良好特性的根本所在[1-3]。成株期根系發(fā)育易受到土壤和栽培措施影響, 常規(guī)取樣破壞性大、工程復(fù)雜, 使得表型調(diào)查難以高效實施。目前, 小麥根系形態(tài)的研究方法主要有挖掘法、塑管土柱法、網(wǎng)袋法、根室觀察法、三維坐標(biāo)容器法、同位素示蹤法和微根管系統(tǒng)等[3-4]。這些方法雖能直接或間接反映成株期根系生長狀態(tài), 但極少用于大規(guī)模群體取樣, 導(dǎo)致小麥遺傳改良研究主要關(guān)注在地上部分的重要農(nóng)藝性狀方面, 對“隱藏的另一半”——根系的研究相對欠缺。因此, 尋找準(zhǔn)確、便捷的根系形態(tài)檢測方法一直倍受重視。

小麥初生根是指種子萌發(fā)出1條胚根和另外4~6條種子根, 對根系建成和后期生長發(fā)育具有重要作用[5-7]。早期研究已證實發(fā)育良好的初生根有助于促進次生根的建成[8], 苗期根系形態(tài)可有效指示成株期的根群分布及特點[9-11]。此外, 初生根數(shù)量和活力對小麥產(chǎn)量也具有重要貢獻, Xie等[12]發(fā)現(xiàn)苗期總根長和初生根數(shù)目與穗粒數(shù)、千粒重和地上生物量正相關(guān); 初生根發(fā)育的深層根系可利用深土層儲水, 直接關(guān)系到成株期抗旱性和產(chǎn)量[13-14]。An等[15]和Fan等[16]發(fā)現(xiàn)控制苗期根系的QTL同時調(diào)控營養(yǎng)吸收和抗逆; 且有些調(diào)控苗期根系生長的基因在干旱脅迫下高表達[5]?？梢娒缙诟蛋l(fā)育與小麥的抗逆和產(chǎn)量密切相關(guān)。目前苗期根系性狀調(diào)查常采用營養(yǎng)液法、凝膠室法、紙培法、砂培法和土培法等[17-21]。這些方法誤差小、操作簡便、通量高、損傷小, 取樣后結(jié)合圖像分析, 可完成對苗期根系形態(tài)的快速檢測。肖永貴等[22]研究了骨干親本‘京411’及14個衍生品種的苗期根系, 發(fā)現(xiàn)衍生品種的最大根長和根系生物量較京411顯著改良; 景蕊蓮等[23]對35個不同栽培類型的小麥品種(系)苗期根系與抗旱性關(guān)系研究, 發(fā)現(xiàn)中間型根系的品種反復(fù)干旱處理后存活率高, 抗旱性強; 馬富舉等[24]利用2個耐旱性不同的品種, 發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下苗期根系通過較高的生物量和根長增加對水分的吸收; Dhanda等[25]利用30個品種探討了早期抗旱評價指標(biāo), 認(rèn)為根長和根冠比可作為預(yù)測耐旱的性狀指標(biāo)。用遺傳群體研究苗期根系也有報道, Landjeva等[26]利用重組自交系群體檢測根系性狀與抗旱性的關(guān)系, 認(rèn)為根長可作為苗期抗旱的指標(biāo); 周曉果等[27]利用雙單倍體群體發(fā)現(xiàn)苗期根數(shù)和根干重與抗旱性顯著相關(guān)?？梢? 小麥苗期根系與抗旱性高度相關(guān)已受到普遍認(rèn)可。我國西南、西北、黃土高原和長江中下游等麥區(qū)的小麥根系研究也有報道[28-31], 但大多通過遺傳群體和個別品種進行, 并未建立起可用于抗旱育種的苗期篩選指標(biāo)。因此, 系統(tǒng)研究干旱脅迫下苗期根系的形態(tài)特征和生理功能亟待進行。

山西省小麥種植歷史悠久, 目前出土距今已有3000多年的小麥籽粒, 相同年代的面餅也有發(fā)現(xiàn)[32]。山西地理位置獨特, 位于黃土高原東部, 屬溫帶季風(fēng)性氣候, 北鄰內(nèi)蒙古草原, 南接中原腹地, 東依太行, 西界黃河, 外緣有山脈環(huán)繞, 不受海風(fēng)氣候的影響; 由于內(nèi)蒙古冬季冷氣團形成的大陸性季風(fēng)性氣候, 自南向北溫差較大。全省年降水量在400~ 650 mm, 小麥種植區(qū)域為典型的半干旱地區(qū), 使得山西小麥歷來以抗旱聞名全國, 如晉麥33、長6878和晉麥47等品種被選為國家旱地小麥區(qū)試對照品種, 其中晉麥47從20世紀(jì)90年代至今一直作為黃淮北片旱地、山西南部旱地和陜西渭北旱地區(qū)試對照[33]。以山西省地方種和不同年代育成品種為材料探究半干旱地區(qū)的小麥苗期根系及抗旱特性具有較強的代表性。本文系統(tǒng)研究了山西省小麥品種(系)苗期根系性狀及其對干旱脅迫響應(yīng), 鑒選出抗旱性評價的根系指標(biāo), 研究結(jié)果有助于半干旱地區(qū)小麥抗旱遺傳改良。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

山西省小麥品種(系)共239份, 包括建國以來山西省育成品種198份, 占審定品種總數(shù)的90%, 其中旱地品種96個, 水地品種102個; 地方農(nóng)家種41份, 為中國小麥核心種質(zhì)中來源于山西省的地方種, 材料信息見附表1。育成品種來源于各育種單位和本課題保存, 地方種為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所郝晨陽副研究員提供。

所有材料于2017—2018年度和2018—2019年度種植于小麥研究所試驗基地 (山西省臨汾市36°2'N, 111°18'E), 10月中旬播種, 翌年6月中旬收獲。每個材料播種2行, 行長1.5 m, 每行30粒。設(shè)旱地和水地2種生長條件, 旱地為雨養(yǎng)條件(生育期平均降雨量約為194 mm, 圖1); 水地于越冬期、拔節(jié)期和灌漿期地下水灌溉, 灌溉量均為700 m3hm–2(70 mm)。成熟后各品種隨機選取5株, 測量株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等性狀。2個生育期內(nèi)自然降水和常年相近, 未發(fā)生極端天氣和嚴(yán)重自然災(zāi)害, 小麥生長情況良好。

1.2 苗期培養(yǎng)及干旱脅迫處理

挑選籽粒飽滿均一、無病蟲害的種子, 腹溝朝下均勻的擺放在培養(yǎng)皿中, 用蒸餾水浸泡吸脹萌發(fā); 種子露白后, 選取6粒萌發(fā)程度一致的種子, 點播在含有蛭石和100 mL水的培養(yǎng)杯中(直徑為7 cm, 高8 cm), 于光強為500 μmol m?2s?1, 濕度為70%, 光溫周期為20℃ 16 h/16℃ 8 h的人工氣候室培養(yǎng)。設(shè)正常水分和19.2% PEG-6000 (polyethylene glycol, PEG)模擬干旱脅迫2種方式, 各設(shè)3次重復(fù), 共6個處理。每天相同時間點播1個處理的材料(239份), 各處理出苗7 d后進行正常補水/脅迫處理; 繼續(xù)生長4 d后從土壤中收集根系完整的植株, 清洗后, 分別測定根系形態(tài)。

1.3 根部性狀測定

根狀掃描儀(Microtek Scanmakeri 800 plus)掃描幼苗根部圖片, 根數(shù)(average number of roots, RN)、總根長(total root length, TRL)、根表面積(root surface area, RSA)和根體積(root volume, RV)采用Win-RHIZO系統(tǒng)(Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)測量獲得, ImageJ軟件測量最大根長(MRL), 每個品種測定5株。幼苗自根莖相接處分開, 稱量地上部和地下部鮮重(shoot fresh weight, SFW和root fresh weight, RFW), 再分別放在烘箱105℃殺青20 min, 70℃烘干至恒重后, 稱量地上部和地下部干重(shoot dry weight, SDW和root dry weight, RDW), 計算根冠比(root/shoot ratio, RSR)和地上、地下含水量(water content of shoot, SWC和water content of root, RWC), 每個品種測定5株取平均值。

露點滲透壓儀(Wescor 5600, 美國)測定葉片及根部的滲透摩爾濃度, 按照公式w = –ic×R×T計算滲透勢, R是氣體常數(shù), 通常取值為0.008314; T為凱氏溫度, T = 273+t, t為室溫(攝氏度); ic是被測樣品的滲透摩爾濃度(mmol kg–1)。

1.4 抗旱性評價方法

參照文獻[34]計算抗旱系數(shù)(drought-tolerance coefficient, DTC)、隸屬函數(shù)、綜合抗旱評價值()等指標(biāo), 抗旱系數(shù)為處理與對照的相對值, 公式為:

DTC=X()/CX()

式中,X()和CX()分別表示處理和對照性狀測定值。

對所有性狀DTC進行主成分分析, 再計算其隸屬函數(shù)值(X), 公式為:

(X) = [CI? CImin]/[CImax? CImin]

式中,(X)表示第個主成分的隸屬函數(shù)值, CImin表示所有材料該主成分最小值, CImax表示所有材料該主成分的最大值。

各綜合指標(biāo)權(quán)重W:

W=P/∑(= 1)P(= 1, 2, …,)

式中,W表示第個主成分在所有主成分中的重要程度,P表示各材料第個綜合指標(biāo)貢獻率,為主成分?jǐn)?shù)量。

D為綜合抗旱能力評價值,D越高, 表示該材料的綜合抗旱能力越大。

D= ∑(= 1)(X)W(= 1, 2, …,)

為了綜合考慮苗期根系特性, 對根系性狀進行歸一化處理, 與性狀相對抗旱系數(shù)結(jié)合評價苗期的抗旱性。

X′() = [X() ?min]/[max?min]

DTC′ =X′() DTC

X′()為數(shù)據(jù)歸一化處理結(jié)果, DTC′為苗期根系抗旱特征值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行常規(guī)統(tǒng)計分析, SPSS 24.0軟件進行方差、相關(guān)性和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥苗期根系性狀變異

正常水分條件下, 山西小麥苗期根部性狀總體變異幅度較大, 除地上和地下含水量(SWC和RWC)的變異系數(shù)較小外, 其他性狀均在11%以上, 其中總根長(TRL)、根系表面積(RSA)、根體積(RV)和根干、鮮重(RFW, RDW)等性狀變異系數(shù)在17%以上, 說明山西小麥苗期根系表型豐富, 品種間根系性狀差異明顯(圖2-A和表1)。品種類型中以育成品種的根系性狀值較大, 除旱地品種地上干、鮮量(SFW, SDW)變異系數(shù)較大外, 其他性狀均以地方種變異豐富; 育成品種中旱地品種根系變異豐富, 但水地品種根系性狀值較大。

2.2 干旱脅迫下根系性狀變異

PEG處理抑制了苗期根系生長, 有些品種敏感, 脅迫前后根系差異大, 如長麥6973; 有些品種脅迫前后根系差異小, 如運旱21-30 (圖2-B)。脅迫條件下苗期根系形態(tài)性狀整體受到抑制, 其中TRL的降幅最大, 為33.94%~39.37%, 其余依次為RSA、RV、最大根長(TRL)、RFW和RN (表2); 各性狀變異系數(shù)變小, 表明缺水條件下根系形態(tài)性狀變異性低。采用抗旱系數(shù)(DTC)分析不同性狀的相對抗性表明, 山西小麥苗期根系性狀的DTC變異豐富(圖3), 不同性狀對脅迫的響應(yīng)存在差異, 總根長的抗旱系數(shù)大值為1.5; 除根冠比外, 其他性狀的抗旱系數(shù)也較低, 多分布在1.0以下。脅迫下根系生物量(RFW和RDW)和地上生物量(SFW和SDW)均降低, 但SFW和SDW降幅大, 根冠比(FRSR和DRSR)增大, 抗旱系數(shù)分布在1.0~1.5之間, 表明干旱脅迫對地上部的抑制作用大于根系。整體而言, TRL、RSR、SFW和SDW對水分脅迫最敏感, 其次為RSA、RV、RFW和RDW, MRL和RN對水分敏感性低(表2和圖3)。

A: 正常條件下小麥苗期根系多樣性。1: 晉春16; 2: 玉蘭麥; 3: 晉麥79; 4: 臨優(yōu)145; 5: 晉麥73; 6: 晉麥86。B: 正常(CK)和脅迫(PEG)處理下苗期根系表型, YH 21-30: 運旱21-30; CM 6973: 長麥6973。

A: diversity of seedling root with five plants under control in wheat; 1: Jinchun 16; 2: Yulanmai; 3: Jinmai 79; 4: Linyou 145; 5: Jinmai 73; 6: Jinmai 86. B: difference of root traits at seedling stage between control and drought stress. YH 21-30: Yunhan 21-30; CM 6973: Changmai 6973.

表1 正常水分條件下山西苗期小麥根部性狀分析

MRL: maximum root length; TRL: total root length; RSA: root surface-area; RV: root volume; RN: root number; SFW: shoot fresh weight; SDW: shoot dry weight; RFW: root fresh weight; RDW: root dry weight; FRSR: fresh root/shoot ratio; DRSR: dry root/shoot ratio; SWC: water content of shoot; RWC: water content of root; CV: coefficient of variation.

地方種地上部受抑制程度大于育成品種, 地上鮮、干重的抗旱系數(shù)(DTCSFW和DTCSDW)小, 根系生物量和根冠比的抗旱系數(shù)(DTCRFW、DTCRDW和DTCFRSR、DTCDRSR)則表現(xiàn)為地方種大于育成品種; 脅迫下旱地品種的TRL、MRL、RSA和RDW降幅較小, 抗旱系數(shù)除DTCRN外, 其他性狀的DTC以旱地品種最大, 地方種和水地品種較小。整體而言, 旱地品種根系對干旱脅迫的敏感性低(表2和圖3)。

2.3 小麥苗期根系性狀演變趨勢

對農(nóng)藝性狀演變趨勢分析, 可以歸納出品種適應(yīng)自然和人工選擇的規(guī)律。山西小麥苗期根系性狀隨年代變化有3種趨勢, 其中MRL隨年代略降, 以地方種最高; TRL、RSA、RV、RN及RFW、RDW呈先增后降趨勢, 以20世紀(jì)80和90年代品種最大; FRSR和DRSR隨年代變化不明顯(圖4)。各性狀抗旱系數(shù)隨年代變化趨勢與根系性狀演變不同, DTCMRL和DTCRDW隨年代緩慢增大; DTCTRL、DTCRSA、DTCRV、DTCRFW、DTCRFW和DTCRDW先降后增。整體上隨著人工選擇與品種改良, 地方種到育成品種根系性狀先增后降, 80、90年代根系性狀最大, 90年代之后隨著育種水平的提高, 抗旱能力不斷提高。

2.4 苗期抗旱性綜合評價

抗旱性受多因素控制, 利用單一指標(biāo)鑒定品種抗旱性存在局限性, 將較多指標(biāo)轉(zhuǎn)換為綜合抗旱值評價抗旱性已得到認(rèn)可。山西小麥苗期值變化范圍為0.273~0.803, 可分為高抗(≥ 0.611)、中抗(0.566 ≤< 0.611)、一般(0.477 ≤< 0.566)、較敏感(0.432 ≤< 0.477)和敏感(< 0.432) 5級。各級材料份數(shù)依次為38、36、80、46和39份, 分別占總數(shù)的15.89%、15.06%、33.47%、19.25%和16.32%。高抗品種包括: 長麥6135、晉麥88、長6878和運旱21-30等旱地品種20份, 長6452、臨優(yōu)2018、晉太114和晉麥74等水地品種11份, 以及白禿麥、齊穗麥和絳州紅等地方種7份。

各年代均以旱地品種的值較高, 抗旱性最好, 20世紀(jì)80和90年代的品種抗旱能力變?nèi)? 大多為一般和較敏感類型, 地方種和20世紀(jì)70年代的品種抗性一般, 2000年以后審定品種的抗旱性整體表現(xiàn)較好,值主要分布在中抗和高抗之間(圖5), 表明隨著育種水平的不斷提高, 根系抵抗旱脅迫的能力增強, 能更好的適應(yīng)缺水環(huán)境。

2.5 滲透勢監(jiān)測

干旱環(huán)境下, 保持良好的水分狀態(tài)是植物抗旱的主要方式, 監(jiān)測脅迫前后滲透勢變化可有效反映出植株在干旱條件下的滲透調(diào)節(jié)能力[35-36]。依據(jù)苗期值分級, 隨機選取抗旱型和敏感型的小麥品種各5份, 測定正常和脅迫下葉片和根系滲透勢, 其中晉麥88、晉麥82、晉麥83、運旱21-30和晉麥90等品種抗性好, 晉春16、晉春14、運旱20410、長麥5973和玉蘭麥等抗性較差。與正常生長相比, 干旱脅迫下各品種的葉片和根系滲透勢均降低, 根系的降幅較葉片小; 抗旱性好的品種根系和葉片的滲透勢下降程度大于抗旱性弱的品種, 滲透調(diào)節(jié)能力較強(圖6)。此外, 脅迫處理下根系與葉片的滲透勢差增大, 地上部分對干旱脅迫較根系更敏感。

2.6 苗期根系與產(chǎn)量性狀的關(guān)系

評價糧食作物抗旱性要兼顧豐產(chǎn)性, 通過水旱地產(chǎn)量性狀計算抗旱系數(shù)求得成株期值。苗期根系性狀抗旱特性與成株期產(chǎn)量相關(guān)性分析表明, 苗期DTC′MRL、DTC′SFW、DTC′SDW、DTC′RFW和DTC′RDW與成株期值顯著正相關(guān), 其中DTC′SDW和DTC′RDW與成株期值極顯著相關(guān), DTC′RN與成株期值顯著負相關(guān)(表3)。DTC′MRL與雨養(yǎng)條件下千粒重和產(chǎn)量顯著正相關(guān), 與灌溉下穗粒數(shù)顯著負相關(guān); DTC′TRL、DTC′RSA、DTC′RV、DTC′RFW和DTC′RDW均與雨養(yǎng)和灌溉條件下千粒重顯著相關(guān), 僅與雨養(yǎng)條件下產(chǎn)量顯著相關(guān)(表3)。說明苗期根系性狀抗旱性與雨養(yǎng)條件下產(chǎn)量性狀的相關(guān)性較高, 可以將苗期最大根長和根生物量作為旱地育種工作中篩選產(chǎn)量和抗旱性的指標(biāo)。

縮略同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

3 討論

3.1 苗期根系性狀與抗旱性密切相關(guān)

根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官, 形態(tài)特征直接影響水分的吸收和利用。苗期根系遺傳力高, 受環(huán)境影響較小, 正常生長條件下可以反映成株期根系形態(tài)和根群分布, 與成株期抗旱性息息相關(guān)[5,9-13]。玉米的苗期根長、根重和根系水導(dǎo)等與抗旱性極顯著相關(guān), 可作為生產(chǎn)中篩選抗旱品種的指標(biāo)[37]。王賀正等[38]證明水稻根長也可作為苗期抗旱性的形態(tài)指標(biāo); 旱育秧苗一直強化育根, 苗期壯根可保證生育后期單位株高干物質(zhì)重[39], 因此, 研究旱脅迫下苗期根系的形態(tài)特征和生理功能是揭示種質(zhì)抗旱性的有效方法。小麥?zhǔn)歉珊蹬c半干旱地區(qū)的主要作物, 發(fā)達的早期根系有利于干旱環(huán)境下水分和養(yǎng)分的吸收[5]。Dhanda等[26]發(fā)現(xiàn)小麥幼苗干旱脅迫下, 根長、根冠比和膜滲透性表現(xiàn)出較大變異和較高遺傳力, 可用于預(yù)測植株的耐旱性。本文利用PEG模擬旱脅迫探索小麥苗期根系性狀的響應(yīng), 發(fā)現(xiàn)總根長(TRL)、根冠比(FRSR和DRSR)和地上部生物量(SFW和SDW)對水分脅迫敏感, 其次為根表面積(RSA)、根體積(RV)和根生物量(RFW和RDW), 最大根長(MRL)和平均根數(shù)(RN)對水分脅迫敏感性較低。目前本文考察了不同品種根系對水分脅迫的形態(tài)響應(yīng), 后期將從遺傳途徑和吸水效率進行研究, 挖掘調(diào)控根系性狀的顯著位點, 進一步解析小麥根系抗旱特性的機理。

A: 葉片滲透勢; B: 根系滲透勢。JM88: 晉麥88; JM83: 晉麥83; JM82: 晉麥82; YH 21-30: 運旱21-30; JM90: 晉麥90; JC16: 晉春16; JC14: 晉春14; YH 20410: 運旱20410; CM 5973: 長麥5973; Yulanmai: 玉蘭麥。

A: osmotic potential of leaf; B: osmotic potential of root. JM88: Jinmai 88; JM83: Jinmai 83; JM82: Jinmai 82; YH 21-30: Yunhan 21-30; JM90: Jinmai 90; JC16: Jinchun 16; JC14: Jinchun 14; YH 20410: Yunhan 20410; CM 5973: Changmai 5973.

表3 苗期根部性狀抗旱性與產(chǎn)量相關(guān)性分析

**與*分別表示在 0.01和0.05水平差異顯著。縮寫同表1。

**and*indicate different significances at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively. Abbreviations in the first column are the same as those in Table 2. PH: plant weight; GNPS: grain number per spike; SNPP: spikelet number per spike; EPT: effective plant tiller; TKW: 1000-kernel weight; YPP: yield per plant. Abbreviations the same as those in Table 1.

3.2 苗期根系形態(tài)影響產(chǎn)量性狀

苗期初生根在整個生育期均發(fā)揮重要作用, 形成的深層根系在干旱環(huán)境下能有效利用深土層養(yǎng)分和水分[13,40], 進而影響產(chǎn)量性狀。半干旱地區(qū)小麥苗期多處于干旱少雨的秋冬季節(jié)[41], 土壤下層充足的水分能保障初生根的生長, 水分不足則會減少次生根的生成, 影響根系分布。此外, 苗期根系活力直接關(guān)系到成株期地上部的生長發(fā)育[5-6,42], 這是小麥苗期的根系形態(tài)建成對產(chǎn)量貢獻的關(guān)鍵[43]。目前苗期主要用反復(fù)干旱存活率或PEG模擬脅迫法鑒定種質(zhì)的抗旱性, 這類方法能體現(xiàn)苗期生理上抗旱性, 也是苗期高抗品種含有水地品種的原因。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中, 作物抗旱性的評價一般以穩(wěn)產(chǎn)為前提, 犧牲產(chǎn)量提高存活力的種質(zhì)是不可取的, 人為設(shè)定的成株期抗旱性評價指標(biāo)往往重點關(guān)注產(chǎn)量。李龍等[44]發(fā)現(xiàn)‘晉麥47’等旱地高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種的苗期抗旱性一般, 得出苗期抗旱性與成株期抗旱性不相關(guān)結(jié)論, 可能是苗期反復(fù)干旱法僅考慮了脅迫下存活率, 忽略了根系在生長發(fā)育后期對籽粒形成的貢獻。本文分析了苗期根系性狀歸一化后的抗旱系數(shù)與產(chǎn)量性狀的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)最大根長(MRL)、總根長(TRL)、根體積(RV)和根生物量(RFW和RDW)的抗旱特性與雨養(yǎng)下千粒重和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān), 且最大根長(MRL)和根生物量(RFW和RDW)與成株期抗旱性顯著正相關(guān), 可以將苗期最大根長、根生物量等作為旱地育種中篩選抗性和產(chǎn)量的早期指示指標(biāo)。目前應(yīng)用單株產(chǎn)量進行了研究, 生產(chǎn)條件下群體產(chǎn)量與稀播下個體產(chǎn)量有時存在差異, 對篩選指標(biāo)的效應(yīng)會造成偏差, 隨著人們對個體-群體及個體競爭對產(chǎn)量形成影響機制的認(rèn)識, 這種偏差將會更好的解決。

3.3 山西小麥根系變化揭示半干旱地區(qū)根系演變趨勢

小麥農(nóng)藝性狀演變規(guī)律研究歷來備受重視。自20世紀(jì)40年代以來, 在全國范圍內(nèi)實現(xiàn)了6~9次小麥品種更換, 每次品種更換不僅產(chǎn)量有了很大提高, 而且品種綜合性狀也會改善。目前不同省份關(guān)于株高、葉片、抽穗期、產(chǎn)量和品質(zhì)等性狀的演變規(guī)律已較為清楚, 根系是小麥地上部分的根本, 其形態(tài)和生理特征的研究較為欠缺, 關(guān)于根系演變趨勢和特點尚有不同看法。Zhu等[29]選擇中國西北地區(qū)廣泛種植的8個品種, 證明現(xiàn)代品種的根系比早期品種窄, 具有扎根深和橫向分布少的特點。張榮等[30]研究黃土高原5 個春麥品種的演變趨勢是根系不斷減小。田中偉等[31]利用5個品種研究了長江中下游地區(qū)根系更替, 發(fā)現(xiàn)根系總根長、表面積和根體積顯著增大。不同研究結(jié)論存在差異, 一是利用的材料份數(shù)少導(dǎo)致偶然性過大, 另一方面是采用長江中下游麥區(qū)和西南麥區(qū)的小麥品種, 這些地區(qū)水分充足, 無法客觀反映根系對水分脅迫響應(yīng)。

本文采用可代表半干旱地區(qū)的山西小麥為材料,系統(tǒng)研究了苗期根系的演變趨勢, 發(fā)現(xiàn)苗期最大根長隨年代略降低, 而最大根長的生理抗旱性卻一直增加; 苗期總根長、根表面積、根體積和根生物量等性狀隨年代基本表現(xiàn)出先增后降趨勢, 但根系性狀的抗旱系數(shù)則表現(xiàn)為先降后升, 以20世紀(jì)80年代和90年代的品種性狀值最大?？赡苁?0年代以前品種改良主要以提高根系生物量, 增加水肥吸收, 進而提高產(chǎn)量, 在這個過程中忽略了品種生理抗旱性; 而90年代后產(chǎn)量和地下生物量達到一定平衡, 產(chǎn)量的提高依賴地下根系冗余減少、構(gòu)型優(yōu)化、水肥利用效率和抗旱性的提高。根冠比過大會影響地上部生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量的形成, 造成根系冗余, 因此適宜的根系將會是半干旱區(qū)小麥育種的重要指標(biāo), 這與Sun等[14]提出的干旱與半干旱地區(qū)小麥根系的生態(tài)預(yù)測一致?？梢娫诮窈蟾珊蹬c半干旱地區(qū)的品種選育過程中應(yīng)人為調(diào)控根系的大小, 通過提高水分利用率培育抗旱節(jié)水的優(yōu)良品種, 從而促進小麥抗旱節(jié)水的遺傳改良。

4 結(jié)論

山西小麥苗期根系性狀多樣性豐富, 總根長、根表面積、根體積、平均根數(shù)及根生物量隨年代表現(xiàn)出明顯的先增后降現(xiàn)象, 各性狀抗旱系數(shù)整體上呈先降后增的趨勢。干旱脅迫抑制了小麥苗期根系生長, 不同根系性狀對旱脅迫的響應(yīng)存在差異, 總根長對水分脅迫最敏感, 其次為根體積、根表面積和根生物量, 最大根長和平均根數(shù)敏感性最低。最大根長和根生物量與雨養(yǎng)條件下成株期產(chǎn)量和抗性顯著相關(guān), 可作為旱地育種中抗旱高產(chǎn)優(yōu)異種質(zhì)的早期篩選指標(biāo)。

致謝:在材料征集的過程中得到了山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院柴永峰、任杰成、張曉軍、張東旭、閆金龍、卜斌和任永康等老師, 以及中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所景蕊蓮研究員的大力協(xié)助, 謹(jǐn)致熱忱！

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附表1 山西小麥品種(系)及其審定年限

Table S1 Wheat cultivars bred in Shanxi province and the approval of the year

(續(xù)附表1)

編號No.品種Variety年份Year類型Type編號No.品種Variety年份Year類型Type 45晉麥54 Jinmai 541997旱DC165太412 Tai 4122017水IC 46黑小麥76 Heixiaomai 761997水IC166石農(nóng)086 Shinong 0862017水IC 47晉麥56 Jinmai 561998旱DC167翔麥23 Xiangmai 232017水IC 48晉麥57 Jinmai 571998旱DC168運旱139-2 Yunhan 139-22017旱DC 49晉麥58 Jinmai 581998水IC169翔麥8156 Xiangmai 81562017旱DC 50晉麥59 Jinmai 591998旱DC170晉麥104 Jinmai 1042017旱DC 51晉麥60 Jinmai 601999旱DC171晉春17 Jinchun 172017水IC 52晉麥61 Jinmai 611999旱DC172魯科298 Luke 2982018水IC 53晉麥62 Jinmai 621999水IC173太1305 Tai 13052018旱DC 54晉麥63 Jinmai 631999旱DC174運14觀74 Yun 14 guan 742018水IC 55晉春14 Jinchun 141999水IC175晉麥101 Jinmai 1012018旱DC 56晉麥65 Jinmai 652000水IC176晉麥102 Jinmai 1022018旱DC 57晉麥66 Jinmai 662000水IC177運旱1512 Yunhan 15122018旱DC 58晉麥67 Jinmai 672000水IC178臨旱9號 Linhan 92018旱DC 59晉麥68 Jinmai 682000旱DC179沃麥323 Womai 3232018旱DC 60晉麥70 Jinmai 702001旱DC180金麥919 Jinmai 91912018旱DC 61晉麥71 Jinmai 712001水IC181長6789 Chang 67892018水IC 62晉麥72 Jinmai 722001水IC182運旱1411-2 Yunhan 1411-22018旱DC 63晉麥73 Jinmai 732002旱DC183太麥101 Taimai 1012018水IC 64晉麥74 Jinmai 742002水IC184晉太1510 Jintai 15102018旱DC 65晉麥75 Jinmai 752002水IC185長麥3897 Changmai 38972018旱DC 66臨汾615 Linfen 6152002水IC186運黑14207 Yunhei 142072018水IC 67運引1號 Yunyin 12002水IC187運黑161 Yunhei 1612018水IC 68晉農(nóng)207 Jinnong 2072002水IC188運糯32 Yunnuo 322018水IC 69中旱110 Zhonghan 1102002旱DC189臨7006 Lin 70062018水IC 70長6878 Chang 68782002旱DC190臨Y8012 Lin Y80122018水IC 71晉太170 Jintai 1702002旱DC191中麥110 Zhongmai 1102019水IC 72長治5608 Changzhi 56082002旱DC192龍麥1號 Longmai 12019水IC 73臨優(yōu)145 Linyou 1452003水IC193晉麥105 Jinmai 1052019旱DC 74臨汾138 Linfen 1382003水IC194ZM1482019水IC 75長6154 Chang 61542003旱DC195長5638 Chang 56382019水IC 76河?xùn)|TX-006 Hedong TX-0062003旱DC196晉太1508 Jintai 15082019水IC 77晉太65 Jintai 652003水IC197太麥103 Taimai 1032019水IC 78運旱21-30 Yunhan 21-302003旱DC198臨研151 Linyan 1512019水IC 79臨豐3號 Linfeng 32004旱DC199氣死風(fēng) Qisifeng—地方種 Landrace 80臨遠3158 Linyuan 31582004水IC200紅和尚 Hongheshang—地方種 Landrace 81臨抗11 Linkang 112004旱DC201西安麥 Xianmai—地方種 Landrace 82澤優(yōu)2號 Zeyou 22004旱DC202笨麥 Benmai—地方種 Landrace 83冬黑1號 Donghei 12004水IC203白殼紅 Baikehong—地方種 Landrace 84運黑28 Yunhei 282004水IC204紅水麥 Hongshuimai—地方種 Landrace 85冬黑10號 Donghei 102004旱DC205金裹銀 Jinguoyin—地方種 Landrace 86運麥2064 Yunmai 20642004水IC206游白蘭 Youbailan—地方種 Landrace 87呂旱1608 Lyuhan 16082004旱DC207白線麥 Baixianmai—地方種 Landrace 88晉春15 Jinchun 152004水IC208白梗茬 Baigengcha—地方種Landrace

(續(xù)附表1)

IC: irrigated cultivar; DC: dryland cultivar.

Seedling root characteristics and drought resistance of wheat in Shanxi province

ZHAO Jia-Jia1,2,**, QIAO Ling2,**, WU Bang-Bang2, GE Chuan1, QIAO Lin-Yi1, ZHANG Shu-Wei1, YANSu-Xian2, ZHENG Xing-Wei2,*, and ZHENG Jun2,*

1Academy of Organic Dry Farming Agricultural Research, Shanxi Agriculture University, the Key Laboratory of Organic Dry Farming of Shanxi Province, Taiyuan 030006, Shanxi, China;2Institute of Wheat Research, Shanxi Agriculture University, Linfen 041000, Shanxi, China

Wheat root morphology at the seedling stage is the basis of root distribution at the adult stage. It is closely related to stress resistance and yield. A comprehensive understanding of the root system characteristics at seedling stage and drought resistance is of great significance for the excellent germplasm utilization and early screening of drought resistance. Using 239 wheat varieties (lines) from Shanxi province, the root traits at seedling stage and their response to water stress were evaluated. The results showed that under normal growth, Shanxi wheat had a great variation in root traits at seedling stage, with the greatest variation in landraces. The maximum root length (MRL) tended to decrease slightly with the years, while other root traits were first increased and then decreased. There were differences among the root traits in response to water stress. The total root length (TRL) is the most sensitive to water, followed by root surface area (RSA), root volume (RV) and root biomass. The maximum root length (MRL) and the average number of roots (RN) were insensitive. The drought resistance of seedling roots showed a trend of decreasing first and then increasing with the years. Landraces and varieties released from 1970 to 1979 had moderately resistance to water stress, varieties released from 1980 to 1999 had lower drought resistance, and varieties released after 2000 had the better resistance, of which the dryland varieties were the best resistance. Correlation analysis of the seedling root characteristics and yield related traits suggested that the maximum root length, total root length, root volume and root biomass were significantly positively correlated with 1000-kernel weight and yield under rain-fed conditions, and the maximum root length and root biomass were also significantly positively correlated with adult plant drought resistance. The present study suggests that the maximum root length and root biomass at the seedling stage can be used as early generation selection parameters for drought resistance and yield in dryland breeding in semi-arid areas.

Shanxi wheat; seedling root system; drought resistance characteristics; evolution trend.

10.3724/SP.J.1006.2021.01048

本研究由有機旱作山西省重點實驗室開放基金項目(201805D111015-2), 山西省自然科學(xué)基金項目(201901D211567), 山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新項目(YCX2018413)和山西省重點研發(fā)計劃項目(201803D421021)資助。

This study was supported by the Key Laboratory of Organic Dry Farming of Shanxi Province (201805D111015-2), the Natural Science Foundation of Shanxi Province (201901D211567), the Agricultural Science and Technology Project (YCX2018413), and the Shanxi Province Key Research and Development Program (201803D421021).

鄭軍, E-mail: sxnkyzj@126.com; 鄭興衛(wèi), E-mail: smilezxw@126.com

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

趙佳佳, E-mail: jjzh1990@163.com

2020-06-08;

2020-09-13;

2020-09-25.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200925.1646.004.html