李彥霞， 周海濤， 劉文婷， 李天亮， 楊曉虹， 張新軍

(1.河北農(nóng)業(yè)大學， 河北 保定 071000； 2.張家口市農(nóng)業(yè)科學院， 河北 張家口 075000)

水分是決定作物種類和分布中非常重要的生理因子之一[1]。水分脅迫會導致作物體內(nèi)水分虧缺、損傷植株的生理代謝和光合作用[2]。葉片是光合作用的主要器官，光合作用是植物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的基礎，是植物生產(chǎn)力構成的最主要因素[3]，而干旱是重要制約因素之一，干旱導致植株生長受阻、光合作用下降、葉綠素熒光含量降低[4-5]，是造成農(nóng)作物生產(chǎn)嚴重損失的非生物脅迫之一[6]。葉綠素熒光是反映光合變化的重要指標，葉綠素熒光參數(shù)能夠反映 PSⅡ中的光能利用情況以及脅迫所導致的損壞程度，且已在植物生理研究中廣泛應用[7]。

燕麥(AvenasativaL.)是禾本科燕麥屬一年生作物，具有喜冷涼、抗旱、耐貧瘠等特性[8]，河北壩上地區(qū)是我國的燕麥主產(chǎn)區(qū)之一，該區(qū)域降水不足且分布不均，影響燕麥的生長發(fā)育、光合作用、產(chǎn)量和品質(zhì)[9]，干旱是制約河北壩上地區(qū)燕麥生長非常重要的因素之一。對于燕麥抗旱性機理前人已進行了較多研究[10-12]，但對于燕麥抗旱性和光合熒光特性間的相關性研究較為少見。因此本試驗對水分脅迫下不同燕麥品種的光合熒光特性、產(chǎn)量性狀變化并分析這些指標的變化規(guī)律及與抗旱性的關系進行研究，旨在為燕麥抗旱評價和抗旱性燕麥新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料分別為皮燕麥品種張燕1號(A 1)、張燕3號(A 2)、張燕4號(A 3)，裸燕麥品種張莜7號(B 1)、張莜14號(B 2)、0905-12-14(B 3)，共計6個品種，均由張家口市農(nóng)業(yè)科學院提供。

1.2 試驗方法

試驗于2019年5—9月在張家口市農(nóng)業(yè)科學院喜順溝試驗基地進行(34°7′N，108°4′E)?；乜购蹬镏泄灿锌购党?2個，每個抗旱池4 m3(長2 m、寬1 m、深2 m)，土壤取自大田耕層，前茬為燕麥。于5月30日播種，采用4行區(qū)種植，按基本苗4.5×106株·hm-2播種，行長1 m，行距25 cm，隨機區(qū)組設計。設置充分灌溉(WW)與干旱脅迫(WS)2種水分處理，2次重復。充分灌溉處理下全生育期灌水量為250 mm，干旱脅迫下灌水量為145 mm。兩種處理在分蘗及拔節(jié)期均給予50 mm的水分灌溉，充分灌水處理在抽穗、開花分別給予50 mm的灌溉水分，干旱脅迫則在抽穗、開花期給予15 mm的灌溉水分。光合、葉綠素熒光測定均在澆水一周后選擇晴朗的日子測定，生育內(nèi)及時防治病蟲害，以保證試驗結果的準確性。

1.3 測定項目

1.3.1水分脅迫下生理指標的測定

光合指標的測定：采用英國ADC公司生產(chǎn)的LC pro+型便攜式全自動光合儀于09：00-11：00時測定葉片的光合指標，測定時選用燕麥植株上生長健康的葉片3片，每葉片每次測定3個數(shù)據(jù)，共測3株，一般測量3 d。獲得參數(shù)有胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、氣孔導度(stomatal conductance,Gs)。光合速率(net photosynthetic rate,Pn)。

葉綠素熒光參數(shù)測定：采用捷克生產(chǎn)的Fluerpen葉綠素熒光儀測定葉綠素熒光動力參數(shù)，測定前用暗反應夾夾住葉片暗適應20 min，之后開始測定，測定的數(shù)值有初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性WTBX(Fv/Fo)等。

1.3.2產(chǎn)量的測定和拷種

于成熟期每個品種選取具有代表性的10株燕麥，風干后測定株高、穗長、穗鈴數(shù)、穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重等，收獲整個小區(qū)測定籽實產(chǎn)量(GY)。

1.3.3評定抗旱性方法

運用抗旱系數(shù)法(GI)、抗旱指數(shù)法(DI)、敏感指數(shù)法(S)[13]和抗旱性隸屬函數(shù)法[14]對參試品種的抗旱性進行評定。

隸屬函數(shù)值正相關：Uij=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

隸屬函數(shù)值負相關：Uij=1-(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

式中：Uij為i材料j指標的隸屬函數(shù)值；Xij為i材料j指標的耐旱系數(shù)，即干旱指標與澆水指標的比值；Xmax為所有材料中此指標的最大值；Xmin為所有材料中此指標的最小值；Ui是為i材料各性狀的平均抗旱隸屬函數(shù)值。如果某一指標與產(chǎn)量為正相關，用式(1)進行計算隸屬函數(shù)值，如果某一指標與產(chǎn)量為負相關則用式(2)進行計算隸屬函數(shù)值。

根據(jù)隸屬函數(shù)平均值的大小，品種抗旱性分為四級：1級，強抗旱型X≥0.8；2級，抗旱型，0.6≤X<0.8；3級，中抗型，0.4≤X<0.6；4級，弱抗型，0

1.4 數(shù)據(jù)分析

釆用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件和DPS軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對不同燕麥品種葉片光合特性的影響

2.1.1水分脅迫對不同燕麥品種胞間CO2濃度(Ci)的影響

由圖1可知，抽穗期干旱脅迫處理(WS)下， A 3、B 2的胞間CO2濃度(Ci)和充分灌溉處理(WW)相比顯著升高(p<0.05)，而B 1的胞間CO2濃度顯著降低(p<0.05)；開花期干旱脅迫處理(WS)下，除A 2、B 3外，其他品種的Ci與充分灌溉處理(WW)相比均顯著降低(p<0.05)，分別降低13%、12%、8%、14%。

2.1.2水分脅迫對不同燕麥品種蒸騰速率(Tr)的影響

由圖2可知，抽穗期干旱脅迫處理(WS)下， A 1和B 1的Tr較充分灌溉處理(WW)顯著降低(p<0.05)，分別降低了22%和33%，A 3則比充分灌溉處理顯著升高(p<0.05)，其余品種的Tr差異不顯著；開花期干旱脅迫處理(WS)下，除B 3外，其余品種的Tr與充分灌溉處理(WW)相比均顯著降低(p<0.05)，分別降低了57%、23%、45%、42%和38%。

2.1.3水分脅迫對不同燕麥品種氣孔導度(Gs)的影響

由圖3可知，抽穗期干旱脅迫處理(WS)下， 除A 3外，所有品種的Gs較充分灌溉處理(WW)均顯著降低(p<0.05)，分別降低了28%、21%、52%、34%、38%；開花期干旱脅迫處理(WS)下，6個品種的Gs均顯著降低(p<0.05)，分別降低77%、44%、70%、69%、65%、46%。

2.1.4水分脅迫對不同燕麥品種光合速率(Pn)的影響

由圖4可知，抽穗期干旱脅迫處理(WS)下，除A 3外，參試品種的Pn較充分灌溉處理(WW)均顯著降低(p<0.05)，分別降低了26%、21%、42%、42%、34%；開花期干旱脅迫處理(WS)下，6個品種的Pn均顯著降低(p<0.05)，分別降低了58%、30%、49%、53%、41%、38%。

2.2 水分脅迫對不同燕麥品種光系統(tǒng)Ⅱ的影響

由表1可知，抽穗期干旱脅迫(WS)下，品種A 1、A 2、A 3、B 2的Fo與充分灌溉處理(WW)相比顯著增加(p<0.05)，分別增加了32%、35%、25%、41%，表明這4個品種類囊體受到損害；開花期干旱脅迫(WS)下，品種A 3、B 2的Fo與充分灌溉處理(WW)相比顯著增加(p<0.05)，分別增加了25.5%和25.4%，表明這兩個品種類囊體受損程度較高。

抽穗期干旱脅迫(WS)下，各品種Fm較充分灌溉處理(WW)差異不顯著；開花期品種A 3的Fm與充分灌溉處理(WW)相比顯著降低(p<0.05)，降低了32.13%，表明干旱脅迫下品種A 3的受損程度較高。

抽穗和開花期干旱脅迫下，只有A3的Fv/Fm與充分灌溉處理(WW)相比顯著降低(p<0.05)，抽穗和開花期分別下降了13.0%和22.8%，表明干旱脅迫使A 3的PSⅡ最大光合效率降低。

抽穗期干旱脅迫(WS)下，A 1、A 3的Fv/Fo與充分灌溉處理(WW)相比顯著降低(p<0.05)，分別降低了39.8%和39.5%；開花期干旱脅迫(WS)下，同樣只有 A 1、A 3的Fv/Fo差異顯著降低(p<0.05)了28%、51%，表明干旱脅迫使A1和A3的PSⅡ中心的活性降低。

表1 水分脅迫對不同燕麥品種光系統(tǒng)Ⅱ的影響

表2 水分脅迫對不同燕麥品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素的影響

2.3 水分脅迫對不同燕麥品種產(chǎn)量的影響

由表2可知，干旱脅迫(WS)下，參試品種的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量相比充分灌溉處理(WW)均有所下降，其中A 2的穗數(shù)、千粒重、產(chǎn)量與與充分灌溉處理(WW)相比顯著降低(p<0.05)，分別降低了36.6%、12.3%、56%，表明干旱脅迫對A 2品種的產(chǎn)量性狀影響較大。

2.4 水分脅迫對不同燕麥品種抗旱性的影響

由表3可知，2018年6個品種的抗旱系數(shù)依次為B 3、A 1、B 2、A 3、B 1、A 2，抗旱指數(shù)依次為B 3、A 1、A 3、B 2、A 2、B 1；2019年6個品種的抗旱系數(shù)依次為B 3、A 1、B 2、A 3、A 2、B 1，抗旱指數(shù)依次為B 3、A 3、B 2、A 1、A 2、B 1；參試品種的抗旱順序較為一致，表明B 3抗旱性最強，A 2、B 1抗旱性最弱。

表4 參試品種不同指標的隸屬值

表3 水分脅迫對不同燕麥品種抗旱性的影響

2.5 燕麥抗旱性綜合評價

由表4可知，利用株高、穗長、小穗數(shù)等指標的平均隸屬值進行綜合分析，2018年6個燕麥品種抗旱能力由強到弱依次為：B 3、B 2、A 1、A 3、B 1、A 2；2019年6個燕麥品種抗旱能力由強到弱依次為：B 3、B 2、A 1、A 3、A 2、B 1。根據(jù)兩年的隸屬函數(shù)值計算的燕麥抗旱性排序基本一致。

2.6 燕麥光合、熒光特性和產(chǎn)量、抗旱性指標的相關性分析

2.6.1干旱脅迫下燕麥光合、熒光參數(shù)與產(chǎn)量、抗旱性指標的相關性

由表5可知，干旱脅迫下，抽穗期產(chǎn)量與蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)呈顯著正相關；產(chǎn)量與抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)呈極顯著正相關，與敏感指數(shù)呈極顯著負相關；光合速率(Pn)與抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)呈極顯著正相關，與敏感指數(shù)呈極顯著負相關；開花期，籽實產(chǎn)量與胞間CO2濃度(Ci)、光合速率(Pn)呈顯著正相關，與蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)呈極顯著正相關，與熒光參數(shù)相關不顯著；籽實產(chǎn)量與抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)呈極顯著正相關，與敏感指數(shù)呈極顯著負相關。

2.6.2充分灌水下光合參數(shù)與產(chǎn)量、抗旱性指標的相關性

由表6可知，抽穗期充分灌水下，籽實產(chǎn)量與蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)呈極顯著正相關，F(xiàn)m、Fv與抗旱系數(shù)呈顯著負相關、與敏感指數(shù)呈顯著正相關，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo與抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)呈極顯著負相關，與敏感指數(shù)呈極顯著正相關；開花期，蒸騰速率(Tr)與抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)呈顯著正相關，與敏感指數(shù)呈顯著負相關。

3 討 論

3.1 水分脅迫對燕麥葉片光合特性的影響

王淑英等[15]、張繼波等[16]對小麥抗旱生理機制的研究表明，水分脅迫下，光合生理會受到影響，有機物積累減少，氣孔導度、蒸騰速率、光合速率降低。本研究中，抽穗期水分脅迫下，多數(shù)品種的葉片胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導度、光合速率降低，但對品種A 3光合作用影響不明顯，可能由于不同品種的光合性能對干旱脅迫的反應和適應性不同，適當干旱脅迫反而有利于積累較多的光合產(chǎn)物[17-18]；開花期，水分脅迫抑制了各品種的胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導度、光合速率，下降幅度較大，這可能是由于和抽穗期相比，開花期水分脅迫時間加長，干旱脅迫加重，葉片缺水導致氣孔閉合，CO2和水分進入受阻所致。

3.2 水分脅迫對燕麥葉片光系統(tǒng)Ⅱ的影響

葉綠素熒光參數(shù)是反映光合作用變化的重要指標，可用于評價水分脅迫對光合能力的影響大小[19]。水分脅迫導致葉綠素熒光強度降低，導致Fo增加，F(xiàn)m、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo均降低[20]。本研究中，不同品種的葉綠素熒光參數(shù)對干旱脅迫的反應不同，抽穗和開花期干旱脅迫下，總體上參試品種的Fo與充分灌水處理均不同程度增加，而Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo與充分灌水處理相比均不同程度下降，但對一些品種的影響不顯著，可能是由于干旱脅迫未對葉片光合潛力、原初反應造成顯著傷害，對于干旱脅迫可以作出一定的適應調(diào)節(jié)反應[21-22]。

表5 干旱脅迫下光合參數(shù)與產(chǎn)量和抗旱性的相關性

表6 充分灌水下光合參數(shù)與產(chǎn)量和抗旱性的相關性

3.3 水分脅迫對不同燕麥品種產(chǎn)量的影響

產(chǎn)量是衡量品種好壞與適應性的重要指標[23]。不同品種產(chǎn)量性狀差異不同，其適應性也不同。Fisher[24]認為，任何時期、任何程度的干旱都會造成作物減產(chǎn)。谷艷芳等[28]研究表明，干旱脅迫會導致穗數(shù)降低、穗粒數(shù)減少、結實率下降、最終產(chǎn)量降低。本試驗果表明，干旱脅迫下參試品種的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量等都有所降低，這與曹麗霞等[26]研究結果一致。

3.4 水分脅迫對不同燕麥品種抗旱性的影響

抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)是作物抗旱性鑒定的主要指標，一般以單個指標來評價抗旱性和各指標所得的抗旱性強弱排序是有差異的，所以比較不同品種的綜合抗旱性差異應該利用多項指標進行鑒定[27-28]。梁曉東等[29]運用抗旱指數(shù)與抗旱隸屬函數(shù)法對15份燕麥品種的抗旱性進行評價；本試驗中，利用抗旱指數(shù)和抗旱隸屬函數(shù)兩種方法評價的燕麥品種抗旱性順序基本一致，評價結果均為0905-12-14抗旱性最強，張燕3號、張莜7號抗旱性最弱。因此，本試驗中兩種方法均可為燕麥抗旱資源篩選提供參考。

3.5 燕麥光合熒光參數(shù)與產(chǎn)量及抗旱性的相關性分析

作物的抗旱性是一個綜合性狀，研究不同燕麥品種的生理指標和抗旱性變化，可為產(chǎn)量形成和抗旱性鑒定提供可靠依據(jù)[30]。孫雯等[31]通過產(chǎn)量和燕麥光合指標的相關性分析得出氣孔導度、光合速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關關系，李婷等[32]研究表明產(chǎn)量與葉綠素熒光指標呈顯著相關性。本試驗條件下，無論是抽穗還是開花期干旱脅迫下，產(chǎn)量性狀和光合參數(shù)間的相關性都較強，且光合速率和品種抗旱性間的相關性也較強。而充分灌溉條件下，產(chǎn)量性狀和品種抗旱性與葉綠素熒光參數(shù)間有較強的相關性，和前人研究結果相似。但為何產(chǎn)量性狀和光合參數(shù)以及熒光參數(shù)的相關性出現(xiàn)在不同時期還需進一步研究。

4 結 論

在抽穗期和開花期，干旱脅迫處理對6個燕麥品種的光合、熒光、產(chǎn)量均受到不同程度的抑制，抗旱性強的品種對干旱脅迫的適應調(diào)節(jié)能力強。根據(jù)隸屬函數(shù)評價得出0905-12-14抗旱性最強，張燕3號、張莜7號抗旱性最弱，利用光合指標、抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)、敏感指數(shù)可作為燕麥抗旱性初步鑒定的指標。