王子純 李耀翔 孟永斌 王晨

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

撫育間伐是以促進(jìn)森林生長、提高林木質(zhì)量為目的，它是一種以培育目標(biāo)樹，對林木進(jìn)行伐密留疏、伐壞留好的作業(yè)。撫育間伐必然影響森林種群的結(jié)構(gòu)，從而影響林分生物量、碳密度及種群關(guān)系[1-3]。天然次生林是中國森林的重要組成部分，對維護(hù)生態(tài)平衡有著較大的貢獻(xiàn)，其在林分環(huán)境、結(jié)構(gòu)組成和生產(chǎn)力等方面與人工林和原始林顯著不同[4]，目前對天然林分別在土壤性質(zhì)[5]、水文功能[6]、林下植被[7]、生境[8]等方面展開了較多研究，也有學(xué)者對間伐后林分碳密度變化展開研究，發(fā)現(xiàn)林分碳密度與樹種、培育措施、間伐強(qiáng)度和間伐后持續(xù)時間等多種因素有關(guān)[9]。本研究選取2012年經(jīng)3種間伐強(qiáng)度(15%、25%、35%)進(jìn)行撫育間伐的小興安嶺試驗樣地及對照樣地(間伐強(qiáng)度為0)，于2019年測定撫育間伐8 a后試驗樣地的生物量、碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、碳密度，分析不同間伐強(qiáng)度對林分生物量、碳密度的影響，旨在為碳庫管理及科學(xué)經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于小興安嶺地區(qū)的伊春市帶嶺林業(yè)實驗局東方紅林場414林班，地理坐標(biāo)為東經(jīng)129°5.150′～129°5.205′、北緯46°52.511′～46°52.827′。地處中溫帶，屬于大陸性濕潤季風(fēng)氣候，夏季短且溫?zé)釢駶?，冬季長且干燥寒冷、多雪，全年平均氣溫1.4 ℃。降水主要集中在7—8月份，年平均降水量為661 mm。試驗樣地平均海拔493.36 m，位于山的中腹。研究區(qū)林分類型為針闊混交天然次生林，主要樹種有冷杉(Abiesfabri(Mast.)Craib)、色木槭(AcermonoMaxim.)、云杉(PiceaasperataMast.)、青楷槭(AcertegmentosumMaxim.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、黃波欏(PhellodendronamurenseRupr.)、紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、楊樹(PopulusL.)、山桃(PrunusdavidianaFranch)、花楷槭(AcerukurunduenseTrautv. et Mey.)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

天然林試驗區(qū)于2012年進(jìn)行帶狀撫育間伐。本次試驗選擇小興安嶺天然林試驗區(qū)內(nèi)3個撫育間伐強(qiáng)度(以林分密度計)，分別近似為15%(樣地編號T15)、25%(樣地編號T25)、35%(樣地編號T35)，應(yīng)用下層撫育法，采伐瀕死木、被壓木及干型不良的林木，同時在間伐區(qū)進(jìn)行了補植作業(yè)，補植樹種包括紅松、云杉、落葉松[10]。2019年8月進(jìn)行樣地復(fù)查，在3種間伐強(qiáng)度的樣地內(nèi)，分別設(shè)置20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)試驗樣地各3塊，在保留帶未間伐林分選取與間伐林分條件相似的林分設(shè)置3塊20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)試驗樣地作為對照樣地(CK)，共計12塊樣地。試驗樣地均在同一坡面，坡向西北，坡度14°左右，平均林齡70 a，GPS記錄海拔坐標(biāo)。間伐林分基本狀況見表1。

表1 間伐林分基本狀況

2.2 優(yōu)勢樹種的選擇

對樣地內(nèi)林木進(jìn)行每木檢尺。檢尺內(nèi)容包括樹種、胸徑、樹高、冠幅、郁閉度、林分生長狀況等。本次試驗樣地樹種組成較復(fù)雜，每木檢尺數(shù)據(jù)結(jié)合通用二元材積模型[11]可得各樹種蓄積量。由表2可知，蓄積量較大的樹種，依次為云杉、冷杉、色木槭、青楷槭，累計蓄積量高達(dá)83.8%。因此，選取以上4個樹種作為該林分的優(yōu)勢樹種進(jìn)行生物量估算和碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定。

表2 不同樹種的蓄積量分布

2.3 樣品的采集與測定

樣品采集：2019年8月份，在每個樣地內(nèi)按徑階在每個優(yōu)勢樹種里分別選取2～3株標(biāo)準(zhǔn)木，對其干、枝、葉、皮進(jìn)行取樣。樹干、樹皮，分別在樹干基徑處、樹干胸徑處、樹梢頭處進(jìn)行取樣。樹干用生長錐(產(chǎn)于瑞典，長度350 mm)進(jìn)行取樣；樹枝、樹葉使用枝剪從不同高度取樣，其中樹枝按照粗細(xì)的比例截取，樹葉從枝條的不同部位取樣。采回的樣品進(jìn)行野外稱量，用密封袋密封并做好標(biāo)記，用冰袋保鮮帶回用于后續(xù)實驗測定分析。

生物量的估算：利用東北林區(qū)現(xiàn)有的林木生物量方程，結(jié)合每木檢尺調(diào)查數(shù)據(jù)，計算出各標(biāo)準(zhǔn)試驗樣地內(nèi)優(yōu)勢樹種的生物量。云杉、冷杉生物量模型采用胡海清[12]建立的小興安嶺典型林分生物量模型，色木槭、青楷槭生物量采用王傳寬[13]建立的東北林區(qū)10種單木生物量模型進(jìn)行估算。

碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定：國際通用的林木碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50%，但不同森林類型及不同樹種間碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異[14]。本研究在小尺度上進(jìn)行了樹木碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定。將采回的樣品帶回實驗室，放入烘箱80 ℃烘至恒質(zhì)量，將已烘干的試驗樣品用粉碎機(jī)粉碎，為保證取樣均勻，采用三次粉碎法制樣，過60目篩(篩孔尺寸0.25 mm)。樣品碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定，采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法，試驗時用石英砂做空白對照，每個樣品做3組平行試驗以減小誤差。

2.4 林分碳密度計算方法

樣品碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為樣品碳質(zhì)量與樣品干質(zhì)量比值的百分?jǐn)?shù)[12]，單木各器官生物量乘以該樹種在相應(yīng)器官的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)合計即為單木碳儲量[15]，累計1個樣地的單木碳儲量則為該樣地總碳儲量，單位面積的總碳儲量則為碳密度[16]，單位為t/hm2。碳密度計算公式為ρ=(W/S)w，ρ為所求器官的碳密度(單位為t/hm2)、W為該器官的總生物量(單位為t)、S為樣地面積(單位為hm2)、w為該器官的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010、Origin85進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析，用SPSS 17.0進(jìn)行單因素方差分析及鄧肯(DunCan)多重比較差異顯著性檢驗(α=0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同間伐強(qiáng)度對林木各器官生物量的影響

由表3可知，8 a后不同間伐強(qiáng)度撫育間伐的樣地，林木各器官生物量分配一致，由大到小均依次為樹干、樹枝、樹葉、樹皮，樹干生物量占總生物量比例為70.62%～77.03%、樹枝生物量占總生物量比例為18.88%～22.63%、樹葉生物量占總生物量比例為2.71%～3.72%、樹皮生物量占總生物量比例為2.31%～3.72%。樹葉、樹皮在生物量中所占比例相差很小，但樹皮生物量所占比例最小，這與劉之洲[17]、徐美玲[18]得出的結(jié)果基本一致。

間伐可以改變生物量在林木各器官的分配。對照樣地中，樹干生物量占總生物量的70.62%；間伐整體可以使樹干生物量所占比例增大，當(dāng)間伐強(qiáng)度為15%、25%、35%時，樹干生物量所占比例先增大再減小，分別為74.15%、77.03%、73.85%，依次比對照樣地增加了3.53%、6.41%、3.23%。樹枝生物量則相反，對照樣地中，樹枝生物量占總生物量的22.63%；間伐整體使樹枝生物量所占比例減小，當(dāng)間伐強(qiáng)度為15%、25%、35%時，樹枝生物量先減小再增大，分別為19.41%、18.88%、19.74%，依次比對照樣地減小了3.22%、3.75%、2.89%。樹葉、樹皮的生物量所占比例幾乎不變。

樹干生物量隨間伐強(qiáng)度增加呈“J”型變化，其中，當(dāng)間伐強(qiáng)度為15%時樹干生物量最小，為59.63 t·hm-2，比對照樣地減少了38.36%；間伐強(qiáng)度為25%時，樹干生物量比對照樣地減少了24.33%；當(dāng)間伐強(qiáng)度為35%時，樹干生物量比對照樣地增加了13.12%。

對照樣地樹枝生物量為31.00 t·hm-2，大于各間伐樣地的樹枝生物量。隨間伐強(qiáng)度增加，樹枝生物量變化呈先減小再增大的“V”型趨勢，其中，間伐強(qiáng)度為15%時，樹枝生物量為15.61 t·hm-2，減小程度最大，比對照樣地減少了49.65%；間伐強(qiáng)度為25%時，減小程度稍小，減少42.13%；間伐強(qiáng)度為35%時，樹枝生物量最接近對照樣地，為29.24 t·hm-2，僅減少了5.68%。

隨間伐強(qiáng)度增大，樹葉生物量變化呈“J”型趨勢。其中，間伐強(qiáng)度為15%時，樹葉生物量最小，為3.13 t·hm-2，與對照樣地相比減少程度最大，減少32.54%；間伐強(qiáng)度為35%時，樹葉生物量最大，為5.75 t·hm-2，比對照樣地增加了23.92%。間伐處理對樹皮生物量無顯著影響。

地上部分的林木總生物量，隨間伐強(qiáng)度的增大呈“J”型變化，其中，15%、25%間伐強(qiáng)度樣地生物量，分別比對照樣地減少了41.30%、30.63%，差異顯著；35%間伐強(qiáng)度樣地林木生物量，比對照樣地增加了8.15%，但無顯著差異。由此可見，小興安嶺針闊混交天然次生林間伐8a后，35%間伐強(qiáng)度最有利于林分恢復(fù)，可以使林分生物量增加。

表3 不同間伐強(qiáng)度的林分生物量 t·hm-2

3.2 不同間伐強(qiáng)度對林木各器官碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

在林木各器官中，樹干碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)幾乎均高于其它組分，并且樹干是林木各器官中生物量占比最大的部分，說明樹干是樹木碳的主要載體。云、冷杉、青楷槭的樹干碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，均在間伐強(qiáng)度為25%時最大，分別為52.27%、49.50%、46.55%；在所有樣地中，色木槭樹干碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨間伐強(qiáng)度的增加呈倒“J”型變化趨勢，在間伐強(qiáng)度為15%時達(dá)到最大，為45.12%。林木的枝、葉、皮碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，隨間伐強(qiáng)度的增大無明顯規(guī)律變化。

表4 不同間伐強(qiáng)度的林木各器官碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)

間伐會直接改變林分密度，從而間接改變林內(nèi)光照、土壤條件、水分條件等因子，進(jìn)而影響林木碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)。林木碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)還由樹種本身遺傳特性決定，因此，在同一地區(qū)相同間伐強(qiáng)度處理時不同樹種碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)亦有所差異(見表5)。在各間伐處理樣地中，不同樹種碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)(所有器官碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值)不同，其中：對照樣地、間伐強(qiáng)度為15%的樣地，不同樹種碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為冷杉、云杉、色木槭、青楷槭；間伐強(qiáng)度為25%、35%的樣地，不同樹種碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為冷杉、云杉、青楷槭、色木槭。

表5 不同間伐強(qiáng)度樣地的各樹種碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.3 不同間伐強(qiáng)度的林木各器官碳密度的變化

撫育間伐雖能改善林內(nèi)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)林木個體生長，但在間伐8 a后，因林木個體加速生長，導(dǎo)致的喬木層碳密度增加量難以補償因撫育間伐移出的喬木層碳密度損失量，最終也會導(dǎo)致間伐處理樣地碳密度減少。

由表6可見：在對照樣地中的樹干碳密度最大，隨間伐強(qiáng)度增加，間伐樣地與對照樣地之間樹干碳密度的差異逐漸縮小，15%、25%、35%間伐強(qiáng)度的樹干碳密度，分別比對照樣地減少了18.48%、9.88%、7.51%，彼此間無顯著差異；樹枝碳密度在對照樣地最大，且顯著大于15%、25%、35%間伐強(qiáng)度的樣地；樹葉碳密度在15%間伐強(qiáng)度樣地最大，樹皮碳密度則在35%間伐強(qiáng)度樣地最大，但樹葉和樹皮的碳密度與其它間伐處理樣地間無顯著差異。地上部分碳密度在對照樣地最大，15%、25%、35%間伐強(qiáng)度樣地與對照樣地的碳密度差異逐漸縮小，依次比對照樣地減少了21.43%、12.12%、8.63%；其中25%、35%間伐強(qiáng)度樣地和對照樣地三者間的碳密度無顯著差異。不同間伐強(qiáng)度林木碳密度，在林木各器官的分配特征基本一致，由大到小依次為樹干、樹枝、樹葉、樹皮，樹干碳密度占總碳密度的73.57%～76.34%、樹枝碳密度占總碳密度的16.48%～20.96%、樹葉碳密度占總碳密度的3.72%～4.78%、樹皮碳密度占總碳密度的2.04%～2.56%。

表6 不同間伐強(qiáng)度樣地的林木碳密度

3.4 不同樹種組成林分的生物量及碳密度

受自然及人為因素影響，各樣地生物量、碳密度也存在差異。自然因素包括海拔、氣候、降水、土壤等因素。本研究中的人為因素，主要指因間伐造成的樹種組成的改變、徑級分布的變化。

由表7可見，優(yōu)勢樹種中的闊葉樹種與針葉樹種在所有樣地中的組成，均為6闊4針。但不同樣地中的色木槭、青楷槭、云杉、冷杉組成比例不完全相同，在對照樣地、間伐強(qiáng)度為15%和25%樣地中，云杉和冷杉組成均為2云2冷，但色木槭和青楷槭的組成有所差異，分別為3色3青、1色5青、4色2青。

表7 不同間伐強(qiáng)度樣地的優(yōu)勢樹種組成

由表8可見，間伐強(qiáng)度為15%的樣地，闊葉樹種生物量為38.61 t·hm-2，小于對照樣地。說明間伐強(qiáng)度15%樣地的1色5青2云2冷的樹種組成，不利于樣地生物量累積；在間伐強(qiáng)度為25%和35%的樣地，青楷槭和色木槭的組成均為4色2青，但云杉和冷杉的組成有所差異，分別為2云2冷、3云1冷。在間伐強(qiáng)度為35%的樣地，針葉樹種生物量最大，此時闊葉樹種和針葉樹種的生物量分別占總生物量的52.25%、47.75%，說明間伐強(qiáng)度為35%樣地的4色2青3云1冷樹種組成，優(yōu)于間伐強(qiáng)度為25%樣地的4色2青2云2冷樹種組成，有利于生物量增加。

隨間伐強(qiáng)度的增大，闊葉樹種和針葉樹種的生物量均呈“V”字型變化，且闊葉樹種的生物量在間伐強(qiáng)度為15%樣地的最小，針葉樹種生物量在間伐強(qiáng)度為25%樣地的最小。在對照樣地、間伐強(qiáng)度為25%和35%樣地中，闊葉樹種生物量比針葉樹種大36.23%、27.84%、8.63%，而在間伐強(qiáng)度為15%樣地，闊葉樹種生物量比針葉樹種生物量減小了8.26%。

因不同樹種固碳特性不同，碳密度也有所差異。在對照樣地、間伐強(qiáng)度為25%及35%的樣地中，闊葉樹種的碳密度比針葉樹種增加21.67%、17.05%、32.17%；在間伐強(qiáng)度為15%的樣地中，闊葉樹種的碳密度僅為10.07 t·hm-2，比針葉樹種碳密度小39.01%。

表8 不同間伐強(qiáng)度樣地闊葉樹種和針葉樹種生物量及碳密度

3.5 不同徑級結(jié)構(gòu)林分的生物量及碳密度

3.5.1應(yīng)用韋伯(Weibull)分布函數(shù)對不同間伐強(qiáng)度樣地徑級分布進(jìn)行擬合

針對針闊混交林直徑分布曲線類型較多、變化復(fù)雜的特點，選擇適應(yīng)性強(qiáng)、靈活性大的韋伯分布函數(shù)對直徑分布進(jìn)行擬合描述。用式Pn=A{1-exp[-(k(D-Dc))d]}(D為對應(yīng)徑階直徑，Pn為各徑階株數(shù)累計百分?jǐn)?shù))分別求出對照樣地、間伐強(qiáng)度為15%、25%、35%樣地直徑分布的分布參數(shù)A、Dc、d、k及相關(guān)系數(shù)R2(見表9)。擬合結(jié)果D對Pn的相關(guān)系數(shù)R2很高，均在0.99以上，表明用韋伯分布函數(shù)擬合小興安嶺針闊混交天然次生林直徑分布，效果較好。

表9 不同間伐強(qiáng)度樣地徑級分布用韋伯分布函數(shù)擬合結(jié)果

3.5.2 徑級結(jié)構(gòu)對林分生物量及碳密度的影響

依據(jù)實際情況將各樣地林木按胸徑(D)大小分為小徑級(5 cm≤D<16 cm)、中徑級(16 cm≤D<26 cm)、大徑級(D>26 cm)，按徑級分布計算各樣地生物量及碳密度分布。

由表10可見，間伐改變了林分的徑級分布。與對照樣地相比，間伐強(qiáng)度為15%的樣地多出11.37%的小徑級林木，結(jié)合樹種組成可知，該樣地存在大量小徑級青楷槭，十分符合次生林的特點。間伐強(qiáng)度為25%的樣地中，大徑級林木所占比例最少，僅為10.48%，比對照樣地減少了5.49%。間伐強(qiáng)度為35%的樣地中，中徑級、大徑級林木所占比例增加，共占57.93%，是4塊樣地中唯一超過小徑級林木比例的樣地。

表10 不同間伐強(qiáng)度樣地林木徑級結(jié)構(gòu)分布

由表11可見，間伐強(qiáng)度為25%樣地的小徑級林木生物量，顯著大于其余樣地小徑級林木生物量，分別比對照樣地、間伐強(qiáng)度為15%的樣地、間伐強(qiáng)度為35%的樣地增加了60.24%、44.7%、43.74%，其中間伐強(qiáng)度為15%的樣地與間伐強(qiáng)度為35%的樣地，小徑級林木生物量無顯著差異；間伐強(qiáng)度為35%樣地的中徑級林木生物量最大，且顯著大于其余樣地中徑級林木生物量，與對照樣地、間伐強(qiáng)度為15%的樣地、間伐強(qiáng)度為25%的樣地相比，增加了25.72%、25.68%、29.64%。對照樣地大徑級林木生物量最大(72.57 t·hm-2)，分別比間伐強(qiáng)度為15%的樣地、間伐強(qiáng)度為25%的樣地、間伐強(qiáng)度為35%的樣地顯著增加了79.33%、76.95%、8.53%，其中，間伐強(qiáng)度為35%的樣地，與間伐強(qiáng)度為15%的樣地、間伐強(qiáng)度為25%的樣地間大徑級林木生物量存在顯著差異，而間伐強(qiáng)度為15%的樣地與間伐強(qiáng)度為25%的樣地間大徑級林木生物量無顯著差異。

間伐強(qiáng)度為25%樣地的小徑級林木碳密度，分別比對照樣地、間伐強(qiáng)度為15%的樣地、間伐強(qiáng)度為35%的樣地增加64.86%、35.03%、64%，而對照樣地與間伐強(qiáng)度為35%的樣地間小徑級林木碳密度無顯著差異；間伐強(qiáng)度為15%樣地的中徑級林木碳密度最大(16.77 t·hm-2)，分別比對照樣地、間伐強(qiáng)度為25%的樣地、間伐強(qiáng)度為35%的樣地增加了23.91%、18.01%、16.16%；4個樣地的大徑級林木碳密度間均存在顯著差異，間伐強(qiáng)度為15%樣地的大徑級林木碳密度最小(3.80 t·hm-2)；對照樣地的大徑級林木碳密度最大(17.81 t·hm-2)，分別比間伐強(qiáng)度為15%的樣地、間伐強(qiáng)度為25%的樣地、間伐強(qiáng)度為35%的樣地增加78.66%、62.21%、24.14%。

表11 不同間伐強(qiáng)度樣地各徑級生物量及碳密度

4 結(jié)論與討論

撫育間伐移去了部分林木，直接降低了林分密度，導(dǎo)致林分生物量減小。間伐強(qiáng)度的大小直接影響被移除林木個體數(shù)量，從而影響林分密度的大小，最終導(dǎo)致林分生物量及碳儲量的變化。林分密度大的樣地，林木個體生長受限冠幅的限制，使得供給林木生長的光合同化物減少，林分生物量較小。林分密度較小的樣地，林木個體生長顯著增加，林分生物量隨之增大。李春明等[19]、Campbell et al.[20]、Kariuki[21]認(rèn)為，間伐雖能增加單木生物量，但隨間伐強(qiáng)度增加林分生產(chǎn)力會降低。殷博等[2]、武朋輝等[22]、徐金良等[23]的研究結(jié)果顯示，撫育間伐對喬木層的影響是在一定程度上降低碳儲量；而成向榮等[24]、游偉斌等[25]研究則表明，合理的撫育間伐強(qiáng)度能夠增加喬木層碳密度。

小興安嶺針闊混交天然次生林間伐8 a后，間伐強(qiáng)度為15%、25%的樣地，生物量小于對照樣地，說明間伐會一定程度上減少林分生物量，從而減少相應(yīng)碳儲量，這與殷博等[2]、武朋輝等[22]、徐金良等[23]研究結(jié)果一致。林木生物量，隨間伐強(qiáng)度的增加呈“J”型變化，直到間伐強(qiáng)度為35%時林木生物量超過對照樣地生物量。說明合理的間伐強(qiáng)度可以增加林分生物量，這與成向榮等[24]、游偉斌等[25]研究成果一致。間伐可以改變生物量在林木各器官的分配，對于樹干間伐可以整體使樹干生物量占比增加，對于樹枝則相反。間伐雖移除部分喬木，使林分生物量降低，經(jīng)過8 a時間恢復(fù)，間伐強(qiáng)度較大的樣地，林分密度適中，林木個體生長顯著增加。而間伐強(qiáng)度較低的樣地，林分密度大，林木個體生長受有限冠幅的限制，使得供給林木生長的光合同化物減少[26]，林木個體生長緩慢，最終導(dǎo)致生物量增加緩慢。碳密度在林木各器官的分布排列一致，由大到小依次均為樹干、樹枝、樹葉、樹皮。喬木層樹干的碳密度，在間伐強(qiáng)度為15%、25%、35%時，隨間伐強(qiáng)度的增大而變大。表明合理的間伐強(qiáng)度有利于樹干累積碳儲量，其主要原因是間伐改善林木生長空間，促進(jìn)了保留木樹高、胸徑的快速生長。

間伐會直接改變林分密度，間接改變林內(nèi)光照、土壤條件、水分條件等因子，從而影響林木碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)[27]。以合適的強(qiáng)度間伐后，小興安嶺林木充分利用光照、降水等資源，使保留木生長活力得到釋放，進(jìn)而促進(jìn)其生長，從而更好地實現(xiàn)固碳。不同樹種碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)有差異，小興安嶺中的云冷杉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于色木槭和青楷槭碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，是因為云冷杉稍耐蔭，能耐干燥及寒冷的環(huán)境條件[28]，在較適宜的生境下能固定更多的碳；而色木槭和青楷槭屬闊葉落葉喬木，不耐干燥，對氣候變化的適應(yīng)性稍差。同一樹種不同器官受主要組成成分、器官功能、器官生長年限的影響，碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)也存在差異。

擇伐周期、更新措施、立地條件等因素，均能影響樹種組成[28]。樹種組成能夠影響林木更新生長，進(jìn)而影響林分生物量、碳儲量、碳密度。對人工林的樹種組成優(yōu)化比例研究成果很多[29-30]，而對天然次生林的樹種組成研究較少，主要原因是該問題的復(fù)雜性。目前天然林多為復(fù)層混交林，樹種組成由幾個到十幾個不等。穩(wěn)定的天然林中，這些樹種的存在是它們在自然過程中相互選擇、相互適應(yīng)的結(jié)果，因而具有一定的規(guī)律性。而間伐會改變林分的樹種組成，從而影響生物量、碳儲量的分配。本研究中，間伐強(qiáng)度為35%樣地的4色2青3云1冷樹種組成，會使樣地生物量增加，有利于林分更新生長。

林分生長中，徑級分布是遵從一定規(guī)律變化的[31]。針闊混交林直徑結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，其分布曲線類型受林分結(jié)構(gòu)、更新方式、樹種特征及組成、采伐方式及強(qiáng)度等因素影響。本研究分析了撫育間伐8 a后的小興安嶺針闊混交天然次生林直徑結(jié)構(gòu)，用韋伯(Weibull)分布函數(shù)對現(xiàn)實林分直徑結(jié)構(gòu)進(jìn)行了靜態(tài)擬合，R2均在0.99以上，可準(zhǔn)確描述林分直徑分布。在間伐強(qiáng)度為35%樣地中，存在大量中大徑級優(yōu)勢樹種，使得樣地生物量增加，且碳密度與對照樣地?zé)o顯著差異。

分析結(jié)果表明，合理的撫育間伐不會導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳儲量降低。在間伐8 a后的小興安嶺針闊混交天然次生林中，間伐強(qiáng)度為15%會顯著降低林木碳密度，但間伐強(qiáng)度為25%的樣地、間伐強(qiáng)度為35%的樣地，碳密度與對照樣地?zé)o顯著差異，且間伐強(qiáng)度為35%的樣地生物量超過對照樣地生物量，因此間伐強(qiáng)度35%為合理間伐強(qiáng)度。除了因撫育間伐移去了喬木層部分林木，使林分密度降低，碳密度因此變小這一直接原因外，還由于間伐改變了林分結(jié)構(gòu)，從而改變林內(nèi)光照、土壤條件、水分條件等間接因素，間接改變林分碳密度。林分碳密度也會因所選樣地地理位置不同、海拔不同而有所差異。因此，仍需加強(qiáng)間伐對天然林碳密度長期影響的研究。