汪曉飛

(西寧野生動(dòng)物園 ， 青海 西寧 810000)

高山兀鷲(Gypehimalayensis)體型巨大，體長(zhǎng)90～120 cm，翼展能達(dá)到 2 m，體重可達(dá)12 kg，全身淺土黃色，下體具白色縱紋，頭及頸略被白色絨羽，初級(jí)飛羽黑色，翼尖而長(zhǎng)，略向上揚(yáng)，虹膜呈橘黃色，嘴、腳為灰色，棲息于海拔2 500～4 500 m的高山、草原及河谷地區(qū)，多單個(gè)或結(jié)成十幾只小群翱翔，有時(shí)停息在較高的山巖或山坡上。主要分布于喜馬拉雅山脈部分地區(qū)、青藏高原、中國(guó)西部及中部高海拔棲息生境下的常見(jiàn)食腐肉的鳥(niǎo)[1]。作為一種神秘的大型高原猛禽，因喜食腐尸，被世人稱之為自然界的清道夫，高山兀鷲還是天葬的主要?jiǎng)游?，倍受佛教徒?ài)戴和敬仰。除了特殊的食腐習(xí)性及古老的“天葬”記錄外，人們對(duì)其生活史知之甚少[2]。因人類(lèi)近幾十年的活動(dòng)影響，高山兀鷲的繁殖棲息地遭到嚴(yán)重破壞，種群數(shù)量銳減，作為高原健康指示物種，高山兀鷲生存狀況不容樂(lè)觀，急需加強(qiáng)保護(hù)。

但在人工飼養(yǎng)環(huán)境下對(duì)高山兀鷲飼養(yǎng)繁殖的行為學(xué)觀察和幼鳥(niǎo)的生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定報(bào)道很少。西寧野生動(dòng)物園在2017年和2019年相繼繁育成功高山兀鷲2只，本文對(duì)高山兀鷲交配、筑巢、孵化等行為進(jìn)行了觀察，并測(cè)定了雛鳥(niǎo)的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)。

1 棲息環(huán)境

西寧野生動(dòng)物園猛禽展區(qū)坐落在山谷中間(中插彩版圖1)，占地面積約2 000 m2，展區(qū)內(nèi)飼養(yǎng)高山兀鷲14只。2013年猛禽區(qū)高山兀鷲交配產(chǎn)卵，2017年和2019年相繼孵化成功。高山兀鷲早晨多棲息于朝陽(yáng)一側(cè)，10～16點(diǎn)活動(dòng)相對(duì)頻繁，大部分時(shí)間在棲架或假山上棲息，但在下午日照強(qiáng)烈時(shí)，多在樹(shù)蔭底下棲息，極少在樹(shù)枝上棲息。一般在一個(gè)地方休息時(shí)能原地不動(dòng)2 h以上，期間在附近短時(shí)間來(lái)回走動(dòng)。成年高山兀鷲每只每天進(jìn)食大約1 kg(雞肉)，每次進(jìn)食約5 min，1周飼喂5 d，且給予充足的飲水。

圖1 高山兀鷲棲息環(huán)境Fig.1 Habitat environment of Gyps himalayensis

2 繁殖行為

2.1 求偶與交配 在2017年3月2日和2019年2月3日，2對(duì)高山兀鷲分別出現(xiàn)交配行為，雄性表現(xiàn)出精神亢奮，不斷發(fā)出鳴叫，并緊跟在雌性后面，用胸部、頸部擠壓雌性高山兀鷲，當(dāng)雌性出現(xiàn)低吟、俯臥在地時(shí)，雄性立刻踩在雌性背部，進(jìn)行交配。觀察發(fā)現(xiàn)高山兀鷲交配期為3～4 d，在交配期內(nèi)，每天的交配次數(shù)不同，第1天和最后1天交配3～4次，第2天和第3天交配次數(shù)能達(dá)到5～8次，每次交配時(shí)間約為1 min。

2.2 筑巢與產(chǎn)卵 觀測(cè)的1對(duì)高山兀鷲于2019年2月2日開(kāi)始筑巢，筑巢地點(diǎn)選在陽(yáng)面、背風(fēng)、有光照的區(qū)域，由雌雄共同承擔(dān)，巢以麥草為主，周邊有少量羽毛和枯樹(shù)枝，4～5 d后所筑巢穴寬0.8 m，長(zhǎng)1.3 m，厚0.1 m(中插彩版圖2)；在筑巢的過(guò)程中會(huì)表現(xiàn)出攻擊行為，在巢穴周?chē)辉试S其他動(dòng)物靠近，當(dāng)其他動(dòng)物離巢穴約8 m時(shí)，雄性表現(xiàn)出精神亢奮，怒視對(duì)方并高聲?shū)Q叫的攻擊行為，接近5 m時(shí)就會(huì)主動(dòng)攻擊對(duì)方。交配完成后第4～7天分別產(chǎn)卵1枚，卵呈橢圓形，表面光滑，乳白色，兩端形似圓錐狀。經(jīng)測(cè)量卵的長(zhǎng)和寬分別為11.2 cm和7.5 cm。

圖2 高山兀鷲巢穴Fig.2 Nests of Gyps himalayensis

2.3 孵化 產(chǎn)卵當(dāng)天就進(jìn)入孵化期，孵化期為51 d。孵化由雌雄共同承擔(dān)，前4天由雌性孵化，第5天開(kāi)始雌雄交替孵化，雌性孵化2～3 d后，雄性替換孵化1 d；第25～40天開(kāi)始雌雄交替孵化，間隔時(shí)間為1 d； 第41～47天雌雄每日交替孵化，早晨雌性孵化，中午雌性離巢活動(dòng)后，由雄性孵化，15點(diǎn)左右再由雌性孵化，第48天后幾乎由雌性孵化。在孵化期內(nèi)雌性承擔(dān)了65%以上孵化時(shí)間。從開(kāi)始孵化高山兀鷲就表現(xiàn)出很強(qiáng)的警惕性，尤其在孵化前期(0～25 d) 警惕性非常強(qiáng)，聽(tīng)到其他動(dòng)物叫聲時(shí)，頭不停轉(zhuǎn)動(dòng)，辨別聲音來(lái)源方向和位置，出現(xiàn)驚擾后，會(huì)立馬離巢，煽動(dòng)翅膀表現(xiàn)出很強(qiáng)的攻擊性，并起身追趕攻擊附近其他動(dòng)物。孵化40 d后警惕性逐漸減弱，攻擊其他動(dòng)物現(xiàn)象減少。在孵化過(guò)程每天有3～4次站立沒(méi)有離巢的涼蛋行為，每次約為2～3 min，且在10點(diǎn)30分以后出現(xiàn)，下午頻率較高，站立后表現(xiàn)出撥動(dòng)卵，梳理羽毛，轉(zhuǎn)動(dòng)身體變換位置等行為，并在此過(guò)程出現(xiàn)2次離巢現(xiàn)象，分別是孵化第8天出現(xiàn)1 h的離巢，孵化第44天出現(xiàn)21 min的離巢，離巢原因不明；孵化期內(nèi)進(jìn)食速度比平時(shí)快，在1～2 min內(nèi)完成，進(jìn)食后迅速回巢繼續(xù)孵化，偶見(jiàn)進(jìn)食后，在附近走動(dòng)5～10 min后回巢孵化。

2.4 出殼 孵化第50天，雌性離巢進(jìn)食后發(fā)現(xiàn)卵上出現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)的裂縫，第51天從早晨至中午12點(diǎn)雌性高山兀鷲都表現(xiàn)出“半蹲”狀態(tài)，12點(diǎn)45分雌性高山兀鷲表現(xiàn)出低頭用喙撥動(dòng)巢穴內(nèi)的鋪墊物和卵，發(fā)現(xiàn)卵上有一塊約1 cm2的裂口，能觀察到雛鳥(niǎo)的毛發(fā)，13點(diǎn)卵殼完全破裂，幼鳥(niǎo)出殼。

3 育雛

出殼后將雛鳥(niǎo)放置于人工制作的巢穴內(nèi)，表面取孵化巢穴內(nèi)草墊與上面，溫度控制在20～23 ℃。出殼第1天雛鳥(niǎo)全身絨毛呈灰白色、頭部絨毛顏色較深，雛鳥(niǎo)在出殼次日早晨排出糞便，糞便為白色，濃稠。孵化出的雛鳥(niǎo)全天基本上都是在俯臥嗜睡的狀態(tài)，在溫度不適情況下或在進(jìn)食前會(huì)發(fā)出“啾～”的鳴叫聲，進(jìn)食后約10～20 min內(nèi)雛鳥(niǎo)再次進(jìn)入嗜睡狀態(tài)。在4日齡時(shí),飼喂前飼養(yǎng)員靠近時(shí)，雛鳥(niǎo)表現(xiàn)出頭部向上揚(yáng)起，發(fā)出“啾～”的鳴叫聲，有乞食行為。出殼第6天表現(xiàn)出自己整理羽毛的行為，嗜睡的時(shí)間在逐漸縮短。出殼1周后雙腿開(kāi)始支撐身體有站立行為，出殼第15天，對(duì)雛鳥(niǎo)進(jìn)行戶外照射陽(yáng)光，雛鳥(niǎo)表現(xiàn)出觀察周?chē)h(huán)境的行為，同時(shí)表現(xiàn)出了身體抖動(dòng)、腿部后蹬等行為。出殼18 d在飼喂前雛鳥(niǎo)發(fā)出“啾～”鳴叫聲，表現(xiàn)出頸部伸展、張口乞食行為。第21天雛鳥(niǎo)全身灰白色，絨毛逐漸變長(zhǎng)，絨毛底色為黑色，翅膀伸展做“飛行”樣，雙腿有力，能隨意轉(zhuǎn)動(dòng)。出殼第25天被毛逐漸變長(zhǎng)，能用雙腿支撐身體，站立時(shí)雙翅展開(kāi)掌握平衡。27 d時(shí)可以站立10 s，左右挪動(dòng)平凡，站立次數(shù)增加。28 d時(shí)排便方式改變，由前期躺臥式排便改變?yōu)檎玖⑹脚疟?，排便時(shí)雛鳥(niǎo)出現(xiàn)站立、轉(zhuǎn)圈、屁股向上抬的動(dòng)作，30 d時(shí)雛鳥(niǎo)絨毛逐漸變長(zhǎng)，飛羽逐漸長(zhǎng)出，雙腿能支撐身體轉(zhuǎn)動(dòng)，轉(zhuǎn)動(dòng)時(shí)雙翅伸展鳴叫時(shí)頭往前伸，偶爾用喙整理自己的羽毛。35 d時(shí)雛鳥(niǎo)外形由出殼時(shí)的灰白色，變?yōu)榛液谏?，飛羽逐漸長(zhǎng)出，背部長(zhǎng)出黑色羽毛，用喙啄在飼養(yǎng)員手上有疼痛感。39 d 時(shí)雛鳥(niǎo)頸部長(zhǎng)出粗黑色羽毛，前期在睡覺(jué)時(shí)有聲音刺激無(wú)任何行為，現(xiàn)在有輕微的聲音刺激表現(xiàn)出抬頭張望行為，警覺(jué)性變強(qiáng)。56 d時(shí)表現(xiàn)出站立行為，能用自己的爪子抓頭部，并有往前移動(dòng)的行為。65 d 時(shí)雛鳥(niǎo)可以“半蹲”姿勢(shì)長(zhǎng)時(shí)間站立。70 d時(shí)雛鳥(niǎo)可以直立行走0.5 m的距離，全身黑色羽毛基本覆蓋，觸摸頭部安靜，煽動(dòng)翅膀攻擊意識(shí)強(qiáng)。3月齡在行走的過(guò)程中煽動(dòng)翅膀持續(xù)5 s左右。第100天全身羽毛已完全覆蓋，站立時(shí)間在30 min以上，120 d表現(xiàn)出跳躍著煽動(dòng)翅膀，5月齡雛鳥(niǎo)開(kāi)始嘗試飛行，飛行高度約10～30 cm。高山兀鷲出殼第1～180天的個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)及飼養(yǎng)情況見(jiàn)表1。

表1 高山兀鷲出殼后飼養(yǎng)指標(biāo)及生長(zhǎng)指標(biāo)記錄Table 1 Record of breeding indexes and growth indexes of Gyps himalayensis after hatching

4 討論

4.1 2016年，徐國(guó)華等[2]總結(jié)了2013—2015年在新疆天山野外高山兀鷲繁殖期交配及筑巢行為初步觀察，發(fā)現(xiàn)其交配行為從1月16日持續(xù)到3月2日， 在每天的8：00—16：00時(shí)間段內(nèi)，基本都有交配行為發(fā)生，且交配行為次數(shù)在13：00—14：00時(shí)達(dá)到高峰，與氣溫同期達(dá)到高峰，交配過(guò)程持續(xù)8～15 s； 而本園在人工飼養(yǎng)條件下養(yǎng)殖的高山兀鷲在交配期內(nèi)也出現(xiàn)較多次數(shù)的交配行為，與上述觀察結(jié)果類(lèi)似，但是交配期只有3～4 d，且交配行為發(fā)生時(shí)持續(xù)1 min左右，這可能是人工飼養(yǎng)條件下，高山兀鷲獲得足夠的食物，補(bǔ)充了交配期所需的能量，因此交配期與野外相比會(huì)銳減且交配發(fā)生時(shí)持續(xù)時(shí)間增加。

4.2 2014—2016年，徐國(guó)華等[2]、馬鳴等[3-4]發(fā)現(xiàn)，野外高山兀鷲筑巢期間，巢材由雌兀鷲運(yùn)輸，雌兀鷲負(fù)責(zé)將巢材放入巢中，整理、鋪墊和修繕，且喜歡在朝南的崖壁上集群營(yíng)巢，一般巢內(nèi)徑35～60 cm， 外徑100～320 cm，窩中央凹深7～15 cm，這與本園人工飼養(yǎng)的高山兀鷲筑巢行為一致且巢穴大小接近。上述報(bào)道還發(fā)現(xiàn)，野外高山兀鷲只產(chǎn)卵1枚， 而蘇化龍等[5-6]研究發(fā)現(xiàn)，胡兀鷲窩卵數(shù)平均為1.9枚，孵化期為55～61 d，卵的平均長(zhǎng)和寬分別為8.44 cm和6.80 cm，而本園人工飼養(yǎng)的高山兀鷲所產(chǎn)卵經(jīng)測(cè)量長(zhǎng)和寬分別為11.2 cm和7.5 cm，孵化期為51 d，因此不同鷲類(lèi)之間繁殖行為會(huì)存在略微差異。

4.3 野外高山兀鷲隨著幼鳥(niǎo)長(zhǎng)大，親鳥(niǎo)的護(hù)幼強(qiáng)度逐漸減弱。為了錯(cuò)開(kāi)產(chǎn)卵時(shí)間，其種群的整個(gè)繁殖周期長(zhǎng)達(dá)8～10個(gè)月，超出其他大型猛禽平均繁殖周期1倍的時(shí)間[7]。因?yàn)槭澄锶狈Γ溆r期可能被迫延遲。本園人工飼養(yǎng)條件下，高山兀鷲幼鳥(niǎo)在5月齡時(shí)就可以飛翔，因此野外環(huán)境下對(duì)高山兀鷲的主要威脅來(lái)自人類(lèi)的過(guò)度放牧、采礦、藥物濫用、撿蛋與捉幼鳥(niǎo)、食物匱乏和棲息地破壞等，加強(qiáng)猛禽保護(hù)，迫在眉睫。