李偉成，鄭彥超，盛海燕，樓 毅，于 輝

（1.國(guó)家林業(yè)和草原局 竹子研究開發(fā)中心 浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012；2.國(guó)家林業(yè)和草原局 華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，浙江 杭州 310019；3.杭州市生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院，浙江 杭州 310014；4.大興安嶺林業(yè)集團(tuán)公司，黑龍江 大興安嶺 165000）

植被數(shù)量分類和排序是植被生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一，被廣泛應(yīng)用于森林、草原、濕地等各種生態(tài)類型的群落研究中[1?5]。數(shù)量分類是植被分類的分支學(xué)科，是基于樣方及物種間相似關(guān)系之上的一種分類方法，通過計(jì)算樣方或物種間的相似系數(shù)，把樣方或物種歸并為組，使得組內(nèi)成員盡量相似，而不同組的成員盡量相異。雙向指示種分析(twinspan)是常用的數(shù)量分類方法之一，它能同時(shí)完成樣方和物種的分類，并反映一定的生態(tài)特征。排序是將樣方或物種排列在一定的空間，使得排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度，從而能夠解釋植被或物種的分布與環(huán)境因子間的關(guān)系。只使用物種組成數(shù)據(jù)的排序稱為間接排序，同時(shí)使用物種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)的排序稱為直接排序。去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)和典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)是應(yīng)用最為廣泛的間接排序和直接排序方法[6]。應(yīng)用植被數(shù)量分類和排序不僅可以把植物群落的分布格局與環(huán)境因子進(jìn)行比較，還可以更好地解釋植被或物種的分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[4, 7?8]。浙江省慶元縣巾子峰地處亞熱帶常綠闊葉林植被帶，區(qū)內(nèi)生物多樣性豐富，特有珍稀物種多。浙江省正按照“一園兩區(qū)”思路建設(shè)錢江源—百山祖國(guó)家公園，其中，慶元巾子峰國(guó)家森林公園作為中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，將與浙江鳳陽(yáng)山—百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、浙江慶元大鯢國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)等自然保護(hù)地整合為百山祖國(guó)家公園。范良敏等[9?10]對(duì)該公園的木本植物區(qū)系及生態(tài)旅游開發(fā)進(jìn)行了研究，但關(guān)于其森林群落的數(shù)量分類、排序、環(huán)境生態(tài)因子之間的關(guān)系還未見報(bào)道。本研究以巾子峰國(guó)家森林公園森林群落為研究對(duì)象，運(yùn)用雙向指示種分析分類和去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析、典范對(duì)應(yīng)分析排序方法，分析其植被群落類型及特征，揭示森林群落及優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期為巾子峰國(guó)家森林公園的科學(xué)管理、有效保護(hù)和可持續(xù)利用提供基本資料和科學(xué)依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究區(qū)概況

巾子峰國(guó)家森林公園位于浙江省慶元縣西部，面積 5 752 hm2，27°27′～27°39′N，118°50′～119°06′E，最高峰巾子峰海拔1 563 m。該區(qū)氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，溫暖潮濕，雨水充沛，四季分明。年平均氣溫為17.2 ℃，最高月平均氣溫26.9 ℃，最低月平均氣溫7.0 ℃，年平均降水量1 689.0 mm，平均相對(duì)濕度76%；年平均日照時(shí)數(shù)1 828.2 h，日照率41%；年平均無霜期256.0 d。土壤類型為紅壤和黃壤2個(gè)土類，均為地帶性土壤。紅壤廣泛分布于海拔800 m以下的低山丘陵，黃壤分布于800 m以上的中低山。主要植被類型有常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉混交林、針闊葉混交林、針葉林、毛竹Phyllostachysedulis林等，地帶性典型植被為常綠闊葉林。

1.2 樣方設(shè)置與記錄

2019年4?5月，在巾子峰國(guó)家森林公園海拔500～1 500 m內(nèi)，隔100 m設(shè)置1個(gè)取樣區(qū)間，每個(gè)取樣區(qū)間布設(shè)2～8個(gè)20 m×20 m樣方，共布設(shè)10個(gè)取樣區(qū)間48個(gè)樣方。記錄樣方內(nèi)胸徑(DBH)≥2 cm的木本植物個(gè)體種名、高度、胸徑、蓋度，每種灌木及草本的種名、高度、蓋度、株數(shù)或叢數(shù)，同時(shí)記錄每個(gè)樣方的海拔、坡向、坡度、土壤類型、土壤濕度、土壤溫度。其中，海拔高度用全球定位系統(tǒng)測(cè)量，坡向和坡度用羅盤儀測(cè)定，土壤溫度和土壤濕度用Veinasa-TS土壤溫濕速測(cè)儀測(cè)量。48個(gè)樣方的各個(gè)生境因子如表1所示。

表 1 浙江慶元巾子峰國(guó)家森林公園樣方環(huán)境因子Table 1 Environmental factors of plots in Jinzifeng Forest Park, Qingyuan, Zhejiang

表 1 (續(xù))Table 1 Continued

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值 用重要值表示每個(gè)物種在森林群落中的優(yōu)勢(shì)程度，按照喬木樹種、灌木及草本植物不同的生長(zhǎng)特征，選擇不同的重要值計(jì)算方法。計(jì)算公式如下：?jiǎn)棠緲浞N重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度)/3。灌木及草本植物重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/2。

1.3.2 環(huán)境因子 海拔高度、坡度、土壤濕度、土壤溫度直接測(cè)量數(shù)值。用數(shù)字表示不同的土壤類型，其中：0代表紅壤，1代表黃壤。為了分析森林群落的向陽(yáng)程度，將坡向因子進(jìn)行轉(zhuǎn)換，以數(shù)字表示不同的坡向等級(jí)，其中：1 表示北坡 (0°～22.5°和 337.5°～360°)，2 表示東北坡 (22.5°～67.5°)，3 表示西北坡(292.5°～337.5°)，4 表示東坡 (67.5°～112.5°)，5 表示西坡 (247.5°～292.5°)，6 表示東南坡 (112.5°～157.5°)，7 表示西南坡 (202.5°～247.5°)，8 表示南坡 (157.5°～202.5°)。數(shù)值越大說明越向陽(yáng)。

1.3.3 數(shù)量分類 使用 Wintwins 2.3 軟件，采用雙向指示種分析分類方法，對(duì)由 48 個(gè)樣方及樣方內(nèi)194個(gè)種的重要值組成的48×194維矩陣進(jìn)行分析，得出數(shù)量分類結(jié)果。

1.3.4 排序 使用 CANOCO 4.5 軟件[11]，采用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序方法，對(duì)由 48 個(gè)樣方及樣方內(nèi)194個(gè)種的重要值組成的48×194維矩陣進(jìn)行分析，得出排序結(jié)果。采用典范對(duì)應(yīng)分析對(duì)由48個(gè)樣方及樣方內(nèi)194個(gè)種的重要值組成的48×194維矩陣和48個(gè)樣方及6個(gè)環(huán)境因子組成的48×6維矩陣進(jìn)行分析，得出排序結(jié)果。

2 結(jié)果

2.1 植被群落物種組成

野外調(diào)查共記錄種子植物193種，隸屬66科129屬?？莆锓N組成占總物種數(shù)比例分別為殼斗科Fagaceae 28.79% (19 種)、樟科 Lauraceae 27.27% (18 種)、山茶科 Theaceae 13.64% (9 種)、杜鵑花科Ericaceae 13.64% (9 種)、薔薇科 Rosaceae 13.64% (9 種)、冬青科 Aquifoliaceae 9.09% (6 種)、禾本科Gramineae 9.09% (6 種)、茜草科 Rubiaceae 9.09% (6 種)、金粟蘭科 Chloranthaceae 7.58% (5 種)、百合科Liliaceae 7.58% (5種)。根據(jù)表2中群落不同層次物種重要值的排序可知(排名前20)，喬木層優(yōu)勢(shì)物種主要為杉木、木荷、黃山松、青岡、甜櫧、紅楠、少葉黃杞和擬赤楊。灌木層優(yōu)勢(shì)種為杜莖山、草珊瑚、隔藥柃和映山紅。草本層優(yōu)勢(shì)種為蕨、芒萁、黑足鱗毛蕨、中華薹草、白茅、江南卷柏和藎草。

表 2 浙江慶元巾子峰國(guó)家森林公園植被群落優(yōu)勢(shì)種數(shù)量特征Table 2 Quantitative characteristics of dominant species of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

表 2 (續(xù))Table 2 Continued

2.2 雙向指示種分析分類結(jié)果

根據(jù)中國(guó)植被群落的分類原則[12]和雙向指示種分析分類結(jié)果，將48個(gè)樣方分成10個(gè)群叢(圖1)，采用生境指示種及群叢優(yōu)勢(shì)種的方式對(duì)群叢進(jìn)行命名。各群叢環(huán)境因子描述見表3。

圖 1 浙江慶元巾子峰國(guó)家森林公園植被群落的雙向指示種分析分類結(jié)果樹狀圖Figure 1 Dendrogram of TWINSPAN classified result in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

表 3 浙江慶元巾子峰國(guó)家森林公園植被群落各群叢環(huán)境因子描述Table 3 Description of environmental factors for each association in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

群叢Ⅰ：黃山松-映山紅-東方古柯-少花萬壽竹群叢 AssociationPinustaiwanensis-Rhododendronsimsii-Erythroxylumsinense-Disporumuniflorum，包括 38、39、43號(hào)樣方。喬木層優(yōu)勢(shì)種為黃山松，主要伴生種為木荷。灌木層優(yōu)勢(shì)種為映山紅、東方古柯，主要伴生種為宜昌莢蒾、麂角杜鵑Rhododendron latoucheae。草本層優(yōu)勢(shì)種為少花萬壽竹、藜蘆。

群叢Ⅱ：黃山松-木荷-映山紅-多花黃精群叢AssociationPinustaiwanensis-Schimasuperba-Rhododendronsimsii-Polygonatumcyrtonema，包 括 34、41、42、44、45號(hào)樣方。喬木層優(yōu)勢(shì)種為黃山松、木荷、青岡、甜櫧，主要伴生種為浙閩櫻Prunus schneideriana、云和新木姜子Neolitseaauratavar.paraciculata、苦茶槭、湖北鵝耳櫪Carpinus hupeana、多脈鵝耳櫪Carpinuspolyneura。灌木層優(yōu)勢(shì)種為映山紅、麂角杜鵑，主要伴生種為映山紅、江南越橘、中華野海棠。草本層優(yōu)勢(shì)種為多花黃精、少花萬壽竹。

群叢Ⅲ：甜櫧-木荷-黃丹木姜子-少花萬壽竹群叢AssociationCastanopsiseyrei-Schimasuperba-Litsea elongata-Disporumuniflorum，包括32、33號(hào)樣方。喬木層優(yōu)勢(shì)種為甜櫧、木荷、青岡，主要伴生種為馬銀花、多脈鵝耳櫪、江南油杉Keteleeriafortuneivar.cyclolepis、浙江樟Cinnamomumchekiangense、紅楠、四照花Cornuskousasubsp.chinensis。灌木層優(yōu)勢(shì)種為黃丹木姜子Litseaelongata，主要伴生種為毛花連蕊茶、隔藥柃、江南越橘。草本層優(yōu)勢(shì)種為少花萬壽竹、藜蘆、蕨。

群叢Ⅳ：杉木-毛花連蕊茶-江南卷柏群叢AssociationCunninghamialanceolata-Camelliafraterna-Selaginellamoellendorffii，包括15、19、22、24、31、35、36、37、40號(hào)樣方。喬木層優(yōu)勢(shì)種為杉木，主要伴生種為木荷、擬赤楊、虎皮楠、刨花楠、光皮樺、青岡、薯豆、少葉黃杞。灌木層優(yōu)勢(shì)種為毛花連蕊茶，主要伴生種為細(xì)枝柃、杜莖山、隔藥柃、矩形葉鼠刺、毛冬青Ilexpubescens、黃絨潤(rùn)楠、烏藥、赤楠、山雞椒Litseacubeba、刺毛杜鵑、豹皮樟、山莓、映山紅。草本層優(yōu)勢(shì)種為江南卷柏、蕨、赤車Pellioniaradicans，主要伴生種為貫眾、黑足鱗毛蕨、芒萁、日本蛇根草。

群叢Ⅴ：杉木-木荷-杜莖山-芒萁群叢 AssociationCunninghamialanceolata-Schimasuperba-Maesa japonica-Dicranopterispedata，包括1、2、3、5、6、7號(hào)樣方。喬木層優(yōu)勢(shì)種為杉木、木荷、薯豆、擬赤楊，主要伴生種為少葉黃杞、細(xì)葉青岡、樹參、青岡、刨花楠、米櫧、紅楠。灌木層優(yōu)勢(shì)種為杜莖山、刺毛杜鵑，主要伴生種為江南越橘、草珊瑚、矩形葉鼠刺、檵木、黃絨潤(rùn)楠。草本層優(yōu)勢(shì)種為芒萁、黑足鱗毛蕨，主要伴生種為蕨、赤車、江南卷柏、中華薹草。

群叢Ⅵ：青岡-木荷-細(xì)枝柃-黑足鱗毛蕨群叢AssociationCyclobalanopsisglauca-Schimasuperba-Eurya loquaiana-Dryopterisfuscipes，包括4、11、12、18、21號(hào)樣方。喬木層優(yōu)勢(shì)種為青岡、木荷、錐栗，主要伴生種為冬青、虎皮楠、少葉黃杞、米櫧、馬銀花。灌木層優(yōu)勢(shì)種為細(xì)枝柃，主要伴生種為杜莖山、石楠Photiniaserrulata、草珊瑚、烏藥、狗骨柴Diplosporadubia、赤楠、矩形葉鼠刺、刺毛杜鵑、江南越橘。草本層優(yōu)勢(shì)種為黑足鱗毛蕨、芒萁、中華薹草。

群叢Ⅶ：擬赤楊-虎皮楠-山礬-日本蛇根草群叢AssociationAlniphyllumfortunei-Daphniphyllumoldhami-Symplocossumuntia-Ophiorrhizajaponica，包括8、10、28號(hào)樣方。喬木層優(yōu)勢(shì)種為擬赤楊、虎皮楠，主要伴生種為米櫧、樹參、光皮樺、少葉黃杞、木荷、馬銀花。灌木層優(yōu)勢(shì)種為山礬Symplocos sumuntia，主要伴生種為杜莖山、矩形葉鼠刺、黃絨潤(rùn)楠、草珊瑚、烏藥、隔藥柃。草本層優(yōu)勢(shì)種為日本蛇根草、黑足鱗毛蕨，主要伴生種為中華薹草、蕨、江南卷柏。

群叢Ⅷ：刨花楠-隔藥柃-蕨群叢 AssociationMachiluspauhoi-Euryamuricata-Pteridiumaquilinumvar.latiusculum，包括16、20、25、26、27、29、46號(hào)樣方。喬木層優(yōu)勢(shì)種為刨花楠、甜櫧、栲，主要伴生種為少葉黃杞、深山含笑Micheliamaudiae、青岡、大葉青岡、冬青、虎皮楠、錐栗。灌木層優(yōu)勢(shì)種為隔藥柃，主要伴生種為毛花連蕊茶、細(xì)枝柃、山礬、烏藥、黃絨潤(rùn)楠、石楠、矩形葉鼠刺、赤楠、豹皮樟、烏岡櫟Quercusphillyreoides。草本層優(yōu)勢(shì)種為蕨，主要伴生種為中華薹草、江南卷柏、貫眾、地菍。

群叢Ⅸ：馬尾松-木荷-草珊瑚-中華薹草群叢AssociationPinusmassoniana-Schimasuperba-Sarcandra glabra-Carexchinensis，包括9、13、17、30號(hào)樣方。喬木層優(yōu)勢(shì)種為馬尾松、木荷、青岡，主要伴生種為少葉黃杞、擬赤楊、虎皮楠、錐栗、細(xì)葉青岡、紅楠、藍(lán)果樹。灌木層優(yōu)勢(shì)種為草珊瑚，主要伴生種為檵木、黃絨潤(rùn)楠、朱砂根、映山紅、江南越橘、隔藥柃、山莓、老鼠矢。草本層優(yōu)勢(shì)種為中華薹草、芒萁、日本蛇根草。

群叢Ⅹ：毛竹-山雞椒-地菍群叢AssociationPhyllostachysedulis-Litseacubeba-Melastomadodecandrum，包括14、23、47、48號(hào)樣方。喬木層優(yōu)勢(shì)種為毛竹，主要伴生種為杉木、擬赤楊、馬尾松。灌木層優(yōu)勢(shì)種為山雞椒，主要伴生種為隔藥柃、烏藥、黃絨潤(rùn)楠、檵木、胡枝子Lespedezabicolor、老鼠矢。草本層優(yōu)勢(shì)種為地菍，主要伴生種為芒萁、杏香兔耳風(fēng)Ainsliaeafragrans、蕨、中華薹草。

2.3 去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序結(jié)果

48個(gè)樣方的去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析結(jié)果表明：4個(gè)排序軸的特征值分別為0.549、0.400、0.295、0.225，因前2個(gè)排序軸的特征值比較大，能顯示出一定的生態(tài)意義，所以采用前2個(gè)排序軸的數(shù)據(jù)分別作二維排序圖(圖2)。從圖2可以看出：去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序的橫軸和縱軸基本反映了不同的生態(tài)意義。第1排序軸(橫軸)反映了各群叢所在環(huán)境的海拔和土壤類型梯度，即沿第1排序軸從左往右，隨著海拔高度逐漸升高，土壤類型由紅壤變?yōu)辄S壤；第2排序軸(縱軸)反映了各群叢所在的坡度和土壤情況變化，沿第2排序軸從下往上，坡度由陡坡轉(zhuǎn)為緩坡，土壤溫度逐漸降低，土壤濕度逐漸升高。

圖 2 浙江慶元巾子峰國(guó)家森林公園植被群落樣方的去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序圖Figure 2 DCA two-dimensional ordination diagram for samples of plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

結(jié)合雙向指標(biāo)種分析的分類結(jié)果對(duì)排序圖進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同的森林群落類型在排序圖中呈現(xiàn)出一定規(guī)律的分布。黃山松、黃山松-木荷群叢分布在海拔較高的中山帶陰坡、半陰坡，土壤類型為黃壤，土壤溫度和濕度均較低，位于排序圖的右下方。甜櫧-木荷群叢分布在中山半陽(yáng)坡、半陰坡，坡度較陡，土壤類型為黃壤，土壤溫度較高，土壤濕度較小，位于排序圖的左下方。杉木-毛花連蕊茶群叢分布在中山帶半陽(yáng)坡、半陰坡，土壤類型為紅壤或黃壤，位于排序圖的中心。杉木-木荷、馬尾松-木荷群叢分布在低山半陽(yáng)坡、半陰坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的中心靠左位置。青岡-木荷群叢分布在低山半陽(yáng)坡、半陰坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左方。擬赤楊-虎皮楠群叢分布在低山半陽(yáng)坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左上方。刨花楠群叢分布在低山陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左下方。毛竹群叢分布在低山半陽(yáng)坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的上方。

2.4 典范對(duì)應(yīng)分析排序結(jié)果

浙江慶元巾子峰國(guó)家森林公園植被群落物種重要值和樣方矩陣的典范對(duì)應(yīng)分析排序所有軸的梯度長(zhǎng)度最大為4.115，所以選擇單峰模型。蒙特卡羅檢驗(yàn)結(jié)果顯示：所有典范排序軸通過統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)(F=1.629,P=0.002)，說明所選擇的環(huán)境因子對(duì)植被群落物種分布具有顯著影響。由表4可知：典范對(duì)應(yīng)分析排序軸中前2軸累計(jì)解釋了物種-環(huán)境因子關(guān)系的55.2%，說明典范對(duì)應(yīng)分析前2軸能較好地反映森林植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系。根據(jù)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小可知，海拔、土壤類型與第1排序軸呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，土壤溫度與第1排序軸呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，相關(guān)性從大到小依次為海拔、土壤類型、土壤溫度，表明第1排序軸反映的是海拔和土壤類型的梯度變化。土壤溫度與第2排序軸呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，與坡度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，表明第2排序軸反映了土壤溫度的梯度變化。

表 4 浙江慶元巾子峰國(guó)家森林公園植被群落的典范對(duì)應(yīng)分析排序Table 4 The CCA analysis of characteristics of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

樣方-環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析排序圖較為直觀地呈現(xiàn)了植被群落各群叢類型分布與環(huán)境因子的關(guān)系(圖3)，帶箭頭射線代表環(huán)境因子，射線長(zhǎng)度表示植被群落與環(huán)境因子相關(guān)性的大小，射線所在象限表示環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的正負(fù)。典范對(duì)應(yīng)分析排序第1軸代表了海拔和土壤類型，從左往右海拔逐漸升高，土壤由紅壤轉(zhuǎn)變?yōu)辄S壤；第2排序軸代表了土壤溫度，從下往上土壤溫度逐漸增加。群叢Ⅰ和群叢Ⅱ的分布與海拔和土壤類型關(guān)系比較密切，分布在海拔最高的區(qū)域，且均是黃壤。群叢Ⅲ分布在較高海拔。群叢Ⅳ分布比較寬泛，在海拔600～1 300 m均有分布，土壤有紅壤還有黃壤。群叢Ⅴ和群叢Ⅶ與土壤濕度關(guān)系較密切。群叢Ⅷ、群叢Ⅸ和群叢Ⅹ則與土壤溫度和土壤濕度關(guān)系密切。

圖 3 浙江慶元巾子峰國(guó)家森林公園植被群落樣方與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析排序圖Figure 3 CCA diagram for samples and environmental variables of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan,Zhejiang

優(yōu)勢(shì)喬木樹種對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用，個(gè)體數(shù)量不一定很多，但卻能決定群落結(jié)構(gòu)和內(nèi)部環(huán)境條件，是植被群落的建造者。對(duì)森林群落中20個(gè)優(yōu)勢(shì)喬木樹種進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析排序，排序結(jié)果如圖4所示。海拔、土壤類型、土壤濕度和坡度對(duì)物種分布起決定作用。黃山松分布在中山帶陰坡，土壤類型為黃壤，位于排序圖的右方。甜櫧、錐栗分布在低山半陽(yáng)坡，土壤類型為黃壤，位于排序圖的上方。杉木分布在低山、中山帶半陽(yáng)坡、半陰坡，土壤類型為紅壤或黃壤，位于排序圖的中間靠上位置。青岡、木荷分布在低山、中山帶半陽(yáng)坡、半陰坡，土壤類型為紅壤或黃壤，位于排序圖的中間靠下位置。擬赤楊、石櫟分布在低山半陽(yáng)坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的中間靠左位置。馬尾松分布在低山半陽(yáng)坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左方。刨花楠、虎皮楠、栲、米櫧、紅楠、冬青、薯豆、少葉黃杞、細(xì)葉青岡、黃絨潤(rùn)楠分布在低山半陽(yáng)坡、半陰坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左下方。毛竹分布在低山陽(yáng)坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左上方。

圖 4 浙江慶元巾子峰國(guó)家森林公園 20 個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的典范對(duì)應(yīng)分析排序圖Figure 4 CCA diagram for trees and environmental variables in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

3 結(jié)論與討論

本研究根據(jù)中國(guó)植被群落的分類原則和雙向指標(biāo)種分析方法，將浙江慶元巾子峰國(guó)家森林公園內(nèi)48個(gè)樣方分成10個(gè)群叢。對(duì)10個(gè)群叢及其相應(yīng)樣方進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序。結(jié)果表明：各群叢在排序圖中的分布均較為集中，說明去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序結(jié)果與雙向指標(biāo)種分析分類結(jié)果較為一致，綜合應(yīng)用雙向指標(biāo)種分析分類和去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序能夠更好地解釋森林群落之間的差異性和連續(xù)性，這與以往的研究結(jié)果相同[13?17]。雙向指標(biāo)種分析數(shù)量分類是依據(jù)指示種和地區(qū)分布差異劃分的，而去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析是依據(jù)排序軸的綜合信息，將樣方或植物物種排列在一定的空間[2]。去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度。本研究橫軸主要反映了樣方的海拔高度和土壤類型，縱軸主要反映了樣方的土壤溫度和坡度。各群叢在排序圖中的位置能有效反映出各群叢的環(huán)境特征及群叢間的連續(xù)分布關(guān)系，可以看出植被類型間出現(xiàn)了交錯(cuò)現(xiàn)象，表明植被類型與環(huán)境因子間關(guān)系比較復(fù)雜，植被類型的分布受海拔、土壤環(huán)境、坡度、坡向等多種環(huán)境因子的共同影響。

典范對(duì)應(yīng)分析排序與去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序相比，去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序僅使用物種數(shù)據(jù)，在反映樣方之間或物種之間的關(guān)系上具有較大優(yōu)勢(shì)，但不能較好地反映與環(huán)境因子之間的相關(guān)性；典范對(duì)應(yīng)分析同時(shí)使用了物種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，能較好地表達(dá)群落的環(huán)境梯度，排序軸能更好地對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行解釋[2, 4, 18]。本研究劃分的10種群叢類型與樣方在典范對(duì)應(yīng)分析排序圖上的分布格局基本吻合，能較好地揭示植被類型與環(huán)境因子之間的關(guān)系，反映特定的植被類型對(duì)不同的環(huán)境因子差異具有指示作用。從典范對(duì)應(yīng)分析排序圖上可以看出：海拔、土壤類型和土壤溫度這3個(gè)主要環(huán)境因子共同影響了植被的分布。物種豐富度海拔梯度格局及其形成機(jī)制一直是宏觀生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。研究表明：海拔梯度是影響植被群落物種分布格局的主要控制因子[4,19]。因?yàn)橥ㄟ^海拔梯度的變化可以改變局部水分狀況、土壤理化性質(zhì)、干擾程度等其他生態(tài)環(huán)境，直接或間接地對(duì)群落分布格局產(chǎn)生影響[20?22]。本研究也證明海拔對(duì)山地植被分布具有決定性作用，海拔是影響巾子峰國(guó)家森林公園植被群落分布的最重要環(huán)境因子。

綜上所述，本研究中影響植被群落分布最重要的環(huán)境因子是海拔，其次為土壤類型、土壤溫度和坡度，土壤濕度和坡向?qū)χ脖蝗郝浞植嫉挠绊懴鄬?duì)較小。對(duì)20個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種進(jìn)行的典范對(duì)應(yīng)分析排序發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)樹種的分布特征與各群叢及相應(yīng)樣方的分布特征具有較好的相似性，影響各優(yōu)勢(shì)樹種分布最重要的環(huán)境因子也是海拔，其次為土壤類型、土壤溫度和坡度。這與各群叢及相應(yīng)樣方典范對(duì)應(yīng)分析排序結(jié)果一致，說明各優(yōu)勢(shì)樹種的分布在一定程度上決定了各群叢類型的分布。