陳娟，楊智杰

(1.福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007;2. 福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化國家野外科學(xué)觀測研究站，福建 三明 365000)

粗木質(zhì)殘體(Coarse Woody Debris， CWD)是指森林生態(tài)系統(tǒng)中的倒木(Fallen Wood)、枯立木(Snag)、 根樁(Stumps)和大枯枝(Large Branch)等直徑在2.5～10 cm之間的木質(zhì)殘體，其在碳氮循環(huán)、生物多樣性維護等方面發(fā)揮著重要的作用[1]。據(jù)估計，寒帶、溫帶和熱帶森林的CWD分別約占森林總碳(C)含量的5%、18%和10%[2]。有關(guān)CWD的儲量、分解速率以及它們的驅(qū)動因素得到了廣泛的關(guān)注[3]，但這些研究主要集中在高緯度地區(qū)森林，并且在土壤和凋落物碳庫調(diào)查中CWD常被忽略，CWD成為森林碳循環(huán)研究中關(guān)鍵的“缺失碳庫”。同時，CWD在結(jié)構(gòu)和化學(xué)上不同于凋落物[1]，其C/N、木質(zhì)素濃度均高于葉片凋落物，分解速率慢，在森林碳庫中發(fā)揮著重要作用。據(jù)預(yù)測，本世紀(jì)末全球溫度上升將超過4℃[5],氣候變化也將帶來更頻繁和更強烈的極端氣候，這些氣候變化驅(qū)動的干擾將產(chǎn)生更多的CWD[6]，從而影響森林碳平衡。本綜述旨在分析溫度變化對森林CWD分解的影響，以期為今后進一步研究CWD分解對氣候變化的響應(yīng)提供參考，為氣候變化背景下的森林管理提出建議。

1 不同緯度氣候帶CWD儲量及其與分解速率的關(guān)系

總體上，CWD儲量隨著緯度的增加而增加，這與不同地區(qū)CWD的分解速率差異有著很大的關(guān)系[7]。熱帶地區(qū)雖然森林生產(chǎn)力高，但水熱條件充足，CWD分解迅速，造成熱帶地區(qū)CWD具有高分解速率、低儲量的特點[8]。溫帶地區(qū)水熱條件較差且季節(jié)差異顯著，CWD分解較慢，導(dǎo)致CWD儲量高于熱帶地區(qū)[9]。而寒帶森林寒冷漫長的氣候?qū)е律稚a(chǎn)力低，且寒冷的氣候不利于CWD分解，從而使CWD大量積累[7]。因此，可以總結(jié)出各氣候帶的CWD的分解速率為熱帶地區(qū)>溫帶地區(qū)>北方森林，這也間接表明了在全球變暖的背景下，溫度升高將加劇CWD分解，從而影響CWD的儲存量。

表 1 溫度變化對粗木質(zhì)殘體分解速率的影響 Table 1 Effects of temperature change on decomposition rate of coarse woody debris

表 2 不同溫度下 CWD 的溫度敏感系數(shù) Q10 Table 2 Temperature sensitivity coefficients Q10 of CWD at different temperatures

2 溫度變化對CWD分解速率的影響

已有的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CWD分解速率隨著溫度的升高而加快[10]，但溫度升高導(dǎo)致CWD分解加快的程度會因溫度范圍的高低和分解等級的不同而存在差異。CWD的分解等級能夠反映CWD的不同腐爛狀態(tài)，也可以反映森林的各種特征，尤其是營養(yǎng)循環(huán)特征[11]。一般而言，在野外條件下，CWD分解等級的劃分依據(jù)能夠直觀辨別的樹皮特征、木質(zhì)結(jié)構(gòu)完整性、木質(zhì)顏色等特征，并借助鋼針、刀片等工具，將其分為5個等級[11]。例如，范躍新等在室內(nèi)培養(yǎng)箱中通過設(shè)置不同溫度梯度(5、15、25、35、45℃)的溫度實驗，探討5種不同分解等級CWD的分解速率中發(fā)現(xiàn)CWD分解速率隨溫度升高而增加,溫度可以解釋CWD分解變化的92.1%～97.7%，并且CWD分解速率隨著分解等級程度增加而加快[12]；

Herrmann和Bauhus通過室內(nèi)溫度實驗和野外實驗相結(jié)合的方法研究溫度對山毛櫸(Fagussylvatica)、云杉(Piceaabies)和樟子松(Pinussylvestris)3種歐洲重要樹種CWD分解的研究中也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果，即在受控的條件下，溫度可以解釋80%的CWD分解速率的變化[13]。Gough等在采用室內(nèi)培養(yǎng)的方法來研究落葉林CWD分解速率發(fā)現(xiàn)，CWD分解速率隨溫度和水分的增加而增加，不同腐爛程度CWD分解速率的差異主要是由含水量變化所引起[14]。然而，CWD分解并不是一直隨溫度的升高而加快，溫度過高，分解會受到抑制。Yoon等的研究發(fā)現(xiàn)CWD分解在高溫下被抑制，原因在于高溫導(dǎo)致水分不斷減少[15]。從全球范圍來看，不同地區(qū)的溫度呈緯度差異，高緯地區(qū)氣溫低于低緯地區(qū)(表1)，微生物活性低，從而使CWD分解速率隨著緯度的升高而降低[16]，低緯地區(qū)的CWD分解速率高于高緯地區(qū)。分解速率通常用一個常數(shù)k來表示，其表征樣品質(zhì)量或密度的變化，k值越高，分解越快。

CWD的分解速率可以用呼吸速率為表征[14],常用Q10來表示溫度對CWD呼吸影響的程度。Q10表示溫度每升高10℃，CWD呼吸速率增加的倍數(shù)[30]。研究表明，CWD呼吸的Q10值在1.7～4.1之間，與土壤有機質(zhì)的Q10值接近(1.3～4.8之間)[31]。CWD的Q10在空間和時間上存在的差異，是由溫度范圍、樹種、分解等級的差異共同造成的。例如，慈航等通過對馬尾松和石櫟不同分解等級的CWD進行室內(nèi)溫度控制模擬研究分析CWD呼吸隨溫度的變化特征中發(fā)現(xiàn)，不同樹種不同分解等級CWD呼吸的Q10在15～25℃達到最大，當(dāng)溫度超過25℃，呼吸對溫度的響應(yīng)程度將減低，2個樹種在溫度范圍為35～45℃的Q10平均值均最小[32]，這說明在相對低溫的情況下，呼吸速率對溫度的敏感性上升，當(dāng)溫度到達一定值后，呼吸速率對溫度的敏感性降低。而從同一溫度范圍不同分解等級的平均值來看，Q10在第Ⅱ等級最大[32]。表2反映了不同緯度地區(qū)、不同樹種Q10值的變化情況。

3 溫度變化對CWD分解的影響機制

CWD分解是一個受到物理、化學(xué)、生物和環(huán)境條件影響的復(fù)雜過程。通過對CWD分解影響因素進行研究發(fā)現(xiàn)，在不同的尺度上，CWD分解速率的關(guān)鍵影響因子存在顯著的差異。在區(qū)域或全球尺度上，CWD所在的地理位置和氣候是其分解速率的決定因子，而主要的影響因素為溫度；在林分尺度上，溫度的影響效應(yīng)受到立地條件和基質(zhì)質(zhì)量的影響；在個體尺度上，CWD的分解速率取決于樹種及其自身的大小[37]。一般而言，溫度變化對CWD分解的影響可以分為直接影響和間接影響兩大部分。直接影響即溫度變化通過改變土壤水分和熱量等環(huán)境條件直接影響CWD的淋溶分解或通過影響微生物及相關(guān)酶活性來影響CWD分解[38]；間接影響是指長期氣溫波動引起的CWD基質(zhì)質(zhì)量、植被群落結(jié)構(gòu)的變化，而這些變化能夠從本質(zhì)上引起CWD化學(xué)性質(zhì)及可分解性的變化，從而間接影響CWD的分解過程[39]。

3.1 微生物活性及群落結(jié)構(gòu)

溫度能夠通過改變微生物的生存環(huán)境影響其活性，從而影響CWD的分解。不同的微生物因生活型不同(細菌通常有r選擇策略來進行C和養(yǎng)分的利用，而真菌則以k選擇策略為主)，從而導(dǎo)致它們對溫度的適應(yīng)范圍也存在差異。Pietikainen等人發(fā)現(xiàn)真菌和細菌的最佳范圍約為25～30℃，且細菌能夠更好地適應(yīng)較高的溫度，真菌對較低的溫度更為適應(yīng)[40]。在CWD分解過程中，細菌對簡單的化合物分解作用強，真菌對分解復(fù)雜的、難降解的有機物更有優(yōu)勢。然而，溫度變化對微生物活性的影響受到水分條件的限制，在充足的水分條件下，溫度在適當(dāng)?shù)姆秶鷥?nèi)會提高微生物活性，促進微生物分解CWD，但溫度升高伴隨的水分減少導(dǎo)致微生物死亡或休眠。并且，隨著溫度的升高，微生物碳利用效率(CUE)也被證明會下降，在超過最佳溫度以后的下降幅度更大，這表明高溫不利于微生物分解CWD。

持續(xù)上升的溫度會對微生物群落結(jié)構(gòu)組成和豐富度造成劇烈的影響，進而改變CWD的分解速率。在群落水平上，溫度升高可以降低微生物多樣性，改變其群落結(jié)構(gòu)。如Li等發(fā)現(xiàn)溫度增加降低了微生物生物量，增加了真菌/細菌比[41]，使得微生物群落向以真菌為主的群落轉(zhuǎn)變。在物種水平上，Yergeau等發(fā)現(xiàn)溫度增加提高了真菌、細菌的豐度和α-變形菌/酸桿菌比[42]。Wang等的研究表明，持續(xù)增溫5年改變了細菌群落的α-多樣性和β-多樣性[43]。溫度變化驅(qū)動的細菌和真菌群落組成及其多樣性的變化與CWD分解的過程密切相關(guān)。Forrester等在分析影響北方次生闊葉林的CWD因素中發(fā)現(xiàn)棲息在CWD上的真菌群落組成的變化能夠解釋呼吸速率的變化，且釋放出的CO2通量與真菌多樣性呈負(fù)相關(guān)[44]。對于較為寒冷的氣候帶的CWD分解來說，溫度升高或許會緩解氣候寒冷對CWD分解的不利影響，提高微生物活性促進CWD分解；而對于溫度可能已經(jīng)接近閾值的熱帶森林來說，溫度可能會使熱帶森林變得干旱，從而可能會顯著改變CWD微生物的群落結(jié)構(gòu)及其活性，因為高溫和干旱抑制了微生物群落胞外酶產(chǎn)量和呼吸作用[3]。Microbial等研究表明，細菌通常比真菌群落對極端溫度更敏感[45]，而干旱通常會限制微生物的生理活動和養(yǎng)分在木質(zhì)殘體孔隙中的擴散，從而抑制微生物分解CWD。然而，也有研究得出了相反的結(jié)果，溫度升高和干旱條件下的生態(tài)系統(tǒng)微生物群落可能表現(xiàn)出更大的胞外酶活性和呼吸速率，因為它們更可能含有耐熱或耐旱的群落成員[46]。在未來全球變暖持續(xù)上升的情境下，溫度對CWD微生物的影響仍需要大量的研究和探索。

3.2 水分含量

氣候變暖間接導(dǎo)致降水格局的改變從而加劇了全球干旱事件的頻率和強度[5]，這表明溫度變化將會通過影響CWD水分含量的變化從而影響其分解速率。首先，溫度能夠通過引起森林內(nèi)環(huán)境濕度以及CWD自身的含水量變化從而加速或抑制CWD分解。在全球尺度水平上，濕潤森林中的CWD通常輸出快，分解快，而寒冷干燥或炎熱干燥的森林中CWD通常分解緩慢，例如在澳大利亞東北部熱帶雨林季雨林以及夏威夷云霧林中，CWD中的腐爛程度較高，表明溫暖潮濕的環(huán)境加速了CWD的分解[47]。寒冷或炎熱的天氣通常會使?jié)穸冉档停琀armon等研究指出，濕度降低通常會抑制木質(zhì)殘體的分解速率[1]，因為腐殖真菌是重要的分解者，需要足夠的水分來產(chǎn)生胞外酶分解CWD。除此之外，微生物的分解過程通常依賴于水和O2的存在，水分的存在對于基質(zhì)、同化物、分解產(chǎn)物和酶之間的運輸是必要的[48]，水分不足無疑會抑制CWD的分解。在季節(jié)水平上,氣溫和降水的季節(jié)變化會影響CWD的含水量和分解微生物的活性。在夏季，溫度較高，濕度較大，微生物具有更強的活性和代謝能力，而冬季則因溫度低、濕度小導(dǎo)致CWD呼吸速率下降。但慈航等研究發(fā)現(xiàn)，水分并不是孤立地影響CWD的呼吸速率，而是在CWD分解過程中與溫度起強烈的交互作用[32]。溫度變化會引起水分含量的變化，無論是立地條件還是CWD自身的水分，在適宜的溫度范圍內(nèi)，溫度和充足的水分能夠顯著提高微生物活性，促進CWD分解，但極端溫度可能造成的干旱干擾會使水分含量保持在低濕的水平，從而限制微生物胞外酶的產(chǎn)生，抑制CWD分解。

3.3 底物的化學(xué)計量比

CWD碳和養(yǎng)分的釋放受其他關(guān)鍵養(yǎng)分元素(N、P、K等)含量及其有效性的控制。總體而言，C、N、P、K具有重要的生態(tài)意義，因為它們可以反映群落物種組成和生態(tài)系統(tǒng)功能的變化。先前的研究指出，C∶N∶P化學(xué)計量比以及木質(zhì)素和纖維素含量特征，不僅可以表征CWD分解過程中的基質(zhì)的質(zhì)量變化和養(yǎng)分限制狀況，還可以指示物質(zhì)循環(huán)和能量流動的方向，N和P含量對CWD分解模式和C通量有較強的影響，更有研究表明CWD分解速率與N含量成正比[49]。溫度能夠通過改變植物生長期的底物化學(xué)計量，導(dǎo)致枯死植物的底物及其化學(xué)計量的差異從而影響CWD分解。全球變暖背景下，溫度對植物C∶N∶P∶K化學(xué)計量的影響已得到廣泛研究。最近的一項meta分析顯示，由于土壤N的凈礦化速率較高，溫度增加了植物N∶P和C∶P[50]。在大多數(shù)情況下，溫度會改善一系列植物生物學(xué)機制，例如延長生長周期、提高光合作用率都會促進植物生長[51]。但是，有研究指出植物生長的改善有時會稀釋葉子中的養(yǎng)分濃度，導(dǎo)致N濃度降低和C∶N增加。Zhang等在探索溫度和干旱脅迫對亞熱帶樹種杉木的化學(xué)計量的影響中發(fā)現(xiàn)，溫度和干旱脅迫在不同季節(jié)增加了葉片N含量(57%)和15N值(111%)，并且清楚地表明了溫度和干旱對葉片氮濃度和15N的有著交互作用[52]。因此，在植物生長階段，溫度升高將顯著改變植物化學(xué)計量，尤其是導(dǎo)致植物死亡后N含量增加，促進CWD分解。

3.4 徑級大小

植物的生長多取決于自身個體的大小，而樹木的個體大小一般用徑級表示。溫度上升導(dǎo)致的干旱或其他自然災(zāi)害的干擾預(yù)計將增加未來木質(zhì)殘體的豐富度，尤其是大樹的枯死量會增加，因為在大樹生活史階段，土壤水分越高，樹木的生長率越高，可能是由于蒸發(fā)量的影響，在白天大樹需要充足的水分，用來維持葉子的蒸發(fā)，以保證樹木的生長[53]。而大樹在土壤水分越缺乏時，死亡率越高，可能與樹木體內(nèi)水分的流失有關(guān)。而CWD的徑級大小是決定分解速率的另一個重要因素，在過去的研究中，徑級大小對CWD分解速率的影響結(jié)果較為一致。Wu等在對中國西南喀斯特森林木質(zhì)殘體碳庫進行研究時發(fā)現(xiàn)，直徑大于或等于10 cm的木質(zhì)殘體碳儲存不如直徑小于10 cm的木質(zhì)殘體的貢獻大[54]，說明徑級較小的CWD相較于大徑級的CWD來說，分解速度更快，能夠釋放更多的CO2。Jeffrey等在研究亞馬遜中心熱帶雨林CWD的分解速率和C循環(huán)的影響因素時發(fā)現(xiàn)，徑級大小和分解速率顯著負(fù)相關(guān)[55]，說明徑級越大，分解速率越小；張利敏等的研究也得出了同樣的結(jié)果，徑級越大，則碳質(zhì)量和碳密度剩余量越大[9]。綜合分析發(fā)現(xiàn)，徑級大小主要通過CWD內(nèi)的水分變化、溫度和氣體含量以及分解者在木質(zhì)殘體內(nèi)繁殖所需的時間來對CWD分解施加影響。即使徑級大的CWD能夠為微生物和無脊椎動物提供更多的棲息空間，微生物種類和總量豐富度較大，但CWD的比表面積對CWD分解速率的影響更為重要。徑級大的CWD相對于徑級小的CWD，具有較小的能夠讓微生物入侵的比表面積，則不利于CWD保持水分和與外界氣體交換；且徑級越大，CWD心材所占面積就越大，而心材密度較大，不利于微生物分解，從而會導(dǎo)致分解速率降低。幾十年來，氣候因子(如溫度和濕度)被認(rèn)為是影響木材分解率的主要因素，且IPCC指出干旱是一種越來越重要的全球變化因子，能夠通過降低水分利用率來改變碳循環(huán)組成部分[56]，由此可知，溫度能夠調(diào)節(jié)不同徑級CWD體內(nèi)的水分含量，從而影響CWD分解速率。

4 研究展望

森林CWD的動態(tài)變化是一個高度變化、長期且復(fù)雜的過程。雖然溫度變化對CWD分解的影響已引起了極大的關(guān)注，但仍然存在不足。溫度對CWD分解的影響結(jié)果沒有表現(xiàn)出一致的變化，主要受到森林植被類型、立地條件、實驗處理等因素的影響。除此之外，未來全球變暖及其引起的水分含量和CWD化學(xué)計量的變化，使得未來CWD分解的速率及釋放的碳含量變得更加難以估測。因此，今后的研究需開展溫度與其他影響因素交互作用的實驗，以明晰溫度和其他因素對CWD分解產(chǎn)生的疊加效應(yīng)或抵消作用。另外，在北半球的低緯度森林中，氣候變暖的現(xiàn)象凸顯，可能會愈加受到變暖和干旱的影響，但目前CWD分解速率的研究仍然集中在北方森林，這將難以估計未來氣候變暖對低緯度地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)CWD分解的影響，因此極需在低緯度地區(qū)開展溫度控制實驗。