夏陳鈺倪嘉顥朱毅萱 左新磊 余恩唯 叢舒敏 薛建濤 胡雅杰

（揚(yáng)州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009；#共同第一作者；*通訊作者：huyajie@yzu.edu.cn）

隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展和城鄉(xiāng)居民生活水平提高，人們對(duì)優(yōu)質(zhì)稻米的需求量越來(lái)越大，特別是優(yōu)良食味稻米深受市場(chǎng)歡迎和消費(fèi)者喜愛(ài)。近些年，育種家們通過(guò)降低直鏈淀粉含量，改良并培育出一批直鏈淀粉含量較低（5%～15%），米質(zhì)介于糯米和粘米之間，米飯柔軟、冷不回生、食味佳的水稻品種[1]，如江蘇的南粳46、南粳5055、南粳9108、蘇香粳100、寧香粳9號(hào)、揚(yáng)農(nóng)香28等，上海的滬軟1212、松香粳1018、松早香1號(hào)，浙江的嘉58等。這些品種在我國(guó)南方稻區(qū)推廣面積快速增加，2020年江蘇省推廣應(yīng)用面積達(dá)100萬(wàn)hm2，一定程度上改善了我國(guó)南方粳稻食味品質(zhì)。在我國(guó)北方稻區(qū)，優(yōu)質(zhì)食味粳稻品種亦表現(xiàn)為中等直鏈淀粉含量（15%～18%）、低蛋白質(zhì)含量（6%～8%）[2]?？梢?jiàn)，稻米食味品質(zhì)的優(yōu)劣與直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量密切相關(guān)。

灌漿結(jié)實(shí)是水稻籽粒胚乳淀粉和蛋白質(zhì)合成與累積的過(guò)程，是決定水稻品質(zhì)的關(guān)鍵時(shí)期。灌漿結(jié)實(shí)期適宜的溫度是水稻品質(zhì)形成的關(guān)鍵生態(tài)因子。因此，本文從淀粉與蛋白質(zhì)及其代謝等方面綜述了稻米食味品質(zhì)對(duì)結(jié)實(shí)期溫度的響應(yīng)特征及其機(jī)理，以期為稻米食味品質(zhì)的深入研究提供參考。

1 灌漿結(jié)實(shí)期溫度對(duì)稻米食味品質(zhì)的影響

食味品質(zhì)是稻米品質(zhì)重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)之一，是指稻米在蒸煮和品嘗中表現(xiàn)出的理化性狀和感官特性，包括米飯外觀、光澤、香氣、味道、口感、黏度、硬度、冷飯的回生度等。直鏈淀粉含量（AC）、蛋白質(zhì)含量（PC）、糊化溫度（GT）、膠稠度（GC）和淀粉黏滯特性（RVA譜）是反映稻米食味品質(zhì)的重要指標(biāo)，一般研究認(rèn)為，低AC、PC、GT、消減值，高GC、崩解值的稻米食味品質(zhì)更優(yōu)[2-3]。

灌漿結(jié)實(shí)期溫度是影響稻米食味品質(zhì)形成的重要非生物因子，此時(shí)期溫度過(guò)高或過(guò)低都對(duì)稻米食味品質(zhì)不利[4-5]。大多數(shù)研究認(rèn)為，灌漿結(jié)實(shí)期高溫（較適溫增加2℃以上）導(dǎo)致稻米蛋白質(zhì)含量增加，米粉糊化溫度升高，膠稠度縮短，食味品質(zhì)變劣[6-8]。ZHOU等[9]研究認(rèn)為，江淮下游地區(qū)水稻灌漿結(jié)實(shí)期平均溫度為20.2℃～23.3℃時(shí)，利于提高水稻食味品質(zhì)，平均溫度低于20.2℃稻米食味品質(zhì)顯著變劣。因此，灌漿結(jié)實(shí)期適度低溫能降低水稻籽粒灌漿速率，延長(zhǎng)灌漿期，使得籽粒充實(shí)好，降低蛋白質(zhì)含量，提高稻米食味品質(zhì)。但如溫度過(guò)低往往導(dǎo)致水稻不能完全成熟或不能正常完成籽粒灌漿充實(shí)，增加空癟粒，青米率增加。HU等[10]研究認(rèn)為，與結(jié)實(shí)期常溫（22℃）相比，結(jié)實(shí)期低溫（18℃）增加直鏈淀粉含量，縮短膠稠度，降低RVA譜中峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度和崩解值，最終降低稻米食味品質(zhì)。

2 灌漿結(jié)實(shí)期溫度對(duì)水稻胚乳淀粉理化特性的影響

淀粉是稻米胚乳主要成分，占胚乳干質(zhì)量的80%～90%。稻米品質(zhì)特別是食味品質(zhì)的優(yōu)劣與胚乳淀粉粒發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及理化特性密切相關(guān)[11]。淀粉是由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成，其中支鏈淀粉占總淀粉含量的75%～85%。關(guān)于結(jié)實(shí)期溫度與直鏈淀粉含量的關(guān)系前人已有較多報(bào)道[12-16]。ZHANG等[13]研究了不同年度間水稻灌漿結(jié)實(shí)期溫度差異（±2℃）對(duì)稻米品質(zhì)的影響，認(rèn)為結(jié)實(shí)期高溫會(huì)降低直鏈淀粉含量。HU等[14]在人工智能氣候室設(shè)置灌漿結(jié)實(shí)期不同溫度處理，與結(jié)實(shí)期適溫處理（22℃）相比，高溫處理（26℃）顯著降低了直鏈淀粉含量，而低溫處理（18℃）顯著增加直鏈淀粉含量。OKPALA等[15]研究也認(rèn)為，穗后低溫處理較中、高溫處理顯著增加直鏈淀粉含量。楊陶陶等[16]在稻田開(kāi)放式增溫條件下研究花后增溫對(duì)雙季晚粳稻品質(zhì)的影響，認(rèn)為花后增溫2.2℃條件下稻米直鏈淀粉含量平均下降6.4%。支鏈淀粉是稻米淀粉的主要成分，也是影響稻米食味品質(zhì)的重要因素。支鏈淀粉精細(xì)結(jié)構(gòu)與淀粉功能特性關(guān)系密切，支鏈淀粉鏈長(zhǎng)、分布、數(shù)量比例影響淀粉糊化特性和淀粉晶體特性[17-18]。結(jié)實(shí)期溫度影響淀粉組分含量、鏈長(zhǎng)分布、分子聚合度、顆粒大小、淀粉糊化特性等，進(jìn)而影響稻米食味品質(zhì)[19]。一般研究認(rèn)為，高溫引起淀粉聚合度降低，支鏈淀粉組分中長(zhǎng)B鏈比例上升，短B鏈比例下降，淀粉顆粒排布疏松，大顆粒淀粉明顯增加，小顆粒淀粉明顯減少，淀粉相對(duì)結(jié)晶度變高，糊化溫度升高、熱焓值增加，從而使得稻米食味品質(zhì)變劣[20-21]。而結(jié)實(shí)期低溫會(huì)降低籽粒淀粉總含量，增加支鏈淀粉組分中短鏈（DP 6-13）比例，減少中（DP 20-27）、長(zhǎng)鏈（DP 44-54）比例[22]，但過(guò)低溫度往往導(dǎo)致淀粉體生長(zhǎng)受阻、體積變小、間隙變大，淀粉體發(fā)育不良，影響胚乳淀粉合成，導(dǎo)致品質(zhì)變劣[23]。

籽粒灌漿充實(shí)過(guò)程其實(shí)就是胚乳淀粉合成與累積的過(guò)程，該過(guò)程中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADP glucose pyrophosphorylase,AGP）、淀粉合成酶（starch synthase,SS）、淀粉分支酶（starch branching enzyme,SBE）、淀粉脫支酶（starch debranching enzyme,DBE）在淀粉代謝中起到關(guān)鍵作用。這4種淀粉代謝關(guān)鍵酶活性與籽粒灌漿速率、胚乳淀粉的累積速率呈正相關(guān)[24]。其中，ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成與累積的關(guān)鍵性酶，淀粉分支酶主要影響籽粒中支鏈淀粉合成，是調(diào)控直鏈淀粉與支鏈淀粉比例的關(guān)鍵酶。非生物脅迫環(huán)境因子中溫度對(duì)淀粉代謝過(guò)程中關(guān)鍵酶活性影響最大。在籽粒灌漿結(jié)實(shí)期，高溫能抑制水稻胚乳中AGP、SS、SBE、蔗糖酶、蔗糖合成酶表達(dá)量，并降低這些酶的活性，影響胚乳淀粉合成和淀粉精細(xì)結(jié)構(gòu)[25-26]；而低溫脅迫也會(huì)導(dǎo)致AGP、SBE、SS、Q酶的活性下降，阻礙淀粉合成，降低籽粒中總淀粉含量[23]?？梢?jiàn)，高溫或低溫都能抑制淀粉代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶活性，影響胚乳淀粉結(jié)構(gòu)和特性。

3 灌漿結(jié)實(shí)期溫度對(duì)水稻胚乳蛋白質(zhì)的影響

蛋白質(zhì)含量是稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)，與稻米食味品質(zhì)優(yōu)劣密切相關(guān)。蛋白質(zhì)是稻米中僅次于淀粉的第二大類(lèi)貯藏物質(zhì)，占糙米總量的8%～10%。根據(jù)蛋白質(zhì)溶解性不同，又將稻米中蛋白質(zhì)分為谷蛋白、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白。一般研究認(rèn)為，稻米中蛋白質(zhì)含量高，稻米的蒸煮食味品質(zhì)差，這是由于蛋白質(zhì)含量高會(huì)抑制淀粉粒吸水、膨脹及糊化。孫平[27]研究認(rèn)為，醇溶蛋白阻礙淀粉網(wǎng)眼結(jié)構(gòu)發(fā)展，是降低稻米食味品質(zhì)的關(guān)鍵因素。蛋白質(zhì)是由蛋白質(zhì)體Ⅰ、Ⅱ的貯藏蛋白質(zhì)顆粒組成，米粉食味品質(zhì)與蛋白質(zhì)體Ⅰ含量密切相關(guān)，蛋白質(zhì)體Ⅰ含量增加，會(huì)使得稻米食味變劣，而蛋白質(zhì)體Ⅱ?qū)κ澄队绊戄^小。關(guān)于灌漿結(jié)實(shí)期溫度對(duì)籽粒蛋白質(zhì)的影響，梁成剛等[28]認(rèn)為，高溫會(huì)增加籽粒蛋白質(zhì)含量和氨基酸組分含量。曹云英[29]研究認(rèn)為，抽穗至灌漿早期高溫明顯提高蛋白質(zhì)含量和蛋白組分含量，尤其是增加醇溶蛋白含量。但馬啟林等[30]研究認(rèn)為，高溫提高粗蛋白含量，改變貯藏蛋白質(zhì)的組成和積累形態(tài)，降低醇溶蛋白含量。RESURRECCION等[31]通過(guò)控溫試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)灌漿結(jié)實(shí)期平均溫度升高，粳稻品種蛋白質(zhì)含量遞增。邢志鵬等[32]通過(guò)同季不同播期試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，灌漿結(jié)實(shí)期日均溫與粳稻蛋白質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

蛋白質(zhì)是由籽粒中氨基酸、酰胺在氮代謝關(guān)鍵酶的作用下合成的。該過(guò)程中谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase,GS）在ATP供能下催化谷氨酸和NH3合成谷氨酰胺，谷草轉(zhuǎn)氨酶（Glutamic-oxaloacetic transaminase,GOT）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（Glutamic-pyruvic transaminase,GPT）能催化谷氨酸形成丙氨酸、天門(mén)冬氨酸，為籽粒蛋白質(zhì)合成代謝提供氨基酸供體。針對(duì)灌漿結(jié)實(shí)期溫度脅迫對(duì)籽粒蛋白累積過(guò)程中氮代謝的影響，肖輝海等[33]認(rèn)為，灌漿結(jié)實(shí)期高溫引起籽粒谷氨酰胺合成酶活性提高，導(dǎo)致籽粒中可溶性蛋白質(zhì)含量和粗蛋白含量增加。曹珍珍等[34]研究也認(rèn)為，花后高溫處理谷氨酰胺合成酶生理活性高于低溫處理，灌漿期谷氨酰胺合成酶活性與可溶性蛋白質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)；谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶在花后高溫處理下均表現(xiàn)灌漿前期升高、后期下降。

4 展望

稻米食味品質(zhì)優(yōu)劣是水稻灌漿結(jié)實(shí)期籽粒胚乳與蛋白質(zhì)合成的結(jié)果。目前，灌漿結(jié)實(shí)期不同溫度條件下稻米食味品質(zhì)與成熟期籽粒胚乳中淀粉（直鏈淀粉和支鏈淀粉）和蛋白質(zhì)的相關(guān)關(guān)系的研究較多，而研究稻米食味品質(zhì)形成與籽粒灌漿中淀粉和蛋白質(zhì)動(dòng)態(tài)變化較少。因此，今后要深化研究灌漿結(jié)實(shí)期高溫或低溫脅迫下稻米食味品質(zhì)形成與籽粒灌漿中淀粉和蛋白質(zhì)動(dòng)態(tài)變化關(guān)系，進(jìn)一步明確稻米優(yōu)質(zhì)食味品質(zhì)與籽粒碳氮代謝平衡的關(guān)系。稻米脂類(lèi)是第三大類(lèi)貯藏物質(zhì)，也是影響稻米食味品質(zhì)的重要組分。因此，今后也要進(jìn)一步研究灌漿結(jié)實(shí)期不同溫度條件下稻米食味品質(zhì)與稻米脂類(lèi)物質(zhì)及其合成的關(guān)系。